Πληροφορίες

Γιατί το πυροσταφυλικό από γαλακτικό και το πυροσταφυλικό από άλλες πηγές ακολουθούν διαφορετικές οδούς στη γλυκονεογένεση;

Γιατί το πυροσταφυλικό από γαλακτικό και το πυροσταφυλικό από άλλες πηγές ακολουθούν διαφορετικές οδούς στη γλυκονεογένεση;


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ο δάσκαλός μου με δίδαξε σε μια διάλεξη ότι το PEP σχηματίζεται από το πυροσταφυλικό με δύο τρόπους, με βάση τις πηγές τους, δηλαδή - 1. Εάν το πυροσταφυλικό ήταν από γαλακτικό (με δράση γαλακτικής αφυδρογονάσης), μεταφέρεται σε μιτοχόνδρια και μετατρέπεται διαδοχικά σε ΟΑΑ και PEP, από τα ένζυμα PC και PEPCK (μιτοχονδριακό) αντίστοιχα. Αυτό το PEP στη συνέχεια μεταφέρεται στο κυτοσόλιο για να πραγματοποιηθούν τα υπόλοιπα γλυκονεογονικά βήματα. 2. Ενώ, εάν το πυροσταφυλικό άλας προερχόταν από οποιαδήποτε άλλη πηγή, μεταφέρεται στα μιτοχόνδρια, όπου μετατρέπεται σε ΟΑΑ από το PC. Στη συνέχεια μεταφέρεται σε κυτοσόλιο με μηλικό σαΐτα και στη συνέχεια μετατρέπεται σε PEP με PEPCK (κυτταροζόλ). Γιατί η διαφορά στον μηχανισμό; Διορθώστε με εάν κάποιο από αυτά τα βήματα είναι λάθος.


Δομή πυροσταφυλικού

Αυτό το μόριο είναι η συζευγμένη βάση του πυροσταφυλικού οξέος, ενός μορίου τριών άνθρακα που περιέχει μια ομάδα καρβοξυλικού οξέος και μια λειτουργική ομάδα κετόνης. Ο χημικός τύπος για το πυροσταφυλικό οξύ είναι C3Η4Ο3 και για την αποπρωτονιωμένη μορφή του είναι το C3Η3Ο3. Το άτομο άνθρακα που σχηματίζει το καρβοξυλικό οξύ αναφέρεται συχνά ως το πρώτο άτομο άνθρακα, με τον αριθμό να αυξάνεται κατά μήκος της ραχοκοκαλιάς του άνθρακα, μακριά από το άκρο του καρβοξυλικού οξέος. Στο πυροσταφυλικό άλας, η ομάδα κετόνης συνδέεται με το δεύτερο άτομο άνθρακα, επίσης γνωστό ως α-άνθρακας, καθώς είναι πιο κοντά στην κύρια λειτουργική ομάδα και ο τρίτος άνθρακας περιλαμβάνει μια ομάδα μεθυλίου.

Είναι, επομένως, το απλούστερο α-κετο οξύ και σύμφωνα με την επίσημη ονοματολογία της IUPAC ονομάζεται α-κετοπροπανοϊκό οξύ. Περιέχει τρία άτομα που μπορούν να λειτουργήσουν ως δότες δεσμών υδρογόνου και ένα άτομο που μπορεί να είναι δέκτης δεσμών υδρογόνου. Όπως και άλλα κετοξέα, το πυροσταφυλικό οξύ μπορεί επίσης να ταυτοποιηθεί από τη μορφή κετόνης στην ενολική μορφή του, που περιέχει διπλό δεσμό και αλκοόλη. Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό στο τελευταίο στάδιο της γλυκόλυσης.

Άλλα α-κετοοξέα που εμπλέκονται στην κυτταρική αναπνοή περιλαμβάνουν το οξαλοξικό οξύ, το α-κετο γλουταρικό οξύ και το οξαλοηλεκτρικό οξύ.


Μεταβολικά μονοπάτια για τη διάσπαση της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό

Τα ακόλουθα σημεία τονίζουν τις τρεις κύριες μεταβολικές οδούς για τη διάσπαση της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό. Τα μονοπάτια είναι: 1. Γλυκόλυση 2. Pentose Phosphate Pathway ή Hexose Monophosphate Pathway 3. Entner-Doudoroff Pathway.

Metabolic Pathway # 1. Γλυκόλυση:

Η γλυκόλυση (Gk. Glykys = γλυκό, λύση = διαίρεση), που ονομάζεται επίσης γλυκολυτική οδός ή οδός Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), είναι η αλληλουχία αντιδράσεων που μεταβολίζει ένα μόριο γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού με την ταυτόχρονη καθαρή παραγωγή δύο μόρια ΑΤΡ.

Η γλυκόλυση είναι σχεδόν μια καθολική κεντρική οδός του καταβολισμού της γλυκόζης και η πλήρης οδός της γλυκόλυσης αποσαφηνίστηκε το 1940, σε μεγάλο βαθμό μέσω των πρωτοποριακών συνεισφορών των G. Embden, O. Meyerhof, J. Parnas, C. Neuberg, O. Warburg, G. Cori, και C. Cori. Ωστόσο, η γλυκόλυση συμβαίνει σε όλες τις κύριες ομάδες μικροοργανισμών και λειτουργεί παρουσία ή απουσία οξυγόνου. Βρίσκεται στην κυτταροπλασματική μήτρα των κυττάρων ενός οργανισμού.

Ολόκληρη η διαδικασία της γλυκόλυσης (δηλαδή, η διάσπαση του μορίου γλυκόζης 6 άνθρακα σε δύο μόρια του πυροσταφυλικού 3-άνθρακα) συμβαίνει σε δέκα στάδια (Εικ. 24.1). Τα πρώτα πέντε βήματα αποτελούν την προπαρασκευαστική φάση ενώ τα υπόλοιπα ζωντανά βήματα αντιπροσωπεύουν τη φάση αποπληρωμής (φάση οξείδωσης).

Στην προπαρασκευαστική φάση υπάρχει φωσφορυλίωση της γλυκόζης και μετατροπή της σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη σε βάρος δύο μορίων ΑΤΡ. Η οξειδωτική μετατροπή της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης σε πυροσταφυλικό και ο συζευγμένος σχηματισμός ATP και NADH είναι το χαρακτηριστικό της φάσης αποπληρωμής.

Ο συνοπτικός συνοπτικός απολογισμός της γλυκόλυσης είναι ο εξής:

1. Η γλυκόζη (σάκχαρο εξόζης) ενεργοποιείται για τις επόμενες αντιδράσεις με τη φωσφορυλίωση της για να δώσει 6-φωσφορική γλυκόζη, με το ΑΤΡ ως δότη φωσφορυλίου. Αυτή η αντίδραση, η οποία είναι μη αναστρέψιμη υπό ενδοκυτταρικές συνθήκες, καταλύεται από το ένζυμο εξακινάση, το οποίο απαιτεί Mg 2+ για τη δραστηριότητά του.

2. Το ένζυμο ισομεράση φωσφοεξόζης (ισομεράση φωσφογλυκόζης) καταλύει τον αναστρέψιμο ισομερισμό της 6-φωσφορικής γλυκόζης (μια αλδόζη) σε 6-φωσφορική φρουκτόζη (μια κετόζη). Η ισομεράση φωσφοεξόζης απαιτεί Mg 2+ και είναι ειδική για 6-φωσφορική γλυκόζη και 6-φωσφορική φρουκτόζη.

3. Το ένζυμο φωσφοφρουκτοκινάση καταλύει τη μεταφορά μιας φωσφορυλομάδας από ΑΤΡ σε 6-φωσφορική φρουκτόζη για να δώσει φρουκτόζη 1, 6-διφωσφορική. Αυτή η αντίδραση είναι ουσιαστικά μη αναστρέψιμη υπό κυτταρικές συνθήκες. Η φωσφοφρουκτοκινάση απαιτεί επίσης Mg 2+ για τη δράση της.

4. Το ένζυμο φρουκτόζη 1, 6-διφωσφορική αλδολάση, που συχνά αποκαλείται απλώς αλδολάση, καταλύει τη διάσπαση της 1,6-διφωσφορικής φρουκτόζης για να δώσει δύο διαφορετικές φωσφορικές σακχάρες τριόζης, την 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (μια αλδοσετονική υδροφωξία).

5. Η 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη και η φωσφορική διϋδροξυακετόνη είναι μετατρέψιμα. Μόνο η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη αποικοδομείται άμεσα στα επόμενα στάδια και, ως εκ τούτου, η φωσφορική διυδορξυακετόνη μετατρέπεται γρήγορα και αναστρέψιμα σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη από το ένζυμο ισομεράση φωσφορικής τριόζης. Αυτή η αντίδραση ολοκληρώνει την προπαρασκευαστική φάση της γλυκόλυσης.

6. Αυτό το βήμα είναι το πρώτο βήμα της φάσης αποπληρωμής της γλυκόλυσης, η 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη οξειδώνεται σε 1, 3-διφωσφογλυκερική με τη συμμετοχή του ενζύμου γλυκεραλδεehδη 3- φωσφορική αφυδρογονάση. Κατά τη διάρκεια αυτής της αντίδρασης το NAD + μειώνεται αποδίδοντας NADH (οξειδωτική φωσφορυλίωση).

7. 1, 3-διφωσφογλυκεράτς μετατρέπεται σε 3-φωσφογλυκερικό. Σε αυτή την αντίδραση το ένζυμο phosphoglycerokina.se μεταφέρει την φωσφορυλική ομάδα υψηλής ενέργειας από 1,3-διφωσφογλυκερικό σε ADP αποδίδοντας ΑΤΡ και 3-φωσφογλυκερικό. Ο σχηματισμός ΑΤΡ με μεταφορά φωσφορυλικής ομάδας από ένα υπόστρωμα (1,3-διφωσφογλυκερικό) ονομάζεται φωσφορυλίωση επιπέδου υποστρώματος.

8. Η 3-φωσφογλυκερική μετατρέπεται τώρα σε 2-φωσφογλυκερική. Σε αυτή την αντίδραση το ένζυμο φωσφογλυκερική μουτάση καταλύει μια αναστρέψιμη μετατόπιση της φωσφορυλικής ομάδας μεταξύ C-2 και C-3 του γλυκερικού Mg 2+ είναι απαραίτητη για αυτήν την αντίδραση.

9. Σε αυτό το βήμα το ένζυμο εναλάση προάγει την αναστρέψιμη απομάκρυνση ενός μορίου νερού από το 2-φωσφογλυκερικό άλας για να δώσει φωσφοονολοπυροσταφυλικό.

10. Αυτό είναι το τελευταίο βήμα στη γλυκόλυση. Η ομάδα φωσφορυλίου από φωσφονολοπυροσταφυλικό άλας μεταφέρεται σε ADP με ένζυμο πυροσταφυλική κινάση για να δώσει ΑΤΡ και πυροσταφυλικό μέσω φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος. Το ένζυμο πυροσταφυλική κινάση απαιτεί Κ και κιτρικό Mg 2+ ή Mn 2+ για τη δραστηριότητά του.

Το σύνολο της γλυκόλυσης μπορεί να αναπαρασταθεί από την ακόλουθη απλή εξίσωση:

Γλυκόζη + 2ADP + 2Pi + 2NAD + = 2 πυροσταφυλικό + 2ATP + 2NADH + 2H +

Metabolic Pathway # 2. Pentose Phosphate Pathway ή Hexose Monophosphate Pathway (HMP Pathway):

Η οδός φωσφορικής πεντόζης ή η οδός μονοφωσφορικής εξόζης (HMP μονοπάτι) είναι η άλλη κοινή οδός διάσπασης της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό και λειτουργεί τόσο σε αερόβιες όσο και σε αναερόβιες συνθήκες.

Αυτό το μονοπάτι παράγει NADPH, το οποίο μεταφέρει χημική ενέργεια με τη μορφή μειωτικής ισχύος και χρησιμοποιείται σχεδόν καθολικά ως αναγωγικό σε αναβολικές (χρήση ενέργειας) οδούς (π.χ. βιοσύνθεση λιπαρών οξέων, βιοσύνθεση χοληστερόλης, βιοσύνθεση νουκλεοτιδίων) και οδούς αποτοξίνωσης (π.χ. μείωση οξειδωμένης γλουταθειόνης, κυτοχρώματος P450 μονοοξυγενάσες).

Επίσης, η οδός φωσφορικής πεντόζης παράγει ριβόζη ζάχαρης πεντόζης και τα παράγωγά της, τα οποία είναι απαραίτητα για τη βιοσύνθεση νουκλεϊκών οξέων (DNA και RNA) καθώς και ATP, NADH, FAD και συνένζυμου Α. Με αυτόν τον τρόπο, αν και η οδός φωσφορικής πεντόζης μπορεί να είναι πηγή ενέργειας σε πολλούς μικροοργανισμούς, έχει συχνότερα μεγαλύτερη σημασία σε διάφορες βιοσυνθετικές οδούς.

Η οδός φωσφορικής πεντόζης (Εικ. 24.2.) Αποτελείται από δύο φάσεις: την οξειδωτική φάση και τη μη οξειδωτική φάση. Στην οξειδωτική φάση, δημιουργείται NADPH όταν η 6-φωσφορική γλυκόζη οξειδώνεται σε 5-φωσφορική ριβόζη.

Σε μη οξειδωτική φάση, το μονοπάτι καταλύει τη μεταξύ μετατροπής σακχάρων τριών, τεσσάρων, πέντε, έξι και επτά άνθρακα σε μια σειρά μη οξειδωτικών αντιδράσεων που μπορούν να οδηγήσουν στη σύνθεση σακχάρων πέντε άνθρακα για βιοσύνθεση νουκλεοτιδίων ή η μετατροπή υπερβολικών σακχάρων πέντε άνθρακα σε ενδιάμεσα της γλυκόλυσης. Όλες οι αντιδράσεις της μη οξειδωτικής φάσης λαμβάνουν χώρα στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου.

Η οξειδωτική φάση της οδού της φωσφορικής πεντόζης ξεκινά με τη μετατροπή της 6-φωσφορικής γλυκόζης σε 6-φωσφογλυκονική. Το NADP + είναι ο δέκτης ηλεκτρονίων που αποδίδει NADPH κατά τη διάρκεια αυτής της αντίδρασης. Το 6-φωσφογλυκονικό, ένα σάκχαρο με έξι άνθρακα, στη συνέχεια αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά για να δώσει 5-φωσφορική ριβουλόζη, ένα σάκχαρο πέντε άνθρακα. Το NADP + είναι και πάλι ο δέκτης ηλεκτρονίων που παράγει NADPH.

Στο τελικό στάδιο της οξειδωτικής φάσης, υπάρχει ισομερισμός της 5-φωσφορικής ριβουλόζης σε 5-φωσφορική ριβόζη από την ισομεράση φωσφοπεντόζης και η μετατροπή της 5-φωσφορικής ριβουλόζης στο επιμερές της 5-φωσφορική ξυλουλόζη με αντίδραση μη οξειδωτικής φωσφοπεντόζης στην επιμεράση της τρανς-κετολάσης φάση.

Στη μη οξειδωτική φάση, το ένζυμο τρανσκετολάση καταλύει τη μεταφορά ενός θραύσματος δύο άνθρακα 5-φωσφορικής ξυλουλόζης σε 5-φωσφορική ριβόζη σχηματίζοντας την 7-φωσφορική σεδοεπτουλόζη επτά άνθρακα και 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη τριών άνθρακα.

Το ένζυμο τρανσαλδολάση καταλύει στη συνέχεια τη μεταφορά ενός θραύσματος τριών άνθρακα από 7-φωσφορική σεδοεπτουλόζη σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη, με αποτέλεσμα 6-φωσφορική φρουκτόζη έξι άνθρακα και 4-φωσφορική 4 ερυθροζόλη άνθρακα.

Τώρα η τρανσκετολάση δρα ξανά, σχηματίζοντας 6-φωσφορική φρουκτόζη και 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη από 4-φωσφορική ερυθρόζη και 5-φωσφορική ξυλουλόζη. Δύο μόρια 3-φωσφορικής γλυκεραλδεyδης που σχηματίζονται από δύο αλληλεπιδράσεις αυτών των αντιδράσεων μπορούν να μετατραπούν σε μόριο φρουκτόζης 1, 6-διφωσφορικής 6.

Το συνολικό αποτέλεσμα της οδού φωσφορικής πεντόζης είναι ότι 3 6-φωσφορικές γλυκόζες μετατρέπονται σε δύο 6-φωσφορικές φρουκτόζες, 3-φωσφορικές γλυκεραλδεϋδες και τρεις CO2 μόρια, όπως φαίνεται στην ακόλουθη εξίσωση:

3 γλυκόζη 6-φωσφορική + 6 NADP + + 3Η2Ο-2 φρουκτόζη 6-φωσφορική + γλυκεραλδεyδη 3-φωσφορική + 3CO2 + 6 NADPH + 6Η +

Τα ενδιάμεσα 6-φωσφορική φρουκτόζη και 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη χρησιμοποιούνται με δύο τρόπους. Η 6-φωσφορική φρουκτόζη μπορεί να μετατραπεί ξανά σε 6-φωσφορική γλυκόζη, ενώ η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη μετατρέπεται σε πυροσταφυλική από ένζυμα γλυκόλυσης.

Η 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη μπορεί επίσης να επιστρέψει στην οδό φωσφορικής πεντόζης μέσω σχηματισμού 6-φωσφορικής γλυκόζης. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την πλήρη αποικοδόμηση της 6-φωσφορικής γλυκόζης σε CO2 και την παραγωγή μεγάλου όγκου NADPH.

Metabolic Pathway # 3. Διαδρομή Entner-Doudoroff (ED Pathway):

Η οδός Entner-Doudoroff (οδός ED) είναι μια άλλη οδός που χρησιμοποιείται από τα βακτήρια για τη μετατροπή της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό. Παρόλο που τα περισσότερα βακτήρια έχουν τη γλυκολυτική οδό (γλυκόλυση) και τη φωσφορική πεντόζη (μονοφωσφορική οδός εξόζης), ορισμένα υποκαθιστούν τη μονοπάτι ED για τη γλυκολυτική οδό. Τα βακτήρια που χρησιμοποιούν αυτό το μονοπάτι είναι ως επί το πλείστον αρνητικά κατά gram και σπάνια θετικά κατά gram.

Δύο βασικά ένζυμα της οδού ΕΔ είναι η 6-φωσφογλυκονική αφυδράση και η 2-κετο-3-δεοξυγλυκοζοφωσφορική αλδολάση (KGDP-αλδολάση).

Μια έρευνα για την παρουσία αυτών των ενζύμων σε μια ποικιλία βακτηρίων αποκάλυψε ότι υπάρχουν γενικά σε βακτήρια των γενών Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, Zymomonas και αρκετά άλλα gram αρνητικά βακτήρια, αλλά απουσιάζουν από gram-θετικά βακτήρια (εκτός για μερικά απομονωμένα στελέχη Nocardia και Enterococcus faecalis).

Η οδός Entner-Doudoroff (Εικ. 24.3.) ξεκινά με τις ίδιες αντιδράσεις όπως η οδός φωσφορικής πεντόζης. Η γλυκόζη φωσφορυλιώνεται, όπως η οδός φωσφορικής πεντόζης, σε γλυκόζη-φωσφορικό που στη συνέχεια οξειδώνεται σε 6-φωσφογλυκονικό. Το τελευταίο, αντί να οξειδωθεί περαιτέρω, αφυδατώνεται για να σχηματίσει 2-κετο-3- δεοξυ-6-φωσφογλυκονικό άλας, τη βασική ενδιάμεση ένωση σε αυτήν την οδό.

Ο 2-κετο-3-δεοξυ-6- φωσφογλυκονικός εστέρας (KDPG) στη συνέχεια διασπάται σε πυροσταφυλικό και 3-φωσφορικό γλυκεραλδεϋδη από το ένζυμο KDPG-αλδολόζη. Η 3-φωσφορική γλυκεραλδεyδη εισέρχεται στη γλυκολυτική οδό και μετατρέπεται, τελικά, σε πυροσταφυλικό. Αυτή η οδός αποδίδει ένα ATP, ένα NADH και ένα NADPH ανά γλυκόζη που μεταβολίζεται.


Καταγγελία DMCA

Εάν πιστεύετε ότι το περιεχόμενο που διατίθεται μέσω της Ιστοσελίδας (όπως ορίζεται στους Όρους Παροχής Υπηρεσιών μας) παραβιάζει ένα ή περισσότερα από τα πνευματικά σας δικαιώματα, ενημερώστε μας παρέχοντας γραπτή ειδοποίηση («Ειδοποίηση παράβασης») που περιέχει τις πληροφορίες που περιγράφονται παρακάτω στον καθορισμένο πράκτορας που αναφέρεται παρακάτω. Εάν το Varsity Tutors λάβει μέτρα ως απάντηση σε μια Ειδοποίηση παραβίασης, θα προσπαθήσει καλή τη πίστει να επικοινωνήσει με το μέρος που έκανε διαθέσιμο αυτό το περιεχόμενο μέσω της πιο πρόσφατης διεύθυνσης ηλεκτρονικού ταχυδρομείου, εάν υπάρχει, που παρέχεται από αυτό το μέρος στο Varsity Tutors.

Η ειδοποίησή σας για παράβαση ενδέχεται να προωθηθεί στο μέρος που έκανε διαθέσιμο το περιεχόμενο ή σε τρίτα μέρη όπως το ChillingEffects.org.

Λάβετε υπόψη ότι θα είστε υπεύθυνοι για ζημιές (συμπεριλαμβανομένων των εξόδων και των αμοιβών δικηγόρων) εάν παραποιήσετε ουσιωδώς ότι ένα προϊόν ή μια δραστηριότητα παραβιάζει τα πνευματικά σας δικαιώματα. Έτσι, εάν δεν είστε βέβαιοι ότι το περιεχόμενο που βρίσκεται ή συνδέεται με τον Ιστότοπο παραβιάζει τα πνευματικά σας δικαιώματα, θα πρέπει πρώτα να επικοινωνήσετε με έναν πληρεξούσιο.

Ακολουθήστε αυτά τα βήματα για να υποβάλετε μια ειδοποίηση:

Πρέπει να συμπεριλάβετε τα ακόλουθα:

Μια φυσική ή ηλεκτρονική υπογραφή του κατόχου των πνευματικών δικαιωμάτων ή ενός ατόμου που είναι εξουσιοδοτημένο να ενεργεί για λογαριασμό του Ταυτοποίηση των πνευματικών δικαιωμάτων που ισχυρίζονται ότι έχουν παραβιαστεί Περιγραφή της φύσης και της ακριβούς τοποθεσίας του περιεχομένου που ισχυρίζεστε ότι παραβιάζει τα πνευματικά σας δικαιώματα, επαρκώς λεπτομέρεια για να επιτρέψει στους Varsity Tutors να βρουν και να προσδιορίσουν θετικά αυτό το περιεχόμενο, για παράδειγμα, απαιτούμε έναν σύνδεσμο για τη συγκεκριμένη ερώτηση (όχι μόνο το όνομα της ερώτησης) που περιέχει το περιεχόμενο και μια περιγραφή για ποιο συγκεκριμένο τμήμα της ερώτησης - μια εικόνα, μια σύνδεσμος, το κείμενο κ.λπ. - το παράπονό σας αναφέρεται στο όνομά σας, τη διεύθυνση, τον αριθμό τηλεφώνου και τη διεύθυνση ηλεκτρονικού ταχυδρομείου και μια δήλωση από εσάς: (α) ότι πιστεύετε καλή τη πίστη ότι η χρήση του περιεχομένου που ισχυρίζεστε ότι παραβιάζει τα πνευματικά σας δικαιώματα δεν έχει εξουσιοδοτηθεί από το νόμο, ή από τον κάτοχο των πνευματικών δικαιωμάτων ή τον αντιπρόσωπο αυτού του κατόχου (β) ότι όλες οι πληροφορίες που περιέχονται στην ειδοποίηση παραβίασης είναι ακριβείς και (γ) υπό ποινή ψευδορκίας, ότι είτε είστε τον κάτοχο των πνευματικών δικαιωμάτων ή ένα άτομο εξουσιοδοτημένο να ενεργεί για λογαριασμό του.

Στείλτε το παράπονό σας στον εξουσιοδοτημένο αντιπρόσωπό μας στη διεύθυνση:

Charles Cohn Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
Σεντ Λούις, MO 63105


Συμπτώματα Συμπτώματα

Τα σημεία και τα συμπτώματα της ανεπάρκειας του συμπλέγματος πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης (PDC) μπορούν να ξεκινήσουν οποιαδήποτε στιγμή μεταξύ της γέννησης και της ύστερης παιδικής ηλικίας, αλλά συνήθως ξεκινούν στη βρεφική ηλικία. Τα σημάδια που μπορεί να είναι εμφανή στην εγκυμοσύνη περιλαμβάνουν την κακή αύξηση βάρους του εμβρύου και τα χαμηλά επίπεδα οιστριόλης στα ούρα της μητέρας. [4] Ορισμένα μωρά με τη νόσο μπορεί να έχουν εγκεφαλικές ανωμαλίες που παρατηρούνται στον υπέρηχο. [1] Τα μωρά με ανεπάρκεια PDC μπορεί να έχουν χαμηλές βαθμολογίες που μετρούν την υγεία του μωρού μετά τη γέννηση (βαθμολογίες Apgar). Ένα χαμηλό βάρος γέννησης είναι συνηθισμένο. Μερικά χαρακτηριστικά που μπορεί να είναι χαρακτηριστικά της ανεπάρκειας PDC περιλαμβάνουν στενή κεφαλή, προεξέχον μέτωπο (μετωπιαία κεφαλή), φαρδιά ρινική γέφυρα, μακρύ φίλτρο και φουσκωμένα ρουθούνια. Ωστόσο, αυτά τα χαρακτηριστικά δεν υπάρχουν σε όλα τα μωρά με ανεπάρκεια PDC. [2]

Συνηθέστερα, τα μωρά με ανεπάρκεια PDC αναπτύσσουν συμπτώματα αμέσως μετά τη γέννηση. Τα μωρά μπορεί να έχουν υψηλά επίπεδα γαλακτικού στην κυκλοφορία του αίματος (γαλακτική οξέωση). Μερικά μωρά με σοβαρή γαλακτική οξέωση μπορεί να έχουν υψηλά επίπεδα αμμωνίας στο αίμα (υπεραμμωναιμία). Άλλα συμπτώματα της ανεπάρκειας PDC μπορεί να περιλαμβάνουν χαμηλό μυϊκό τόνο (υποτονία), κακή σίτιση, υπερβολική κόπωση (λήθαργος), γρήγορη αναπνοή (ταχύπνοια), μη φυσιολογικές κινήσεις των ματιών και επιληπτικές κρίσεις. Τα συμπτώματα που αναπτύσσονται αργότερα μπορεί να περιλαμβάνουν μικρό κεφάλι (μικροκεφαλία), διανοητική αναπηρία, τύφλωση και σφιγμένους μύες (σπαστικότητα). [1] [4]

Υπάρχει ένα ευρύ φάσμα της σοβαρότητας των συμπτωμάτων που σχετίζονται με την ανεπάρκεια PDC. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η ασθένεια είναι λιγότερο σοβαρή και τα επεισόδια γαλακτικής οξέωσης συμβαίνουν μόνο όταν ένα άτομο είναι άρρωστο, υπό στρες ή τρώει υψηλή ποσότητα υδατανθράκων. Σε αυτές τις περιπτώσεις, τα σημάδια της γαλακτικής οξέωσης μπορεί να περιλαμβάνουν μη φυσιολογικές μυϊκές κινήσεις (αταξία). Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα άτομα με ανεπάρκεια PDC που ξεκινά στην παιδική ηλικία μπορεί να έχουν φυσιολογική ανάπτυξη του εγκεφάλου. [2]

Η ανεπάρκεια PDC επηρεάζει τόσο τους άνδρες όσο και τις γυναίκες. Ωστόσο, οι άνδρες είναι πιο πιθανό να έχουν σοβαρές μορφές της νόσου από τις γυναίκες. [2]

Αυτός ο πίνακας παραθέτει τα συμπτώματα που μπορεί να έχουν τα άτομα με αυτήν την ασθένεια. Για τις περισσότερες ασθένειες, τα συμπτώματα διαφέρουν από άτομο σε άτομο. Τα άτομα με την ίδια ασθένεια μπορεί να μην έχουν όλα τα συμπτώματα που αναφέρονται. Αυτές οι πληροφορίες προέρχονται από μια βάση δεδομένων που ονομάζεται Οντολογία Ανθρώπινου Φαινοτύπου (HPO). Το HPO συλλέγει πληροφορίες σχετικά με τα συμπτώματα που έχουν περιγραφεί σε ιατρικούς πόρους. Το HPO ενημερώνεται τακτικά. Χρησιμοποιήστε το HPO ID για να αποκτήσετε πρόσβαση σε πιο εμπεριστατωμένες πληροφορίες σχετικά με ένα σύμπτωμα.


Οδός γλυκονεογένεσης

  1. Η γλυκονεογένεση ξεκινά είτε στα μιτοχόνδρια είτε στο κυτταρόπλασμα του ήπατος ή των νεφρών. Πρώτον, δύο μόρια πυροσταφυλικού άλατος καρβοξυλιώνονται για να σχηματίσουν οξαλοξικό. Για αυτό απαιτείται ένα μόριο ATP (ενέργεια).
  2. Το οξαλοξικό ανάγεται σε μηλικό από το NADH έτσι ώστε να μπορεί να μεταφερθεί έξω από τα μιτοχόνδρια.
  3. Το μηλικό οξειδώνεται ξανά σε οξαλοξικό μόλις βγει από τα μιτοχόνδρια.
  4. Το οξαλοξικό σχηματίζει φωσφοενολοπυρουβικό χρησιμοποιώντας το ένζυμο PEPCK.
  5. Το φωσφοενολοπυροσταφυλικό άλας μετατρέπεται σε φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική και στη συνέχεια σε φρουκτόζη-6-φωσφορική. Το ATP χρησιμοποιείται επίσης κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, η οποία είναι ουσιαστικά η αντίστροφη γλυκόλυση.
  6. Η φρουκτόζη-6-φωσφορική γίνεται γλυκόζη-6-φωσφορική με το ένζυμο φωσφογλυκοϊσομεράση.
  7. Η γλυκόζη σχηματίζεται από τη γλυκόζη-6-φωσφορική στο ενδοπλασματικό δίκτυο του κυττάρου μέσω του ενζύμου γλυκόζη-6-φωσφατάση. Για να σχηματιστεί γλυκόζη, αφαιρείται μια φωσφορική ομάδα και η 6-φωσφορική γλυκόζη και το ATP γίνονται γλυκόζη και ADP.


Αυτό το διάγραμμα δείχνει την οδό γλυκονεογένεσης.

2. Η γλυκονεογένεση είναι μια (n) ______ διαδικασία.
ΕΝΑ. Ενδογενής
ΣΙ. Εξωγενής
ΝΤΟ. Ούτε ενδογενής ούτε εξωγενής

3. Ποιο είναι το κύριο όργανο του σώματος όπου λαμβάνει χώρα η γλυκονεογένεση;
ΕΝΑ. Νεφρό
ΣΙ. Εγκέφαλος
ΝΤΟ. Συκώτι
ΡΕ. Μιτοχόνδρια


Οξείδωση πυροσταφυλικού στον κυτταρικό μεταβολισμό

Η οξείδωση με πυροσταφυλικό άλας συνδέει τη γλυκόλυση με το επόμενο βήμα της κυτταρικής αναπνοής. Για κάθε μόριο γλυκόζης, η γλυκόλυση αποδίδει ένα δίχτυ δύο μορίων πυροσταφυλικού. Στους ευκαρυώτες, το πυροσταφυλικό άλας οξειδώνεται στη μήτρα των μιτοχονδρίων. Στους προκαρυώτες, η οξείδωση συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα. Η αντίδραση οξείδωσης εκτελείται από ένα ένζυμο που ονομάζεται σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης, το οποίο είναι ένα τεράστιο μόριο που περιέχει πάνω από 60 υπομονάδες. Η οξείδωση μετατρέπει το μόριο πυροσταφυλικού τριών ανθράκων σε ακετυλοσυνένζυμο Α δύο άνθρακα ή μόριο ακετυλ CoA. Η οξείδωση παράγει επίσης ένα μόριο NADH και απελευθερώνει ένα διοξείδιο του άνθρακα (CO2) μόριο. Το μόριο ακετυλ CoA εισέρχεται στον κύκλο του κιτρικού οξέος ή του Krebs, συνεχίζοντας τη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής.

Τα στάδια της οξείδωσης με πυροσταφυλικό είναι:

  1. Μια καρβοξυλική ομάδα αφαιρείται από το πυροσταφυλικό, μετατρέποντάς το σε ένα μόριο δύο άνθρακα, CoA-SH. Ο άλλος άνθρακας απελευθερώνεται με τη μορφή διοξειδίου του άνθρακα.
  2. Το μόριο δύο άνθρακα οξειδώνεται, ενώ το NAD + ανάγεται για να σχηματίσει NADH.
  3. Μια ακετυλ ομάδα μεταφέρεται στο συνένζυμο Α, σχηματίζοντας ακετυλ CoA. Το ακετύλιο CoA είναι ένα μόριο φορέας, το οποίο μεταφέρει την ακετυλομάδα στον κύκλο του κιτρικού οξέος.

Εφόσον δύο μόρια πυροσταφυλικού εξέρχονται από τη γλυκόλυση, απελευθερώνονται δύο μόρια διοξειδίου του άνθρακα, δημιουργούνται 2 μόρια NADH και δύο μόρια ακετυλ CoA συνεχίζουν στον κύκλο του κιτρικού οξέος.


Η μοίρα του πυροσταφυλικού σε περίπτωση αερόβιας αναπνοής

Κατά τη διάρκεια της αερόβιας αναπνοής, το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε ακετυλικό CoA και τώρα εισέρχεται στον κύκλο TCA (κύκλος Krebs), μέσω οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης, η αντίδραση αυτή καταλύεται από σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης που αποτελείται από τρία ένζυμα Ε1, Ε2, Ε3. Ε1= πυροσταφυλική αφυδρογονάση, Ε2= διυδρολιποϋλ τρανσακετάση, Ε3= διυδρολιποϋλ αφυδρογονάση). Το σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης (E1, E2 & E3) απαιτεί 5 συνένζυμα για αυτή την αντίδραση και συγκεκριμένα, TPP, λιπώδη, CoA-SH, FAD, NAD+ για την κατάλυση αυτής της αντίδρασης. Το E1 συνδέεται με TPP απελευθερώνει CO2 από πυροσταφυλικό και μεταφέρει ενεργό ακετυλομάδα σε TPP, τώρα TPP μεταφέρει ακετυλομάδα σε λιποϊκό συνδεδεμένο με Ε2 και λιποϊκό μεταφέρει ακετυλομάδα σε CoA.SH σχηματίζοντας ακετύλιο CoA, τώρα Ε3 μεταφέρει Η από ανηγμένο λιποϊκό σε FAD που μεταφέρει ένα ηλεκτρόνιο στο NAD+ σχηματίζοντας NADH + H+. Τώρα, αυτό το ακετυλο CoA μπορεί να εισέλθει στο TCA.

Πυροσταφυλικό + E1 + E2 + E3 + TPP + λιποϊκό + CoA-SH + FAD + NAD + Ακετυλ CoA+ E1+E2+E3+ TPP+ λιποϊκό+FAD+NADH+H+


Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος (SLP)

Η απλούστερη οδός για τη σύνθεση του ATP είναι η φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος. Τα μόρια ATP παράγονται (δηλαδή αναγεννώνται από το ADP) ως άμεσο αποτέλεσμα μιας χημικής αντίδρασης που συμβαίνει σε καταβολικές οδούς. Μια φωσφορική ομάδα αφαιρείται από ένα ενδιάμεσο αντιδρών στην οδό και η ελεύθερη ενέργεια της αντίδρασης χρησιμοποιείται για την προσθήκη του τρίτου φωσφορικού σε ένα διαθέσιμο μόριο ADP, παράγοντας ΑΤΡ. Αυτή η πολύ άμεση μέθοδος φωσφορυλίωσης ονομάζεται . Μπορεί να βρεθεί σε μια ποικιλία καταβολικών αντιδράσεων, κυρίως σε δύο συγκεκριμένες αντιδράσεις στη γλυκόλυση (τις οποίες θα συζητήσουμε συγκεκριμένα αργότερα). Αρκεί να πούμε ότι αυτό που απαιτείται είναι ένα ενδιάμεσο υψηλής ενέργειας του οποίου η οξείδωση είναι επαρκής για να οδηγήσει τη σύνθεση του ATP.

Εικόνα 5.Εδώ είναι ένα παράδειγμα φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος που συμβαίνει στη γλυκόλυση. Υπάρχει μια άμεση μεταφορά μιας φωσφορικής ομάδας από την ένωση άνθρακα σε ADP για να σχηματιστεί ATP. Απόδοση: Marc T. Facciotti (δική του εργασία)

Σε αυτή την αντίδραση, τα αντιδρώντα είναι μια ένωση φωσφορυλιωμένου άνθρακα που ονομάζεται G3P (από το βήμα 6 της γλυκόλυσης) και ένα μόριο ADP και τα προϊόντα είναι 1,3-BPG και ATP. Η μεταφορά του φωσφορικού άλατος από το G3P στο ADP για να σχηματιστεί ATP στην ενεργό θέση του ενζύμου είναι . Αυτό συμβαίνει δύο φορές στη γλυκόλυση και μία στον κύκλο TCA (για μια επόμενη ανάγνωση).

Ζύμωση και αναγέννηση του NAD+

Περίληψη ενότητας

Αυτή η ενότητα περιγράφει τη διαδικασία της ζύμωσης. Λόγω της μεγάλης έμφασης σε αυτό το μάθημα στον κεντρικό μεταβολισμό του άνθρακα, η συζήτηση της ζύμωσης εστιάζεται κατανοητά στη ζύμωση του πυροσταφυλικού. Ωστόσο, ορισμένες από τις βασικές αρχές που καλύπτουμε σε αυτήν την ενότητα ισχύουν εξίσου καλά για τη ζύμωση πολλών άλλων μικρών μορίων.

Ο σκοπός της ζύμωσης

Η οξείδωση μιας ποικιλίας μικρών οργανικών ενώσεων είναι μια διαδικασία που χρησιμοποιείται από πολλούς οργανισμούς για τη συγκέντρωση ενέργειας για την κυτταρική συντήρηση και ανάπτυξη. Η οξείδωση της γλυκόζης μέσω της γλυκόλυσης είναι μια τέτοια οδός. Αρκετά βασικά βήματα στην οξείδωση της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό περιλαμβάνουν την αναγωγή της σαΐτας ηλεκτρονίων/ενέργειας NAD + σε NADH. Στο τέλος της ενότητας 5.3, σας ζητήθηκε να υπολογίσετε ποιες επιλογές μπορεί εύλογα να έχει το κύτταρο για να επαναοξειδώσει το NADH σε NAD + προκειμένου να αποφευχθεί η κατανάλωση των διαθέσιμων δεξαμενών NAD + και έτσι να αποφευχθεί η διακοπή της γλυκόλυσης. Με άλλα λόγια, κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης, τα κύτταρα μπορούν να δημιουργήσουν μεγάλες ποσότητες NADH και να εξαντλήσουν αργά τα αποθέματά τους σε NAD + . Εάν πρόκειται να συνεχιστεί η γλυκόλυση, το κύτταρο πρέπει να βρει έναν τρόπο να αναγεννήσει το NAD + , είτε με σύνθεση είτε με κάποια μορφή ανακύκλωσης.

Ελλείψει οποιασδήποτε άλλης διαδικασίας&mdasht, δηλαδή, αν λάβουμε υπόψη τη γλυκόλυση μόνο&mdashit δεν είναι αμέσως προφανές τι μπορεί να κάνει το κύτταρο. Μια επιλογή είναι να δοκιμάσετε να βάλετε τα ηλεκτρόνια που κάποτε αφαιρέθηκαν από τα παράγωγα γλυκόζης αμέσως πίσω στο κατάντη προϊόν, το πυροσταφυλικό ή ένα από τα παράγωγά του. Μπορούμε να γενικεύσουμε τη διαδικασία περιγράφοντάς την ως την επιστροφή ηλεκτρονίων στο μόριο που κάποτε αφαιρέθηκαν, συνήθως για την αποκατάσταση δεξαμενών ενός οξειδωτικού παράγοντα. Αυτό, με λίγα λόγια, είναι ζύμωση. Όπως θα συζητήσουμε σε διαφορετική ενότητα, η διαδικασία της αναπνοής μπορεί επίσης να αναγεννήσει τις δεξαμενές NAD + από το NADH. Τα κύτταρα που δεν έχουν αναπνευστικές αλυσίδες ή σε συνθήκες όπου η χρήση της αναπνευστικής αλυσίδας είναι δυσμενής μπορεί να επιλέξουν τη ζύμωση ως εναλλακτικό μηχανισμό για τη συγκέντρωση ενέργειας από μικρά μόρια.

Ένα παράδειγμα: ζύμωση γαλακτικού οξέος

Ένα καθημερινό παράδειγμα μιας αντίδρασης ζύμωσης είναι η αναγωγή του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό από την αντίδραση ζύμωσης γαλακτικού οξέος. Αυτή η αντίδραση θα πρέπει να σας είναι γνωστή: εμφανίζεται στους μύες μας όταν ασκούμαστε κατά τη διάρκεια της άσκησης. Όταν ασκούμε τον εαυτό μας, οι μύες μας απαιτούν μεγάλες ποσότητες ATP για να εκτελέσουν την εργασία που τους απαιτούμε. Καθώς το ATP καταναλώνεται, τα μυϊκά κύτταρα αδυνατούν να συμβαδίσουν με τη ζήτηση για αναπνοή, O2 γίνεται περιοριστικό και το NADH συσσωρεύεται. Τα κύτταρα πρέπει να απαλλαγούν από την περίσσεια και να αναγεννήσουν το NAD +, έτσι το πυροσταφυλικό χρησιμεύει ως δέκτης ηλεκτρονίων, δημιουργώντας γαλακτικό και οξειδώνοντας το NADH σε NAD +. Πολλά βακτήρια χρησιμοποιούν αυτό το μονοπάτι ως τρόπο για να ολοκληρώσουν τον κύκλο NADH/NAD +. Μπορεί να είστε εξοικειωμένοι με αυτή τη διαδικασία από προϊόντα όπως το ξινολάχανο και το γιαούρτι. Η χημική αντίδραση της ζύμωσης του γαλακτικού οξέος είναι η εξής:

Πυροσταφυλικό + NADH &harr γαλακτικό οξύ + NAD +

Φιγούρα 1. Η ζύμωση με γαλακτικό οξύ μετατρέπει το πυροσταφυλικό (μια ελαφρώς οξειδωμένη ένωση άνθρακα) σε γαλακτικό οξύ. Στη διαδικασία, το NADH οξειδώνεται για να σχηματίσει NAD +. Αναφορά: Marc T. Facciotti (πρωτότυπο έργο)

Ενεργειακή ιστορία για τη ζύμωση του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό

Ένα παράδειγμα (αν είναι λίγο μακροσκελή) ενεργειακή ιστορία για τη ζύμωση γαλακτικού οξέος είναι το ακόλουθο:

Τα αντιδρώντα είναι πυροσταφυλικό, NADH και ένα πρωτόνιο. Τα προϊόντα είναι γαλακτικό και NAD +. Η διαδικασία της ζύμωσης έχει ως αποτέλεσμα την αναγωγή του πυροσταφυλικού προς σχηματισμό γαλακτικού οξέος και την οξείδωση του NADH προς σχηματισμό NAD+. Τα ηλεκτρόνια από το NADH και ένα πρωτόνιο χρησιμοποιούνται για την αναγωγή του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό. Εάν εξετάσουμε έναν πίνακα τυπικού δυναμικού αναγωγής, βλέπουμε υπό τυπικές συνθήκες ότι η μεταφορά ηλεκτρονίων από το NADH στο πυροσταφυλικό για να σχηματιστεί γαλακτικό άλας είναι εξεργολογική και επομένως θερμοδυναμικά αυθόρμητη. Τα στάδια αναγωγής και οξείδωσης της αντίδρασης συζεύγνυνται και καταλύονται από το ένζυμο γαλακτική αφυδρογονάση.

Ένα δεύτερο παράδειγμα: ζύμωση αλκοόλης

Μια άλλη γνωστή διαδικασία ζύμωσης είναι η ζύμωση με αλκοόλη, η οποία παράγει αιθανόλη, μια αλκοόλη. Η αντίδραση ζύμωσης αλκοόλης είναι η εξής:

Σχήμα 2. Η ζύμωση με αιθανόλη είναι μια διαδικασία δύο σταδίων. Το πυροσταφυλικό οξύ (πυροσταφυλικό οξύ) μετατρέπεται πρώτα σε διοξείδιο του άνθρακα και ακεταλδεΰδη. Το δεύτερο βήμα μετατρέπει την ακεταλδεΰδη σε αιθανόλη και οξειδώνει το NADH σε NAD +. Αναφορά: Marc T. Facciotti (πρωτότυπο έργο)

Στην πρώτη αντίδραση, μια ομάδα καρβοξυλίου αφαιρείται από το πυροσταφυλικό οξύ, απελευθερώνοντας διοξείδιο του άνθρακα ως αέριο (μερικοί από εσάς μπορεί να είναι εξοικειωμένοι με αυτό ως βασικό συστατικό διαφόρων ποτών). Η δεύτερη αντίδραση αφαιρεί ηλεκτρόνια από το NADH, σχηματίζοντας NAD + και παράγοντας αιθανόλη (άλλη γνωστή ένωση & συνήθως στο ίδιο ρόφημα) από την ακεταλδεΰδη, η οποία δέχεται τα ηλεκτρόνια.

Γράψτε μια πλήρη ενεργειακή ιστορία για τη ζύμωση οινοπνεύματος. Προτείνετε πιθανά οφέλη αυτού του τύπου ζύμωσης για τον μονοκύτταρο οργανισμό ζύμης.

Δυνητικά χρήσιμα βίντεο

Εδώ είναι ένας σύνδεσμος ChemWiki σχετικά με τις αντιδράσεις ζύμωσης.

Οι οδοί ζύμωσης είναι πολυάριθμες

Ενώ τα μονοπάτια ζύμωσης γαλακτικού οξέος και ζύμωσης αλκοόλης που περιγράφηκαν παραπάνω είναι παραδείγματα, υπάρχουν πολλές περισσότερες αντιδράσεις (πολύ πολλές για να ξεπεραστούν) που η Φύση έχει εξελίξει για να ολοκληρώσει τον κύκλο NADH/NAD +. Είναι σημαντικό να κατανοήσετε τις γενικές έννοιες πίσω από αυτές τις αντιδράσεις. Γενικά, τα κύτταρα προσπαθούν να διατηρήσουν μια ισορροπία ή σταθερή αναλογία μεταξύ NADH και NAD + όταν αυτή η αναλογία γίνεται μη ισορροπημένη, το κύτταρο αντισταθμίζει διαμορφώνοντας άλλες αντιδράσεις για να αντισταθμίσει. Η μόνη απαίτηση για μια αντίδραση ζύμωσης είναι ότι χρησιμοποιεί μια μικρή οργανική ένωση ως δέκτη ηλεκτρονίων για το NADH και αναγεννά το NAD + . Άλλες γνωστές αντιδράσεις ζύμωσης περιλαμβάνουν τη ζύμωση αιθανόλης (όπως στη μπύρα και το ψωμί), την προπιονική ζύμωση (είναι που κάνει τις τρύπες στο ελβετικό τυρί) και τη μηλογαλακτική ζύμωση (αυτή είναι που δίνει στο Chardonnay την πιο ήπια γεύση του&mdashη μεγαλύτερη μετατροπή του μηλικού σε γαλακτικό, τόσο πιο μαλακό είναι το κρασί). Στο Σχήμα 3, μπορείτε να δείτε μια μεγάλη ποικιλία από αντιδράσεις ζύμωσης που χρησιμοποιούν διάφορα βακτήρια για να επαναοξειδώσουν το NADH σε NAD + . Όλες αυτές οι αντιδράσεις ξεκινούν με πυροσταφυλικό ή ένα παράγωγο του μεταβολισμού του πυροσταφυλικού, όπως οξαλοξικό ή μυρμηκικό. Το πυροσταφυλικό παράγεται από την οξείδωση σακχάρων (γλυκόζη ή ριβόζη) ή άλλων μικρών, ανηγμένων οργανικών μορίων. Θα πρέπει επίσης να σημειωθεί ότι και άλλες ενώσεις μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως υποστρώματα ζύμωσης εκτός από το πυροσταφυλικό και τα παράγωγά του. Αυτές περιλαμβάνουν τη ζύμωση μεθανίου, τη ζύμωση σουλφιδίου ή τη ζύμωση αζωτούχων ενώσεων όπως τα αμινοξέα. Δεν αναμένεται να απομνημονεύσετε όλα αυτά τα μονοπάτια. Ωστόσο, αναμένεται να αναγνωρίσετε μια οδό που επιστρέφει ηλεκτρόνια σε προϊόντα των ενώσεων που αρχικά οξειδώθηκαν για να ανακυκλώσουν τη δεξαμενή NAD + / NADH και να συσχετίσουν αυτή τη διαδικασία με τη ζύμωση.

Εικόνα 3. Αυτό το σχήμα δείχνει διάφορες οδούς ζύμωσης χρησιμοποιώντας πυροσταφυλικό ως αρχικό υπόστρωμα. Στο σχήμα, το πυροσταφυλικό ανάγεται σε μια ποικιλία προϊόντων μέσω διαφορετικών και μερικές φορές πολλαπλών σταδίων (τα διακεκομμένα βέλη αντιπροσωπεύουν πιθανές διεργασίες πολλαπλών σταδίων). Όλες οι λεπτομέρειες δεν εμφανίζονται εσκεμμένα. Το βασικό σημείο είναι να εκτιμηθεί ότι η ζύμωση είναι ένας ευρύς όρος που δεν σχετίζεται αποκλειστικά με τη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό οξύ ή αιθανόλη. Πηγή: Marc T. Facciotti (πρωτότυπο έργο)

Σημείωση για τη σχέση μεταξύ της φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος και της ζύμωσης

Η ζύμωση συμβαίνει απουσία μοριακού οξυγόνου (Ο2). Είναι μια αναερόβια διαδικασία. Σημειώστε ότι δεν υπάρχει Ο2 σε οποιαδήποτε από τις αντιδράσεις ζύμωσης που παρουσιάζονται παραπάνω. Πολλές από αυτές τις αντιδράσεις είναι αρκετά αρχαίες, υποτίθεται ότι είναι μερικές από τις πρώτες μεταβολικές αντιδράσεις που παράγουν ενέργεια που εξελίσσονται. Αυτό είναι λογικό αν λάβουμε υπόψη τα εξής:

  1. Η πρώιμη ατμόσφαιρα ήταν πολύ μειωμένη, με ελάχιστο μοριακό οξυγόνο άμεσα διαθέσιμο.
  2. Μικρά, εξαιρετικά μειωμένα οργανικά μόρια ήταν σχετικά διαθέσιμα, που προέκυψαν από μια ποικιλία χημικών αντιδράσεων.
  3. Αυτοί οι τύποι αντιδράσεων, μονοπατιών και ενζύμων βρίσκονται σε πολλούς διαφορετικούς τύπους οργανισμών, συμπεριλαμβανομένων των βακτηρίων, των αρχαίων και των ευκαρυωτών, υποδηλώνοντας ότι πρόκειται για πολύ αρχαίες αντιδράσεις.
  4. Η διαδικασία εξελίχθηκε πολύ πριν ο Ο2 βρέθηκε στο περιβάλλον.
  5. Τα υποστρώματα, εξαιρετικά μειωμένα, μικρά οργανικά μόρια, όπως η γλυκόζη, ήταν άμεσα διαθέσιμα.
  6. Τα τελικά προϊόντα πολλών αντιδράσεων ζύμωσης είναι μικρά οργανικά οξέα, που παράγονται από την οξείδωση του αρχικού υποστρώματος.
  7. Η διαδικασία συνδέεται με αντιδράσεις φωσφορυλίωσης σε επίπεδο υποστρώματος. Δηλαδή, μικρά, ανηγμένα οργανικά μόρια οξειδώνονται και το ATP δημιουργείται πρώτα από μια αντίδραση οξειδοαναγωγής που ακολουθείται από τη φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος.
  8. Αυτό υποδηλώνει ότι οι αντιδράσεις φωσφορυλίωσης και ζύμωσης σε επίπεδο υποστρώματος συνεξελίχθηκαν.

Εάν η υπόθεση είναι σωστή ότι οι αντιδράσεις φωσφορυλίωσης και ζύμωσης σε επίπεδο υποστρώματος συνεξελίχθηκαν και ήταν οι πρώτες μορφές ενεργειακού μεταβολισμού που χρησιμοποίησαν τα κύτταρα για να δημιουργήσουν ATP, τότε ποιες θα ήταν οι συνέπειες τέτοιων αντιδράσεων με την πάροδο του χρόνου; Τι θα γινόταν αν αυτές ήταν οι μόνες μορφές ενεργειακού μεταβολισμού διαθέσιμες εδώ και εκατοντάδες χιλιάδες χρόνια; Τι θα γινόταν αν τα κύτταρα απομονώνονταν σε ένα μικρό, κλειστό περιβάλλον; Τι θα γινόταν αν τα μικρά, μειωμένα υποστρώματα δεν παράγονταν με τον ίδιο ρυθμό κατανάλωσης κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου;

Συνέπειες της ζύμωσης

Φανταστείτε έναν κόσμο όπου η ζύμωση είναι ο πρωταρχικός τρόπος εξαγωγής ενέργειας από μικρά μόρια. Καθώς οι πληθυσμοί ευδοκιμούν, αναπαράγουν και καταναλώνουν την αφθονία μικρών, μειωμένων οργανικών μορίων στο περιβάλλον, παράγοντας οξέα. Μια συνέπεια είναι η οξίνιση (μείωση του pH) του περιβάλλοντος, συμπεριλαμβανομένου του εσωτερικού κυτταρικού περιβάλλοντος. Αυτό δεν είναι τόσο καλό, καθώς οι αλλαγές στο pH μπορούν να έχουν βαθιά επίδραση στη λειτουργία και τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των διαφόρων βιομορίων. Επομένως, χρειάστηκε να εξελιχθούν μηχανισμοί που θα μπορούσαν να αφαιρέσουν τα διάφορα οξέα. Ευτυχώς, σε ένα περιβάλλον πλούσιο σε ανηγμένες ενώσεις, η φωσφορυλίωση και η ζύμωση σε επίπεδο υποστρώματος μπορούν να παράγουν μεγάλες ποσότητες ATP.

Υποτίθεται ότι αυτό το σενάριο ήταν η αρχή της εξέλιξης του F0φά1-ATPase, μια μοριακή μηχανή που υδρολύει το ATP και μετατοπίζει πρωτόνια σε όλη τη μεμβράνη (θα το δούμε ξανά στην επόμενη ενότητα). Με το F0φά1-ATPase, το ATP που παράγεται από τη ζύμωση θα μπορούσε τώρα να επιτρέψει στο κύτταρο να διατηρήσει την ομοιόσταση του pH συνδέοντας την ελεύθερη ενέργεια της υδρόλυσης του ATP με τη μεταφορά πρωτονίων έξω από το κύτταρο. Το μειονέκτημα είναι ότι τώρα τα κύτταρα αντλούν όλα αυτά τα πρωτόνια στο περιβάλλον, το οποίο τώρα θα αρχίσει να οξινίζεται.

Αν είναι σωστή η υπόθεση ότι το F0φά1-Η ΑΤΡάση συνεξελίχθηκε επίσης με αντιδράσεις φωσφορυλίωσης και ζύμωσης σε επίπεδο υποστρώματος, τότε τι θα συνέβαινε με την πάροδο του χρόνου στο περιβάλλον; Ενώ οι μικρές, ανηγμένες οργανικές ενώσεις μπορεί να ήταν αρχικά άφθονες, εάν η ζύμωση «αποχωρούσε» κάποια στιγμή, τότε οι ανηγμένες ενώσεις θα εξαντλούνταν και το ATP μπορεί στη συνέχεια να γίνει επίσης σπάνιο. Αυτό είναι πρόβλημα. Σκεπτόμενος έχοντας κατά νου τη ρουμπρίκα της πρόκλησης σχεδιασμού, ορίστε το(τα) πρόβλημα(α) που αντιμετωπίζει το κύτταρο σε αυτό το υποθετικό περιβάλλον. Ποιοι είναι άλλοι πιθανοί μηχανισμοί ή τρόποι που η Φύση θα μπορούσε να ξεπεράσει το(τα) πρόβλημα(α);