Πληροφορίες

6.5Α: Περιορισμοί στο Κλασικό Μοντέλο Φυλογενετικών Δέντρων - Βιολογία

6.5Α: Περιορισμοί στο Κλασικό Μοντέλο Φυλογενετικών Δέντρων - Βιολογία


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Οι έννοιες της φυλογενετικής μοντελοποίησης αλλάζουν συνεχώς προκαλώντας περιορισμούς στο κλασικό μοντέλο.

Στόχοι μάθησης

  • Προσδιορίστε τους περιορισμούς στο κλασικό μοντέλο των φυλογενετικών δέντρων

Βασικά σημεία

  • Ο Κάρολος Δαρβίνος σκιαγράφησε το πρώτο φυλογενετικό δέντρο το 1837.
  • Ένας μόνος κορμός σε ένα φυλογενετικό δέντρο αντιπροσωπεύει έναν κοινό πρόγονο και τα κλαδιά αντιπροσωπεύουν την απόκλιση των ειδών από αυτόν τον πρόγονο.
  • Οι προκαρυώτες υποτίθεται ότι εξελίσσονται κλωνικά στο κλασικό μοντέλο δέντρου.
  • Η οριζόντια μεταφορά γονιδίων είναι η μεταφορά γονιδίων μεταξύ άσχετων ειδών και, ως εκ τούτου, περιπλέκει το απλό μοντέλο δέντρου.
  • Η τελική μεταφορά γονιδίων έχει παράσχει θεωρίες σύντηξης γονιδιώματος μεταξύ συμβιωτικών ή ενδοσυμβιωτικών οργανισμών.

Βασικοί Όροι

  • φυλογενετική: ή που σχετίζεται με την εξελικτική ανάπτυξη των οργανισμών
  • κλωνικός: που αφορά την ασεξουαλική αναπαραγωγή
  • οριζόντια μεταφορά γονιδίων: η μεταφορά γενετικού υλικού από έναν οργανισμό σε έναν άλλο που δεν είναι απόγονός του. ιδιαίτερα συχνό μεταξύ των βακτηρίων

Οι έννοιες της φυλογενετικής μοντελοποίησης αλλάζουν συνεχώς. Είναι ένα από τα πιο δυναμικά πεδία σπουδών σε όλη τη βιολογία. Τις τελευταίες δεκαετίες, νέα έρευνα έχει αμφισβητήσει τις ιδέες των επιστημόνων σχετικά με το πώς σχετίζονται οι οργανισμοί. Νέα μοντέλα αυτών των σχέσεων έχουν προταθεί προς εξέταση από την επιστημονική κοινότητα. Πολλά φυλογενετικά δέντρα έχουν αποδειχθεί ως μοντέλα της εξελικτικής σχέσης μεταξύ των ειδών. Τα φυλογενετικά δέντρα προήλθαν από τον Κάρολο Δαρβίνο, ο οποίος σκιαγράφησε το πρώτο φυλογενετικό δέντρο το 1837, το οποίο χρησίμευσε ως πρότυπο για μετέπειτα μελέτες για περισσότερο από έναν αιώνα. Η έννοια ενός φυλογενετικού δέντρου με έναν μόνο κορμό που αντιπροσωπεύει έναν κοινό πρόγονο, με τα κλαδιά να αντιπροσωπεύουν την απόκλιση των ειδών από αυτόν τον πρόγονο, ταιριάζει καλά με τη δομή πολλών κοινών δέντρων, όπως η βελανιδιά. Ωστόσο, τα στοιχεία από τη σύγχρονη ανάλυση αλληλουχιών DNA και τους αλγόριθμους υπολογιστών που αναπτύχθηκαν πρόσφατα έχουν προκαλέσει σκεπτικισμό σχετικά με την εγκυρότητα του τυπικού μοντέλου δέντρου στην επιστημονική κοινότητα.

Η κλασική σκέψη για την προκαρυωτική εξέλιξη, που περιλαμβάνεται στο κλασικό μοντέλο δέντρου, είναι ότι τα είδη εξελίσσονται κλωνικά. Δηλαδή, παράγουν οι ίδιοι απογόνους με μόνο τυχαίες μεταλλάξεις που προκαλούν την κάθοδο στην ποικιλία των σύγχρονων και εξαφανισμένων ειδών που είναι γνωστά στην επιστήμη. Αυτή η άποψη είναι κάπως περίπλοκη στους ευκαρυώτες που αναπαράγονται σεξουαλικά, αλλά οι νόμοι της μεντελικής γενετικής εξηγούν ότι η διαφοροποίηση στους απογόνους, και πάλι, είναι αποτέλεσμα μιας μετάλλαξης μέσα στο είδος. Η έννοια των γονιδίων που μεταφέρονται μεταξύ μη συγγενών ειδών δεν θεωρήθηκε ως πιθανότητα μέχρι σχετικά πρόσφατα. Η οριζόντια γονιδιακή μεταφορά (HGT), επίσης γνωστή ως πλευρική γονιδιακή μεταφορά, είναι η μεταφορά γονιδίων μεταξύ μη συγγενών ειδών. Το HGT έχει αποδειχθεί ότι είναι ένα διαρκώς παρών φαινόμενο, με πολλούς εξελικτικούς να υποστηρίζουν έναν σημαντικό ρόλο για αυτή τη διαδικασία στην εξέλιξη, περιπλέκοντας έτσι το απλό μοντέλο δέντρου. Έχει αποδειχθεί ότι τα γονίδια μεταβιβάζονται μεταξύ ειδών που σχετίζονται μόνο σε απόσταση με τη χρήση τυπικής φυλογένεσης, προσθέτοντας έτσι ένα στρώμα πολυπλοκότητας στην κατανόηση των φυλογενετικών σχέσεων. Τέλος, ως παράδειγμα της τελικής μεταφοράς γονιδίων, έχουν προταθεί θεωρίες σύντηξης γονιδιώματος μεταξύ συμβιωτικών ή ενδοσυμβιωτικών οργανισμών για να εξηγήσουν ένα γεγονός μεγάλης σημασίας: την εξέλιξη του πρώτου ευκαρυωτικού κυττάρου, χωρίς το οποίο οι άνθρωποι δεν θα μπορούσαν να δημιουργηθούν.


103 Προοπτικές για το Φυλογενετικό Δέντρο

Μέχρι το τέλος αυτής της ενότητας, θα μπορείτε να κάνετε τα εξής:

  • Περιγράψτε την οριζόντια μεταφορά γονιδίων
  • Απεικονίστε πώς οι προκαρυώτες και οι ευκαρυώτες μεταφέρουν γονίδια οριζόντια
  • Προσδιορίστε τα μοντέλα ιστού και δακτυλίου των φυλογενετικών σχέσεων και περιγράψτε πώς διαφέρουν από την αρχική έννοια του φυλογενετικού δέντρου

Οι έννοιες της φυλογενετικής μοντελοποίησης αλλάζουν συνεχώς. Είναι ένα από τα πιο δυναμικά πεδία σπουδών σε όλη τη βιολογία. Τις τελευταίες δεκαετίες, νέα έρευνα έχει αμφισβητήσει τις ιδέες των επιστημόνων σχετικά με το πώς σχετίζονται οι οργανισμοί. Η επιστημονική κοινότητα έχει προτείνει νέα μοντέλα αυτών των σχέσεων.

Πολλά φυλογενετικά δέντρα είναι μοντέλα της εξελικτικής σχέσης μεταξύ των ειδών. Τα φυλογενετικά δέντρα προέρχονται από τον Κάρολο Δαρβίνο, ο οποίος σκιαγράφησε το πρώτο φυλογενετικό δέντρο το 1837 ((Εικόνα)ένα). Αυτό χρησίμευσε ως πρωτότυπο για μεταγενέστερες μελέτες για περισσότερο από έναν αιώνα. Η έννοια του φυλογενετικού δέντρου με έναν μόνο κορμό που αντιπροσωπεύει έναν κοινό πρόγονο, με τα κλαδιά να αντιπροσωπεύουν την απόκλιση των ειδών από αυτόν τον πρόγονο, ταιριάζει καλά με τη δομή πολλών κοινών δέντρων, όπως η βελανιδιά ((Εικόνα)σι). Ωστόσο, τα στοιχεία από τη σύγχρονη ανάλυση αλληλουχιών DNA και τους πρόσφατα αναπτυγμένους αλγόριθμους υπολογιστών έχουν προκαλέσει σκεπτικισμό σχετικά με την εγκυρότητα του τυπικού μοντέλου δέντρου στην επιστημονική κοινότητα.


Περιορισμοί στο κλασικό μοντέλο

Η κλασική σκέψη για την προκαρυωτική εξέλιξη, που περιλαμβάνεται στο κλασικό μοντέλο δέντρου, είναι ότι τα είδη εξελίσσονται κλωνικά. Δηλαδή, παράγουν μόνοι τους απογόνους με μόνο τυχαίες μεταλλάξεις που προκαλούν την κάθοδο στην ποικιλία των σύγχρονων και εξαφανισμένων ειδών που είναι γνωστά στην επιστήμη. Αυτή η άποψη είναι κάπως περίπλοκη στους ευκαρυώτες που αναπαράγονται σεξουαλικά, αλλά οι νόμοι της μεντελικής γενετικής εξηγούν ότι η διαφοροποίηση στους απογόνους, και πάλι, είναι αποτέλεσμα μιας μετάλλαξης μέσα στο είδος. Οι επιστήμονες δεν εξέτασαν την έννοια της μεταφοράς γονιδίων μεταξύ μη συγγενών ειδών ως πιθανότητα μέχρι σχετικά πρόσφατα. Η οριζόντια γονιδιακή μεταφορά (HGT), ή πλευρική γονιδιακή μεταφορά, είναι η μεταφορά γονιδίων μεταξύ μη συγγενών ειδών. Το HGT είναι ένα διαρκώς παρών φαινόμενο, με πολλούς εξελικτικούς να υποστηρίζουν έναν σημαντικό ρόλο για αυτή τη διαδικασία στην εξέλιξη, περιπλέκοντας έτσι το απλό μοντέλο δέντρου. Τα γονίδια περνούν μεταξύ ειδών που σχετίζονται μόνο σε απόσταση χρησιμοποιώντας την τυπική φυλογένεση, προσθέτοντας έτσι ένα στρώμα πολυπλοκότητας στην κατανόηση των φυλογενετικών σχέσεων.

Οι διάφοροι τρόποι με τους οποίους εμφανίζεται η HGT σε προκαρυώτες είναι σημαντικοί για την κατανόηση των φυλογενειών. Αν και επί του παρόντος ορισμένοι δεν θεωρούν την HGT ως σημαντική για την ευκαρυωτική εξέλιξη, η HGT συμβαίνει και σε αυτόν τον τομέα. Τέλος, ως παράδειγμα της τελικής μεταφοράς γονιδίων, ορισμένοι επιστήμονες έχουν προτείνει θεωρίες σύντηξης γονιδιώματος μεταξύ συμβιωτικών ή ενδοσυμβιωτικών οργανισμών για να εξηγήσουν ένα γεγονός μεγάλης σημασίας - την εξέλιξη του πρώτου ευκαρυωτικού κυττάρου, χωρίς το οποίο οι άνθρωποι δεν θα μπορούσαν να δημιουργηθούν.

Οριζόντια Μεταφορά Γονιδίων

Η οριζόντια μεταφορά γονιδίων (HGT) είναι η εισαγωγή γενετικού υλικού από ένα είδος σε άλλο είδος με μηχανισμούς διαφορετικούς από την κάθετη μετάδοση από τους γονείς στους απογόνους. Αυτές οι μεταφορές επιτρέπουν ακόμη και σε απομακρυσμένα συγγενικά είδη να μοιράζονται γονίδια, επηρεάζοντας τους φαινότυπους τους. Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι το HGT είναι πιο διαδεδομένο στα προκαρυωτικά, αλλά ότι αυτή η διαδικασία μεταφέρει μόνο περίπου το 2% του προκαρυωτικού γονιδιώματος. Μερικοί ερευνητές πιστεύουν ότι τέτοιες εκτιμήσεις είναι πρόωρες: πρέπει να δούμε την πραγματική σημασία του HGT για τις εξελικτικές διαδικασίες ως έργο σε εξέλιξη. Καθώς οι επιστήμονες ερευνούν αυτό το φαινόμενο πιο διεξοδικά, μπορεί να αποκαλύψουν περισσότερη μεταφορά HGT. Πολλοί επιστήμονες πιστεύουν ότι η HGT και η μετάλλαξη είναι (ειδικά στους προκαρυώτες) μια σημαντική πηγή γενετικής διαφοροποίησης, η οποία είναι η πρώτη ύλη στη διαδικασία της φυσικής επιλογής. Αυτές οι μεταφορές μπορεί να συμβούν μεταξύ οποιωνδήποτε δύο ειδών που μοιράζονται μια στενή σχέση ((Εικόνα)).

Σύνοψη Μηχανισμών Προκαρυωτικών και Ευκαρυωτικών HGT
Μηχανισμός Τρόπος Μετάδοσης Παράδειγμα
Προκαρυώτες μεταμόρφωση Πρόσληψη DNA πολλοί προκαρυώτες
μεταγωγή βακτηριοφάγος (ιός) βακτήρια
σύζευξη pilus πολλοί προκαρυώτες
παράγοντες μεταφοράς γονιδίων σωματίδια που μοιάζουν με φάγο μωβ μη θειούχα βακτήρια
Ευκαρυωτες από τροφικούς οργανισμούς άγνωστος ψείρα των φυτών
άλματα γονιδίων τρανσποζόνια φυτά ρυζιού και κεχρί
επίφυτα/παράσιτα άγνωστος μύκητες δέντρων πουρνάρι
από ιογενείς λοιμώξεις

HGT στους Προκαρυώτες

Οι μηχανισμοί HGT είναι αρκετά συνηθισμένοι στους τομείς των Βακτηρίων και των Αρχαίων, αλλάζοντας έτσι σημαντικά τον τρόπο με τον οποίο οι επιστήμονες βλέπουν την εξέλιξή τους. Η πλειονότητα των εξελικτικών μοντέλων, όπως στη Θεωρία του Ενδοσύμβιου, προτείνει ότι οι ευκαρυώτες προέρχονται από πολλαπλούς προκαρυώτες, γεγονός που καθιστά το HGT ακόμη πιο σημαντικό για την κατανόηση των φυλογενετικών σχέσεων όλων των υφιστάμενων και εξαφανισμένων ειδών. Η Θεωρία Ενδοσύμβιων ισχυρίζεται ότι οι ευκαρυώτες’ μιτοχόνδρια και τα πράσινα φυτά’ οι χλωροπλάστες και τα μαστίγια προήλθαν ως ελεύθερα ζωντανά προκαρυωτικά που εισέβαλαν σε πρωτόγονα ευκαρυωτικά κύτταρα και καθιερώθηκαν ως μόνιμοι συμβιώσεις στο κυτταρόπλασμα.

Οι φοιτητές μικροβιολογίας γνωρίζουν καλά ότι τα γονίδια μεταφέρονται μεταξύ κοινών βακτηρίων. Αυτές οι μεταφορές γονιδίων μεταξύ των ειδών είναι ο κύριος μηχανισμός με τον οποίο τα βακτήρια αποκτούν αντίσταση στα αντιβιοτικά. Κλασικά, οι επιστήμονες πιστεύουν ότι τρεις διαφορετικοί μηχανισμοί οδηγούν τέτοιες μεταφορές.

  1. Μετασχηματισμός: τα βακτήρια καταλαμβάνουν γυμνό DNA
  2. Μεταβίβαση: ένας ιός μεταφέρει τα γονίδια
  3. Σύζευξη: ένας κοίλος σωλήνας ή pilus μεταφέρει γονίδια μεταξύ των οργανισμών

Πιο πρόσφατα, οι επιστήμονες ανακάλυψαν έναν τέταρτο μηχανισμό μεταφοράς γονιδίων μεταξύ προκαρυωτών. Μικρά σωματίδια που μοιάζουν με ιούς ή παράγοντες μεταφοράς γονιδίων (GTAs) μεταφέρουν τυχαία γονιδιωματικά τμήματα από ένα είδος προκαρυώτου σε άλλο. Τα GTA είναι υπεύθυνα για γενετικές αλλαγές, μερικές φορές σε πολύ υψηλή συχνότητα σε σύγκριση με άλλες εξελικτικές διαδικασίες. Οι επιστήμονες χαρακτήρισαν το πρώτο GTA το 1974 χρησιμοποιώντας μωβ, μη θειούχα βακτήρια. Αυτά τα GTA, τα οποία είναι πιθανότατα βακτηριοφάγοι που έχασαν την ικανότητα να αναπαράγονται μόνοι τους, μεταφέρουν τυχαία κομμάτια DNA από τον έναν οργανισμό στον άλλο. Ελεγχόμενες μελέτες που χρησιμοποιούν θαλάσσια βακτήρια έχουν δείξει την ικανότητα των GTA’ να δρουν με υψηλή συχνότητα. Οι επιστήμονες έχουν υπολογίσει τα συμβάντα μεταφοράς γονιδίων σε θαλάσσια προκαρυωτικά, είτε από GTAs είτε από ιούς, σε 1013 ετησίως μόνο στη Μεσόγειο Θάλασσα. Τα GTA και οι ιοί είναι αποτελεσματικά οχήματα HGT με σημαντικό αντίκτυπο στην προκαρυωτική εξέλιξη.

Ως συνέπεια αυτής της σύγχρονης ανάλυσης DNA, η ιδέα ότι οι ευκαρυώτες εξελίχθηκαν απευθείας από την Αρχαία έχει πέσει σε δυσμένεια. Ενώ οι ευκαρυώτες μοιράζονται πολλά χαρακτηριστικά που απουσιάζουν στα βακτήρια, όπως το κουτί TATA (βρίσκεται σε πολλά γονίδια’ περιοχή προαγωγέα), η ανακάλυψη ότι ορισμένα ευκαρυωτικά γονίδια ήταν πιο ομόλογα με το βακτηριακό DNA από το Archaea DNA έκανε αυτή την ιδέα λιγότερο βάσιμη. Επιπλέον, οι επιστήμονες έχουν προτείνει τη σύντηξη γονιδιώματος από Αρχαία και βακτήρια με ενδοσυμβίωση ως το απόλυτο γεγονός στην ευκαρυωτική εξέλιξη.

HGT στους Ευκαρυώτες

Αν και είναι εύκολο να δούμε πώς τα προκαρυωτικά ανταλλάσσουν γενετικό υλικό μέσω HGT, οι επιστήμονες αρχικά θεώρησαν ότι αυτή η διαδικασία απουσίαζε στους ευκαρυώτες. Εξάλλου, τα προκαρυωτικά δεν είναι παρά μεμονωμένα κύτταρα που εκτίθενται απευθείας στο περιβάλλον τους, ενώ οι πολυκύτταροι οργανισμοί’ σεξουαλικά κύτταρα είναι συνήθως απομονωμένοι σε προστατευμένα μέρη του σώματος. Από αυτή την ιδέα προκύπτει ότι οι μεταφορές γονιδίων μεταξύ πολυκύτταρων ευκαρυωτών θα πρέπει να είναι πιο δύσκολες. Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι αυτή η διαδικασία είναι πιο σπάνια στους ευκαρυώτες και έχει πολύ μικρότερο εξελικτικό αντίκτυπο από ότι στους προκαρυώτες. Παρά το γεγονός αυτό, η HGT μεταξύ οργανισμών που σχετίζονται από απόσταση είναι εμφανής σε αρκετά ευκαρυωτικά είδη και είναι πιθανό οι επιστήμονες να ανακαλύψουν περισσότερα παραδείγματα στο μέλλον.

Στα φυτά, οι ερευνητές παρατήρησαν μεταφορά γονιδίων σε είδη που δεν μπορούν να διασταυρωθούν με κανονικά μέσα. Τα τρανσποζόνια ή τα «γονίδια άλματος» έχουν δείξει μια μεταφορά μεταξύ των φυτικών ειδών ρυζιού και κεχρί. Επιπλέον, είδη μυκήτων που τρέφονται με ελάχιστα δέντρα, από τα οποία προέρχεται το αντικαρκινικό φάρμακο TAXOL® από το φλοιό, έχουν αποκτήσει την ικανότητα να παράγουν μόνα τους ταξόλη, ένα σαφές παράδειγμα μεταφοράς γονιδίων.

Στα ζώα, ένα ιδιαίτερα ενδιαφέρον παράδειγμα HGT εμφανίζεται στα είδη των αφίδων ((Εικόνα)). Οι αφίδες είναι έντομα που ποικίλλουν σε χρώμα ανάλογα με την περιεκτικότητα σε καροτενοειδή. Τα καροτενοειδή είναι χρωστικές ουσίες που παράγουν μια ποικιλία φυτών, μυκήτων και μικροβίων, και εξυπηρετούν ποικίλες λειτουργίες στα ζώα, τα οποία λαμβάνουν αυτές τις χημικές ουσίες από την τροφή τους. Οι άνθρωποι χρειάζονται καροτενοειδή για να συνθέσουν τη βιταμίνη Α και τα λαμβάνουμε τρώγοντας πορτοκαλί φρούτα και λαχανικά: καρότα, βερίκοκα, μάνγκο και γλυκοπατάτες. Εναλλακτικά, οι αφίδες έχουν αποκτήσει την ικανότητα να παράγουν από μόνες τους τα καροτενοειδή. Σύμφωνα με την ανάλυση DNA, αυτή η ικανότητα οφείλεται σε γονίδια μυκήτων που μεταφέρονται στο έντομο μέσω HGT, πιθανώς καθώς το έντομο κατανάλωνε μύκητες για τροφή. Ένα καροτενοειδές ένζυμο, ή δεσατουράση, είναι υπεύθυνο για τον κόκκινο χρωματισμό σε ορισμένες αφίδες και όταν η μετάλλαξη ενεργοποιεί αυτό το γονίδιο, οι αφίδες επανέρχονται στο πιο κοινό πράσινο χρώμα τους ((Εικόνα)).


Σύντηξη γονιδιώματος και Ευκαρυωτική Εξέλιξη

Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι το απόλυτο στο HGT συμβαίνει μέσω της σύντηξης του γονιδιώματος μεταξύ διαφορετικών ειδών προκαρυωτικών όταν δύο συμβιωτικοί οργανισμοί γίνονται ενδοσυμβιωτικοί. Αυτό συμβαίνει όταν ένα είδος λαμβάνεται μέσα σε ένα άλλο είδος’ κυτταρόπλασμα, το οποίο τελικά καταλήγει σε ένα γονιδίωμα που αποτελείται από γονίδια τόσο από το ενδοσυμβίωμα όσο και από τον ξενιστή. Αυτός ο μηχανισμός είναι μια πτυχή της Θεωρίας του Ενδοσυμβίου, την οποία οι περισσότεροι βιολόγοι αποδέχονται ως τον μηχανισμό με τον οποίο τα ευκαρυωτικά κύτταρα έλαβαν τα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες τους. Ωστόσο, ο ρόλος της ενδοσυμβίωσης στην ανάπτυξη του πυρήνα είναι πιο αμφιλεγόμενος. Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι το πυρηνικό και το μιτοχονδριακό DNA έχουν διαφορετική (ξεχωριστή) εξελικτική προέλευση, με το μιτοχονδριακό DNA που προέρχεται από τα κυκλικά γονιδιώματα των βακτηρίων και τα αρχαία προκαρυωτικά κύτταρα να κατακλύζονται. Μπορούμε να θεωρήσουμε το μιτοχονδριακό DNA ως το μικρότερο χρωμόσωμα. Είναι αρκετά ενδιαφέρον ότι το μιτοχονδριακό DNA κληρονομείται μόνο από τη μητέρα. Το μιτοχονδριακό DNA αποικοδομείται στο σπέρμα όταν το σπέρμα αποικοδομείται στο γονιμοποιημένο ωάριο ή σε άλλες περιπτώσεις όταν τα μιτοχόνδρια που βρίσκονται στο μαστίγιο του σπέρματος αποτυγχάνουν να εισέλθουν στο ωάριο.

Την περασμένη δεκαετία, ο James Lake του Ινστιτούτου Αστροβιολογίας του UCLA/NASA πρότεινε ότι η διαδικασία σύντηξης γονιδιώματος είναι υπεύθυνη για την εξέλιξη των πρώτων ευκαρυωτικών κυττάρων ((Εικόνα)ένα). Χρησιμοποιώντας ανάλυση DNA και έναν νέο μαθηματικό αλγόριθμο, την ρυθμισμένη ανακατασκευή (CR), το εργαστήριό του πρότεινε ότι τα ευκαρυωτικά κύτταρα αναπτύχθηκαν από μια ενδοσυμβιωτική σύντηξη γονιδίων μεταξύ δύο ειδών, το ένα Archaea και το άλλο ένα βακτήριο. Όπως αναφέρθηκε, ορισμένα ευκαρυωτικά γονίδια μοιάζουν με εκείνα των Archaea, ενώ άλλα μοιάζουν με αυτά των Βακτηρίων. Ένα γεγονός ενδοσυμβιωτικής σύντηξης, όπως πρότεινε ο Lake, θα εξηγούσε ξεκάθαρα αυτή την παρατήρηση. Εναλλακτικά, αυτή η εργασία είναι νέα και ο αλγόριθμος CR είναι σχετικά αβάσιμος, γεγονός που κάνει πολλούς επιστήμονες να αντισταθούν σε αυτήν την υπόθεση.

Πιο πρόσφατη δουλειά της λίμνης ((Εικόνα)σι) προτείνει ότι τα gram-αρνητικά βακτήρια, τα οποία είναι μοναδικά στον τομέα τους στο ότι περιέχουν δύο λιπιδικές διπλοστοιβάδες μεμβράνες, προέκυψαν από μια ενδοσυμβιωτική σύντηξη αρχαϊκών και βακτηριακών ειδών. Η διπλή μεμβράνη θα ήταν άμεσο αποτέλεσμα της ενδοσυμβίωσης, με το ενδοσυμβίωμα να παίρνει τη δεύτερη μεμβράνη από τον ξενιστή καθώς εσωτερικεύτηκε. Οι επιστήμονες έχουν επίσης χρησιμοποιήσει αυτόν τον μηχανισμό για να εξηγήσουν τις διπλές μεμβράνες στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες. Το έργο του Λέικ δεν είναι χωρίς σκεπτικισμό και η κοινότητα της βιολογικής επιστήμης εξακολουθεί να συζητά τις ιδέες του. Εκτός από την υπόθεση του Λέικ, υπάρχουν αρκετές άλλες ανταγωνιστικές θεωρίες ως προς την προέλευση των ευκαρυωτών. Πώς εξελίχθηκε ο ευκαρυωτικός πυρήνας; Μια θεωρία είναι ότι τα προκαρυωτικά κύτταρα παρήγαγαν μια πρόσθετη μεμβράνη που περιέβαλλε το βακτηριακό χρωμόσωμα. Ορισμένα βακτήρια έχουν το DNA που περικλείεται από δύο μεμβράνες, ωστόσο, δεν υπάρχουν ενδείξεις πυρήνα ή πυρηνικών πόρων. Άλλα πρωτεοβακτήρια έχουν επίσης χρωμοσώματα που συνδέονται με τη μεμβράνη. Εάν ο ευκαρυωτικός πυρήνας εξελισσόταν με αυτόν τον τρόπο, θα περιμέναμε ότι ένας από τους δύο τύπους προκαρυωτών θα σχετίζεται στενότερα με τους ευκαρυώτες.


Η υπόθεση του πρώτου πυρήνα προτείνει ότι ο πυρήνας εξελίχθηκε πρώτα σε προκαρυώτες ((Εικόνα)ένα), ακολουθούμενη από μια μεταγενέστερη σύντηξη του νέου ευκαρυωτικού με βακτήρια που έγιναν μιτοχόνδρια. Η πρώτη υπόθεση των μιτοχονδρίων προτείνει ότι τα μιτοχόνδρια ιδρύθηκαν για πρώτη φορά σε έναν προκαρυωτικό ξενιστή ((Εικόνα)σι), το οποίο στη συνέχεια απέκτησε έναν πυρήνα, με σύντηξη ή άλλους μηχανισμούς, για να γίνει το πρώτο ευκαρυωτικό κύτταρο. Το πιο ενδιαφέρον είναι ότι η υπόθεση της πρώτης ευκαρυώτου προτείνει ότι οι προκαρυώτες στην πραγματικότητα εξελίχθηκαν από ευκαρυώτες χάνοντας γονίδια και πολυπλοκότητα ((Εικόνα)ντο). Όλες αυτές οι υποθέσεις είναι ελεγχόμενες. Μόνο ο χρόνος και ο περισσότερος πειραματισμός θα καθορίσουν ποια δεδομένα υποθέσεων υποστηρίζουν καλύτερα.


Μοντέλα Ιστού και Δικτύου

Η αναγνώριση της σημασίας του HGT, ειδικά στην εξέλιξη των προκαρυωτικών, έχει κάνει ορισμένους να προτείνουν την εγκατάλειψη του κλασικού μοντέλου «δέντρου της ζωής». Το 1999, ο W. Ford Doolittle πρότεινε ένα φυλογενετικό μοντέλο που μοιάζει περισσότερο με έναν ιστό ή ένα δίκτυο παρά με ένα δέντρο. Η υπόθεση είναι ότι οι ευκαρυώτες δεν εξελίχθηκαν από έναν μόνο προκαρυωτικό πρόγονο, αλλά από μια δεξαμενή πολλών ειδών που μοιράζονταν γονίδια μέσω μηχανισμών HGT. Ως (εικόνα)ένα δείχνει, ορισμένοι μεμονωμένοι προκαρυώτες ήταν υπεύθυνοι για τη μεταφορά των βακτηρίων που προκάλεσαν τη μιτοχονδριακή ανάπτυξη στους νέους ευκαρυώτες, ενώ άλλα είδη μετέφεραν τα βακτήρια που προκάλεσαν τους χλωροπλάστες. Οι επιστήμονες αποκαλούν συχνά αυτό το μοντέλο «ιστό της ζωής». Σε μια προσπάθεια να σώσουν την αναλογία δέντρου, ορισμένοι πρότειναν τη χρήση του Ficus δέντρο ((Εικόνα)σι) με τους πολλαπλούς κορμούς του ως φυλογενετικό τρόπο αναπαράστασης ενός μειωμένου εξελικτικού ρόλου για το HGT.


Μοντέλα Ring of Life

Άλλοι έχουν προτείνει την εγκατάλειψη οποιουδήποτε μοντέλου φυλογένεσης που μοιάζει με δέντρο προς όφελος μιας δομής δακτυλίου, του λεγόμενου «δαχτυλιδιού της ζωής» ((Εικόνα)). Αυτό είναι ένα φυλογενετικό μοντέλο όπου και οι τρεις τομείς της ζωής εξελίχθηκαν από μια δεξαμενή πρωτόγονων προκαρυωτών. Ο Λέικ, χρησιμοποιώντας πάλι τον αλγόριθμο ρυθμισμένης ανακατασκευής, προτείνει ένα μοντέλο δακτυλίου στο οποίο τα είδη και των τριών περιοχών -Αρχαία, Βακτήρια και Ευκαρυά- εξελίχθηκαν από μια ενιαία δεξαμενή προκαρυωτών που ανταλλάσσουν γονίδια. Το εργαστήριό του προτείνει ότι αυτή η δομή είναι η καλύτερη προσαρμογή για δεδομένα από εκτεταμένες αναλύσεις DNA που πραγματοποιήθηκαν στο εργαστήριό του και ότι το μοντέλο δακτυλίου είναι το μόνο που λαμβάνει επαρκώς υπόψη την HGT και τη γονιδιωματική σύντηξη. Ωστόσο, άλλοι φυλογενετιστές παραμένουν πολύ δύσπιστοι για αυτό το μοντέλο.


Συνοπτικά, πρέπει να τροποποιήσουμε το μοντέλο «δέντρου της ζωής» του Δαρβίνου για να συμπεριλάβουμε το HGT.Σημαίνει αυτό την πλήρη εγκατάλειψη του μοντέλου του δέντρου; Ακόμη και ο Λέικ υποστηρίζει ότι οι επιστήμονες θα πρέπει να προσπαθήσουν να τροποποιήσουν το μοντέλο δέντρου για να του επιτρέψουν να ταιριάζει με ακρίβεια στα δεδομένα του, και μόνο η αδυναμία να το κάνει αυτό θα παρασύρει τους ανθρώπους προς την πρόταση του δακτυλίου του.

Αυτό δεν σημαίνει ότι ένα δέντρο, ένας ιστός ή ένας δακτύλιος θα συσχετιστεί πλήρως με μια ακριβή περιγραφή των φυλογενετικών σχέσεων της ζωής. Μια συνέπεια της νέας σκέψης για τα φυλογενετικά μοντέλα είναι η ιδέα ότι η αρχική ιδέα του φυλογενετικού δέντρου του Δαρβίνου είναι πολύ απλή, αλλά είχε νόημα με βάση αυτά που γνώριζαν οι επιστήμονες εκείνη την εποχή. Ωστόσο, η αναζήτηση για ένα πιο χρήσιμο μοντέλο προχωρά: κάθε μοντέλο χρησιμεύει ως υποθέσεις για δοκιμή με τη δυνατότητα ανάπτυξης νέων μοντέλων. Έτσι προχωρά η επιστήμη. Οι ερευνητές χρησιμοποιούν αυτά τα μοντέλα ως οπτικοποιήσεις για να βοηθήσουν στη δημιουργία υποθετικών εξελικτικών σχέσεων και στην κατανόηση του τεράστιου όγκου δεδομένων που απαιτούν ανάλυση.

Περίληψη Ενότητας

Το φυλογενετικό δέντρο, το οποίο χρησιμοποίησε για πρώτη φορά ο Δαρβίνος, είναι το κλασικό μοντέλο του «δέντρου της ζωής» που περιγράφει τις φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των ειδών και το πιο κοινό μοντέλο που χρησιμοποιούν οι επιστήμονες σήμερα. Νέες ιδέες σχετικά με το HGT και τη σύντηξη γονιδιώματος έχουν κάνει ορισμένους να προτείνουν την αναθεώρηση του μοντέλου ώστε να μοιάζει με ιστούς ή δακτυλίους.

Επιθεώρηση των ερωτήσεων

Η μεταφορά γονιδίων μέσω ενός μηχανισμού που δεν περιλαμβάνει ασεξουαλική αναπαραγωγή ονομάζεται:

Σωματίδια που μεταφέρουν γενετικό υλικό από το ένα είδος στο άλλο, ειδικά στους θαλάσσιους προκαρυώτες:

  1. οριζόντια μεταφορά γονιδίων
  2. πλευρική μεταφορά γονιδίων
  3. συσκευή σύντηξης γονιδιώματος
  4. παράγοντες μεταφοράς γονιδίων

Τι αντιπροσωπεύει ο κορμός του κλασικού φυλογενετικού δέντρου;

  1. ενιαίος κοινός πρόγονος
  2. δεξαμενή προγονικών οργανισμών
  3. νέα είδη
  4. παλιά είδη

Ποιο φυλογενετικό μοντέλο προτείνει ότι και οι τρεις τομείς της ζωής εξελίχθηκαν από μια δεξαμενή πρωτόγονων προκαρυωτών;

Ερωτήσεις κριτικής σκέψης

Συγκρίνετε τρεις διαφορετικούς τρόπους με τους οποίους μπορεί να έχουν εξελιχθεί τα ευκαρυωτικά κύτταρα.

Ορισμένες υποθέσεις προτείνουν ότι τα μιτοχόνδρια αποκτήθηκαν πρώτα και ακολούθησε η ανάπτυξη του πυρήνα. Άλλοι προτείνουν ότι ο πυρήνας εξελίχθηκε πρώτα και ότι αυτό το νέο ευκαρυωτικό κύτταρο απέκτησε αργότερα τα μιτοχόνδρια. Άλλοι πάλι υποθέτουν ότι οι προκαρυώτες προήλθαν από τους ευκαρυώτες λόγω της απώλειας γονιδίων και της πολυπλοκότητας.

Περιγράψτε πώς οι αφίδες απέκτησαν την ικανότητα να αλλάζουν χρώμα.

Οι αφίδες έχουν αποκτήσει την ικανότητα να παράγουν από μόνες τους τα καροτενοειδή. Η ανάλυση DNA έδειξε ότι αυτή η ικανότητα οφείλεται στη μεταφορά μυκητιακών γονιδίων στο έντομο από το HGT, πιθανώς καθώς το έντομο κατανάλωνε μύκητες για τροφή.

Γλωσσάριο


Περιορισμοί Φυλογενετικών Δέντρων

Μπορεί να είναι εύκολο να υποθέσουμε ότι οι πιο στενά συνδεδεμένοι οργανισμοί μοιάζουν περισσότερο, και ενώ αυτό συμβαίνει συχνά, δεν είναι πάντα αλήθεια. Εάν δύο στενά συνδεδεμένες γενεαλογίες εξελίχθηκαν κάτω από σημαντικά ποικίλο περιβάλλον ή μετά την εξέλιξη μιας σημαντικής νέας προσαρμογής, είναι πιθανό οι δύο ομάδες να εμφανίζονται πιο διαφορετικές από άλλες ομάδες που δεν είναι τόσο στενά συνδεδεμένες. Για παράδειγμα, το φυλογενετικό δέντρο στο παρακάτω σχήμα δείχνει ότι οι σαύρες και τα κουνέλια έχουν αμνιακά αυγά, ενώ οι βάτραχοι δεν έχουν ακόμη οι σαύρες και οι βάτραχοι εμφανίζονται πιο όμοιοι από τις σαύρες και τα κουνέλια.

Αυτό το φυλογενετικό δέντρο σπονδυλωτών που μοιάζει με σκάλα έχει τις ρίζες του από έναν οργανισμό που δεν είχε σπονδυλική στήλη. Σε κάθε σημείο διακλάδωσης, οργανισμοί με διαφορετικούς χαρακτήρες τοποθετούνται σε διαφορετικές ομάδες με βάση τα κοινά χαρακτηριστικά τους.

Μια άλλη πτυχή των φυλογενετικών δέντρων είναι ότι, εκτός εάν υποδεικνύεται διαφορετικά, τα κλαδιά δεν αντιπροσωπεύουν το χρονικό διάστημα, παρά μόνο την εξελικτική σειρά. Με άλλα λόγια, το μήκος ενός κλάδου δεν σημαίνει συνήθως ότι πέρασε περισσότερος χρόνος, ούτε ένας σύντομος κλάδος σημαίνει λιγότερος χρόνος που πέρασε—εκτός εάν προσδιορίζεται στο διάγραμμα. Για παράδειγμα, στο παραπάνω σχήμα, το δέντρο δεν δείχνει πόσος χρόνος πέρασε μεταξύ της εξέλιξης των αμνιακών αυγών και των μαλλιών. Αυτό που δείχνει το δέντρο είναι η σειρά με την οποία έγιναν τα πράγματα. Και πάλι χρησιμοποιώντας το παραπάνω σχήμα, το δέντρο δείχνει ότι το παλαιότερο χαρακτηριστικό είναι η σπονδυλική στήλη, ακολουθούμενη από αρθρωτές σιαγόνες και ούτω καθεξής.

Να θυμάστε ότι κάθε φυλογενετικό δέντρο είναι μέρος του ευρύτερου συνόλου και όπως ένα πραγματικό δέντρο, δεν αναπτύσσεται μόνο προς μία κατεύθυνση μετά την ανάπτυξη ενός νέου κλάδου. Έτσι, για τους οργανισμούς στο παραπάνω σχήμα, μόνο και μόνο επειδή εξελίχθηκε μια σπονδυλική στήλη δεν σημαίνει ότι η εξέλιξη των ασπόνδυλων σταμάτησε, σημαίνει μόνο ότι σχηματίστηκε ένας νέος κλάδος. Επίσης, ομάδες που δεν συνδέονται στενά, αλλά εξελίσσονται υπό παρόμοιες συνθήκες, μπορεί να φαίνονται πιο φαινοτυπικά παρόμοιες μεταξύ τους παρά με έναν στενό συγγενή.

Πόρος:

Επισκεφτείτε αυτόν τον ιστότοπο για να δείτε διαδραστικές ασκήσεις που σας επιτρέπουν να εξερευνήσετε τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ των ειδών.


3 ΕΝΑ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΑΚΡΙΒΕΙΑΣ ΥΠΕΡΔΕΝΔΡΟΥ

Οι μέθοδοι Supertree επιτρέπουν την κατασκευή δέντρων (που ονομάζονται υπερδέντρα) που συνδυάζουν φυλογενετικές πληροφορίες που αντιπροσωπεύονται από ένα σύνολο μικρότερων φυλογονιών με εν μέρει επικαλυπτόμενες ταξινομικές ομάδες. Χρησιμοποιήσαμε το Visual TreeCmp για να αναλύσουμε την ακρίβεια δύο παραλλαγών της προτεινόμενης μεθόδου SPR-supertree (Whidden, Zeh, & Beiko, 2014) που βασίζεται στον υπολογισμό των αποστάσεων SPR μεταξύ δυαδικών δέντρων. Η ιδέα των μεθόδων απόστασης υπερδέντρων, στις οποίες ανήκει το SPR-supertree, είναι ότι προσπαθούμε να βρούμε ένα δέντρο που ελαχιστοποιεί το άθροισμα των αποστάσεων του σε μια συγκεκριμένη μέτρηση για την πηγή των φυλογενειών. Δεδομένου ότι ένα supertree περιέχει περισσότερα taxa από καθένα από τα δέντρα πηγής και επειδή οι περισσότερες από τις φυλογενετικές μετρήσεις απαιτούν δέντρα με τα ίδια σύνολα φύλλων, πριν εφαρμοστεί μια συγκεκριμένη μέθοδος για τον υπολογισμό της απόστασης, το supertree πρέπει να κλαδευτεί για να εκπληρώσει την απαίτηση. Αυτή η λειτουργία μπορεί να επιτευχθεί εύκολα στο Visual TreeCmp ενεργοποιώντας απλώς το «Prune trees» στη διεπαφή χρήστη.

Στη συνέχεια αναλύσαμε λεπτομερώς την ακρίβεια των υπερδέντρων θαλάσσιων πτηνών που υπολογίστηκε με δύο παραλλαγές της μεθόδου SPR-supertree. SPR-RF-TIES και SPR σπάρθηκαν με αναπαράσταση Matrix με αρχικό δέντρο Parsimony (SPR-MRP) που προτείνεται στους Whidden et al. (2014), βλέπε Εικόνα 2. Το σύνολο δεδομένων για τα θαλασσοπούλια (Kennedy & Page, 2002) περιέχει 121 διαφορετικά είδη και αποτελείται από επτά δέντρα πηγής που έχουν από 14 έως 90 φύλλα. Με βάση την ανάλυση που παρουσιάζεται στους Whidden et al. (2014) γνωρίζουμε ότι μια μέση απόσταση SPR και των δύο υπερδέντρων από τα δέντρα πηγής ισούται με 17/72,43 και λαμβάνουν την ίδια βαθμολογία φειδωλότητας 208. Το SPR-MRP είναι ελαφρώς καλύτερο (μέση απόσταση περίπου 4,36) από το SPR-RF-TIES (4,5) σύμφωνα με τη μέτρηση RF. Ωστόσο, υπάρχουν πολλές άλλες μετρήσεις που ορίζονται στη βιβλιογραφία των οποίων η χρήση μπορεί να οδηγήσει σε διαφορετικό συμπέρασμα. Μια σύγκριση των δύο προαναφερθέντων δέντρων που έγιναν χρησιμοποιώντας το Visual TreeCmp παρουσιάζεται στο Σχήμα 2. Στο Σχήμα 2α βλέπουμε την απόσταση μεταξύ των υπερδέντρων SPR-RF-TIES και SPR-MRP σε επτά μετρήσεις. Η γραφική αναπαράσταση των δέντρων, που ελήφθη με τη χρήση της ενσωματωμένης βιβλιοθήκης Phylo.io (Robinson et al., 2016), παρουσιάζεται στο Σχήμα 2β. Κατά την ανάλυση των συνοπτικών αναφορών που περιέχουν τις μέσες αποστάσεις των αναλυθέντων υπερδέντρων από τα δέντρα πηγής (Εικόνα 2γ,δ) παρατηρήσαμε ότι σύμφωνα με σχεδόν όλες τις μετρήσεις (έξι στα επτά) το δέντρο SPR-MRP είναι καλύτερο. Αν και, στην περίπτωση της Nodal Splitted metric (Cardona, Llabrés, Rosselló, & Valiente, 2010) η σειρά αντιστρέφεται, η σχετική διαφορά μεταξύ των αποτελεσμάτων είναι αρκετά μικρή (σε σύγκριση με την απόκλιση std. για παράδειγμα), π.χ. 26,68 για SPR-MRP και 26,62 για SPR-RF-TIES.


4. Εφαρμογή στο ριβοσωμικό RNA δέντρο της ζωής

Οι συγκρίσεις των αλληλουχιών rRNA ήταν κεντρικές στις συζητήσεις σχετικά με τη βαθιά δομή του δέντρου της ζωής, και ειδικότερα τη σχέση των ευκαρυωτών με την Αρχαία [10]. Πολλές πρώιμες αναλύσεις ευνόησαν ένα δέντρο ‘ τριών τομέων’, στο οποίο τα Βακτήρια, τα Αρχαία και οι ευκαρυώτες ήταν το καθένα μονοφυλετικά πεδία. Αντίθετα, πιο πρόσφατες αναλύσεις που εκμεταλλεύονται τη βελτιωμένη δειγματοληψία της ποικιλομορφίας της αρχαϊκής αλληλουχίας και χρησιμοποιούν μοντέλα υποκατάστασης καλύτερα προσαρμοσμένα, ευνόησαν το δέντρο 𠆎ocyte’ της λίμνης [1], στο οποίο οι ευκαρυωτικές ακολουθίες rRNA— Η γενεαλογία των κυττάρων-ξενιστών για το μιτοχονδριακό ενδοσύμβιο—αναδύεται μέσα από την αρχαϊκή ακτινοβολία [42�]. Αναλύσαμε μια προηγουμένως δημοσιευμένη ευθυγράμμιση rRNA 16 ειδών που περιέχει 761 θέσεις από το γονίδιο rRNA μεγάλης υπομονάδας και 720 θέσεις από τη μικρή υπομονάδα [29]. Οι αλληλουχίες ευθυγραμμίστηκαν με τα MUSCLE [46], MAFFT [47], P rob C ons [48] και K align [49] και μια συναινετική ευθυγράμμιση συνήχθη χρησιμοποιώντας M-C offee [50]. Τοποθεσίες με κακή ευθυγράμμιση εντοπίστηκαν και αφαιρέθηκαν χρησιμοποιώντας το BMGE [51] με τις προεπιλεγμένες παραμέτρους. Η ανάλυση αυτής της ευθυγράμμισης σύμφωνα με το μοντέλο NR ανέκτησε την κλασική τοπολογία ‘ τριών περιοχών’, στην οποία οι ευκαρυώτες εμφανίζονται ως αδελφή ομάδα σε μια μονοφυλετική Αρχαία με ισχυρή οπίσθια υποστήριξη (σχήμαਂ ένα, PP = 0,93 για την αρχαϊκή μονοφυλία). Με βάση τις πρόσφατα δημοσιευμένες αναλύσεις του rRNA και των γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες, αυτό το δέντρο θεωρείται επί του παρόντος λανθασμένο [10,42,44,52,53], αν και ιστορικά έχει λάβει υποστήριξη από απλούστερα σταθερά μοντέλα (ανασκόπηση στο [10]) . Αυτό το αποτέλεσμα υποδηλώνει ότι, ενώ το μοντέλο NR μπορεί να παρέχει χρήσιμες πληροφορίες ριζοβολίας, υπόκειται σε πολλούς από τους ίδιους περιορισμούς με άλλα σταθερά μοντέλα. Το συμπέρασμα στο πλαίσιο του μοντέλου HB ανέκτησε ένα δέντρο ηωκυττάρων, με τους ευκαρυώτες να αναδύονται ως αδελφή ομάδα στο υπερσύγχρονο ‘TACK’ της Αρχαίας ( εικόναਂ σι, PP = 0,89 για τον ευκαρυωτικό/TACK κλάδο), σύμφωνα με πρόσφατες φυλογονιδιωματικές αναλύσεις [42�]. Όπως και στην περίπτωση του Thermus Το σύνολο δεδομένων, η χαρτογράφηση των μεταγενέστερων συμπερασμάτων των πιο πλούσιων σε GC κλάδων στο δέντρο συναίνεσης παρέχει μια διαισθητική εξήγηση για τις διαφορές στα αποτελέσματα μεταξύ των μοντέλων NR και HB. Οι κλάδοι που οδηγούν στον κοινό πρόγονο των Αρχαίων και σε καθένα από τα κύρια αρχαϊκά κλάδια, είναι από τους πιο πλούσιους σε GC στη φυλογένεση (κατατάχθηκε πρώτος (0,756), έκτης (0,639) και όγδοος (0,621) με οπίσθιο μέσο GC περιεχόμενο βλέπε εικόναਂ σι και ηλεκτρονικό συμπληρωματικό υλικό, σχήμα S2), αλλά ο μακρύς κλάδος που οδηγεί στον κοινό πρόγονο των ευκαρυωτών έχει πολύ πιο μέτρια περιεκτικότητα σε GC (κατατάσσεται στην 20η θέση συνολικά 0,444). Έτσι, το δέντρο των ηωκυττάρων απαιτεί την τοποθέτηση ενός μέτριας διακλάδωσης GC μέσα σε ένα κλάδο υψηλής GC: αυτό είναι βιολογικά εύλογο, επειδή γνωρίζουμε ότι η σύνθεση της αλληλουχίας μπορεί να αλλάξει κατά τη διάρκεια του εξελικτικού χρόνου, αλλά δεν είναι δυνατή υπό NR και άλλα σταθερά μοντέλα. Αυτό το αποτέλεσμα παρέχει κάποια εικόνα για το γιατί οι πρώιμες αναλύσεις με απλούστερες φυλογενετικές μεθόδους ανακτούσαν συχνά το δέντρο των τριών τομέων και υποστηρίζει την πρόταση του Tourasse & Gouy [9] ότι το δέντρο των ηωκυττάρων μπορεί να είναι εγγενώς πιο δύσκολο να ανακτηθεί από το δέντρο των τριών τομέων .

Μετατοπίσεις σύνθεσης στο rRNA κατά την εξέλιξη των βακτηρίων, των αρχαίων και των ευκαρυωτών. (ένα) Σε αυτά τα 16 taxa, το συμπέρασμα σύμφωνα με το μοντέλο NR ανακτά ένα δέντρο τριών τομέων στο οποίο οι ευκαρυώτες σχηματίζουν την αδελφή ομάδα σε μια μονοφυλετική Αρχαία (PP = 0,93). Η ρίζα στο δέντρο συναίνεσης βρίσκεται στον κλάδο που συνδέει τα Βακτήρια με όλα τα άλλα κύτταρα, σύμφωνα με τις αναλύσεις των αρχαίων διπλών γονιδίων [11�]. (σι) Το συμπέρασμα στο πλαίσιο του μοντέλου HB ανακτά ένα δέντρο σύμφωνο με την υπόθεση 𠆎ocyte’, στην οποία οι ευκαρυωτικές αλληλουχίες rRNA αναδύονται μέσα από τα Αρχαία. Αυτή η σχέση υποστηρίζεται από αναλύσεις του rRNA που περιλαμβάνουν περισσότερα taxa και αναλύσεις ευρέως διατηρημένων γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες [10,43,52]. Τα κλαδιά επισημαίνονται με κόκκινο χρώμα με σειρά φθίνουσας μέσης περιεκτικότητας σε GC, για παράδειγμα, ο κλάδος που οδηγεί στον κοινό πρόγονο των Αρχαίων είναι ο πιο πλούσιος σε GC στο δέντρο. Οι τιμές υποστήριξης δίνονται ως οπίσθιες πιθανότητες Bayes και τα μήκη διακλάδωσης είναι ανάλογα με τον αναμενόμενο αριθμό αντικαταστάσεων ανά τοποθεσία, όπως υποδεικνύεται από τη γραμμή κλίμακας.

Για αυτά τα γονίδια rRNA, οι οπίσθιες κατανομές για τις διασπάσεις των ριζών υποστηρίζουν την τοποθέτηση των ριζών στα συναινετικά δέντρα, δείχνοντας διαφωνία μεταξύ των μοντέλων NR και HB (βλ. σχήμαਂ και ηλεκτρονικό συμπληρωματικό υλικό, πίνακας S2). Το μοντέλο NR ευνοεί μια ρίζα στον κλάδο που διαχωρίζει τα Βακτήρια από όλα τα άλλα κύτταρα, σε συμφωνία με τις παραδοσιακές προσεγγίσεις παράλογης ριζοβολίας [11�] και τις αναλύσεις δικτύων γονιδιώματος [54]. Αντίθετα, το μοντέλο HB τοποθετεί τη ρίζα στα πλαίσια τα βακτήρια (σχήμαਂ σι) με οπίσθιο στήριγμα ίσο με 1. Αν και η ρίζα δεν έχει επιλυθεί στο δέντρο συναίνεσης, η ρίζα χωρίζεται με τη μεγαλύτερη οπίσθια υποστήριξη (ηλεκτρονικό συμπληρωματικό υλικό, πίνακας S2, PP = 0,34) ομαδοποιεί όλα τα βακτήρια εκτός από Ροδοπιρέλλα στη μία πλευρά της ρίζας. Μερικοί συγγραφείς έχουν υποστηρίξει μια ρίζα μέσα στα βακτήρια με βάση τα πολωμένα indels ή άλλες σπάνιες γονιδιωματικές αλλαγές [55,56], αν και καμία από αυτές τις προτάσεις δεν ενώνει τους πλαγκτομύκητες (εδώ αντιπροσωπεύονται από Ροδοπιρέλλα) με τα Αρχαία και τους ευκαρυώτες. Ενώ η επίλυση αυτού του ζητήματος θα απαιτήσει σαφώς αναλύσεις με πολύ βελτιωμένη δειγματοληψία Βακτηρίων, προσπαθήσαμε επίσης να διερευνήσουμε τον λόγο για τα διαφορετικά ριζικά συμπεράσματα στα μοντέλα NR και HB. Θυμηθείτε ότι, στην περίπτωση του μοντέλου NR, το σR παράμετρος παρέχει ένα μέτρο των αναστρέψιμων αποκλίσεων από το μοντέλο HKY85 ενώ το σΝ παράμετρος παρέχει ένα μέτρο μη αναστρεψιμότητας. Διαγράμματα που δείχνουν το βάρος των αποδεικτικών στοιχείων στα δεδομένα για διαφορετικές τιμές του σΝ και σR για το Thermus και τα σύνολα δεδομένων δέντρου ζωής έδειξαν σημαντικά διαφορετική συμπεριφορά (σχήμαਃ): ενώ και τα δύο σύνολα δεδομένων αποκάλυψαν στοιχεία μη μηδενικών τιμών για σR, παρέχοντας υποστήριξη για ανταλλαγές τύπου GTR μέσω HKY85, μεταγενέστερη υποστήριξη για μη μηδενικές τιμές του σΝ είναι σαφώς μεγαλύτερη στο δέντρο της ζωής. Έτσι, το σύνολο δεδομένων δέντρου της ζωής δείχνει ουσιαστικά στοιχεία μη αναστρεψιμότητας στη διαδικασία υποκατάστασης στα πλαίσια υποκαταστήματα, το οποίο δεν λαμβάνεται υπόψη στο μοντέλο HB. Αυτή η παρατήρηση μπορεί να παρέχει μια μερική εξήγηση για την αποτυχία του μοντέλου HB να ανακτήσει την πιο ευρέως αποδεκτή θέση ρίζας σε αυτό το σύνολο δεδομένων. Υποδηλώνει επίσης ότι, πέρα ​​από την ετερογένεια σύνθεσης που αναγνωρίζεται όλο και περισσότερο ως σημαντικό και διάχυτο χαρακτηριστικό των δεδομένων πραγματικής αλληλουχίας, ορισμένες ευθυγραμμίσεις μπορεί επίσης να περιέχουν σημαντικές ενδείξεις μη αναστρεψιμότητας στη διαδικασία υποκατάστασης. Αυτό το εύρημα συμφωνεί με την εργασία του Squartini & Arndt [57], ο οποίος παρουσίασε στοιχεία για τη μη αναστρεψιμότητα στην εξέλιξη του Δροσοφίλα και ανθρώπινες γενεαλογίες και παρακινεί την ανάπτυξη φυλογενετικών μοντέλων που μπορούν να εξηγήσουν τόσο τη μη σταθερότητα όσο και τη μη αναστρεψιμότητα, καθώς αυτά μπορεί να είναι και τα δύο κύρια χαρακτηριστικά των δεδομένων πραγματικής ακολουθίας.

Στοιχεία δομής τύπου GTR και μη αναστρεψιμότητας στο Thermus– Δεινόκοκκος και σύνολα δεδομένων δέντρου της ζωής. Τα διαγράμματα δείχνουν την τυποποιημένη οριακή πιθανότητα (ανάλογη με την οπίσθια πυκνότητα διαιρούμενη με την προηγούμενη πυκνότητα) για την αναστρέψιμη (σR) και μη αναστρέψιμη (σΝ) παράμετροι τυπικής απόκλισης διαταραχής του μοντέλου NR. Συνοψίζουν το βάρος των αποδεικτικών στοιχείων από τα δεδομένα για διαφορετικές τιμές του σR και σΝ δεδομένης της επιλογής μοντέλου και πριν. (ένα) Υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις μη μηδενισμού σR και για τα δύο σύνολα δεδομένων, υποδηλώνοντας ότι οι ανταλλαξιότητες GTR είναι πιο εύλογες από τις ανταλλάξιμες HKY85 και στις δύο περιπτώσεις. (σι) Υπάρχουν επίσης στοιχεία για μικρές, αλλά μη μηδενικές, τιμές του σΝ και στα δύο σύνολα δεδομένων, το οποίο παρέχει στοιχεία ανιχνεύσιμης μη αναστρεψιμότητας στα δεδομένα. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για το σύνολο δεδομένων δέντρου της ζωής, το οποίο μπορεί να εξηγήσει εν μέρει την αποτυχία του μοντέλου HB να ανακτήσει την πιο ευρέως αποδεκτή θέση ρίζας (δηλαδή μεταξύ των Βακτηρίων και των Αρχαίων).


Υποσημειώσεις

Δημοσιεύτηκε από τη Βασιλική Εταιρεία σύμφωνα με τους όρους της Άδειας Αναφοράς Creative Commons http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, η οποία επιτρέπει την απεριόριστη χρήση, υπό την προϋπόθεση ότι αναφέρεται ο αρχικός συγγραφέας και η πηγή.

Βιβλιογραφικές αναφορές

Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW

. 1984 Εοκύτταρα: μια νέα δομή ριβοσώματος υποδεικνύει ένα βασίλειο με στενή σχέση με τους ευκαρυώτες. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 81, 3786–3790. (doi:10.1073/pnas.81.12.3786) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1981 Εξελικτικά δέντρα από αλληλουχίες DNA: προσέγγιση μέγιστης πιθανότητας. J. ΜοΙ. Evol . 17, 368–376. (doi:10.1007/BF01734359) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1976 Κριτήρια για τη βελτιστοποίηση των φυλογενετικών δέντρων και το πρόβλημα του προσδιορισμού της ρίζας ενός δέντρου. J. ΜοΙ. Evol . 8, 95–116. (doi:10.1007/BF01739097) Crossref, PubMed, Google Scholar

Tarrío R, Rodríguez-Trelles F, Ayala FJ

. 2000 Ριζοβολία δέντρων με εξωομάδες όταν διαφέρουν ως προς τη νουκλεοτιδική τους σύνθεση από την εσωτερική ομάδα: Drosophila saltans και Wilistoni ομάδες, μια μελέτη περίπτωσης. ΜοΙ. Phylogenet. Evol . 16, 344–349. (doi:10.1006/mpev.2000.0813) Crossref, PubMed, Google Scholar

Holland BR, Penny D, Hendy MD

. 2003 Εσφαλμένη τοποθέτηση εξωτερικών ομάδων και φυλογενετική ανακρίβεια κάτω από ένα μοριακό ρολόι - μια μελέτη προσομοίωσης. Συστ. Biol . 52, 229–238. (doi:10.1080/10635150390192771) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1978 Περιπτώσεις στις οποίες οι μέθοδοι φειδωλότητας ή συμβατότητας θα είναι θετικά παραπλανητικές. Συστ. Zool . 27, 401–410. (doi:10.2307/2412923) Crossref, Google Scholar

. 1998 Πόσο καλά είναι τα βαθιά φυλογενετικά δέντρα; Curr. Γνώμη. Genet. Dev . 8, 616–623. (doi:10.1016/S0959-437X(98)80028-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hirt RP, Logsdon JM, Healy B, Dorey MW, Doolittle WF, Embley TM

. 1999 Τα μικροσπορίδια σχετίζονται με Μύκητες: στοιχεία από τη μεγαλύτερη υπομονάδα της RNA πολυμεράσης II και άλλων πρωτεϊνών. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 96, 580–585. (doi:10.1073/pnas.96.2.580) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Η καταμέτρηση της διακύμανσης του εξελικτικού ρυθμού μεταξύ των τοποθεσιών αλληλουχίας αλλάζει σταθερά τις καθολικές φυλογονίες που συνάγονται από το rRNA και τα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες. ΜοΙ. Phylogenet. Evol . 13, 159–168. (doi:10.1006/mpev.1999.0675) Crossref, PubMed, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2013 Μια αρχαϊκή προέλευση των ευκαρυωτών υποστηρίζει μόνο δύο κύριους τομείς της ζωής. Φύση 504, 231–236. (doi:10.1038/nature12779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Iwabe N, Kuma K, Hasegawa M, Osawa S, Miyata T

. 1989 Η εξελικτική σχέση των αρχαιβακτηρίων, των ευβακτηρίων και των ευκαρυωτών που προκύπτει από φυλογενετικά δέντρα διπλών γονιδίων. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 86, 9355–9359. (doi:10.1073/pnas.86.23.9355) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

1989 Εξέλιξη της κενοτοπικής H+-ATPase: επιπτώσεις για την προέλευση των ευκαρυωτών. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 86, 6661–6665. (doi:10.1073/pnas.86.17.6661) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1995 Ρίζα του παγκόσμιου δέντρου της ζωής που βασίζεται σε αρχαίους διπλασιασμούς γονιδίων συνθετάσης αμινοακυλο-tRNA. Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 92, 2441–2445. (doi:10.1073/pnas.92.7.2441) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Η ριζοβολία του συμπαντικού δέντρου της ζωής δεν είναι αξιόπιστη. J. ΜοΙ. Evol . 49, 509–523. (doi:10.1007/PL00006573) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Gouy R, Baurain D, Philippe H

. 2015 Rooting the tree of life: η φυλογενετική κριτική επιτροπή είναι ακόμα έξω. Phil. Μεταφρ. R. Soc. σι 370, 20140329. (doi:10.1098/rstb.2014.0329) Link, ISI, Google Scholar

Drummond AJ, Ho SYW, Phillips MJ, Rambaut A

. 2006 Χαλαρή φυλογενετική και ραντεβού με αυτοπεποίθηση. PLoS Biol . 4, 699–710. (doi:10.1371/journal.pbio.0040088) Crossref, ISI, Google Scholar

Katz LA, Grant JR, Parfrey LW, Burleigh JG

. 2012 Γυρίζοντας το στέμμα ανάποδα: γονιδιακό δέντρο η παρρησία ριζώνει το ευκαρυωτικό δέντρο της ζωής. Συστ. Biol . 61, 653–660. (doi:10.1093/sysbio/sys026) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Boussau B, Szöllösi G, Duret L

. 2013 Συνεκτίμηση ειδών και γονιδιακών δέντρων σε κλίμακα γονιδιώματος. Genome Res . 23, 323–330. (doi:10.1101/gr.141978.112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987 Στατιστική ανάλυση της μοριακής εξέλιξης των ανθρωποειδών. Στατ. Sci . 2, 191–210. (doi:10.1214/ss/1177013353) Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Jermiin LS, Robinson J

. 2005 Εκτίμηση της φυλογένεσης χρησιμοποιώντας ένα γενικό μοντέλο Markov . Evol. Bioinform. Σε σύνδεση 1, 62–80. Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Ababneh F, Jermiin LS, Robinson J

. 2011 Μείωση της πολυπλοκότητας του μοντέλου του γενικού μοντέλου εξέλιξης Markov. ΜοΙ. Biol. Evol . 28, 3045–3059. (doi:10.1093/molbev/msr128) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Σχετικά με τη χρήση αλληλουχιών νουκλεϊκών οξέων για την εξαγωγή πρώιμων διακλαδώσεων στο δέντρο της ζωής. ΜοΙ. Biol. Evol . 12, 451–458. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Μοντελοποίηση συνθετικής ετερογένειας . Συστ. Biol . 53, 485–495. (doi:10.1080/10635150490445779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Μια στοχαστική διεργασία σύνθετης Bayes για τη μοντελοποίηση της εξέλιξης μη στάσιμων και μη ομοιογενών ακολουθιών. ΜοΙ. Biol. Evol . 23, 2058–2071. (doi:10.1093/molbev/msl091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 Ένα ετερογενές μοντέλο θέσης και χρόνου αντικατάστασης αμινοξέων. ΜοΙ. Biol. Evol . 25, 842–858. (doi:10.1093/molbev/msn018) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Huelsenbeck JP, Bollback JP, Levine AM

. 2002 Συμπερασματικά η ρίζα ενός φυλογενετικού δέντρου . Συστ. Biol . 51, 32–43. (doi:10.1080/106351502753475862) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Αποτελεσματικοί υπολογισμοί πιθανότητας με μη αναστρέψιμα μοντέλα εξέλιξης. Συστ. Biol . 55, 756–768. (doi:10.1080/10635150600975218) Crossref, PubMed, Google Scholar

Cherlin S, Nye TMW, Boys RJ, Heaps SE, Williams TA, Embley TM

. 2015 Η επίδραση της μη αναστρεψιμότητας στην εξαγωγή συμπερασμάτων ριζωμένων φυλογενειών . Δείτε http://arxiv.org/pdf/1505.08009.pdf. Μελετητής Google

Heaps SE, Nye TMW, Boys RJ, Williams TA, Embley TM

. 2014 Μπεϋζιανή μοντελοποίηση της ετερογένειας σύνθεσης στη μοριακή φυλογενετική. Στατ. Appl. Genet. ΜοΙ. Biol . 13, 589–609. (doi:10.1515/sagmb-2013-0077) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2001 Ένα γενικό εμπειρικό μοντέλο εξέλιξης πρωτεϊνών που προέρχεται από πολλαπλές οικογένειες πρωτεϊνών χρησιμοποιώντας μια προσέγγιση μέγιστης πιθανότητας. ΜοΙ. Biol. Evol . 18, 691–699. (doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003851) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986 Μερικά πιθανολογικά και στατιστικά προβλήματα στην ανάλυση αλληλουχιών DNA. Σε Διαλέξεις για τα μαθηματικά στις βιοεπιστήμες , τόμ. 17, σ. 57–86. Providence, RI: American Mathematical Society. Μελετητής Google

Hasegawa M, Kishino H, Yano T

. 1985 Χρονολόγηση της διάσπασης ανθρώπου-πίθηκου από ένα μοριακό ρολόι μιτοχονδριακού DNA. J. ΜοΙ. Evol . 22, 160–174. (doi:10.1007/BF02101694) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1994 Φυλογενετική εκτίμηση μέγιστης πιθανότητας από αλληλουχίες DNA με μεταβλητούς ρυθμούς σε θέσεις: κατά προσέγγιση μέθοδοι . J. ΜοΙ. Evol . 39, 306–314. (doi:10.1007/BF00160154) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Deinococcus radiodurans—ο τέλειος επιζών. Nat. Rev. Microbiol . 3, 882–892. (doi:10.1038/nrmicro1264) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1969 Thermus aquaticus γεν. n. και sp. n., ένα μη σποριογόνο ακραίο θερμόφιλο. J. Bacteriol . 98, 289–297. PubMed, Google Scholar

Omelchenko MV, Wolf YI, Gaidamakova EK, Matrosova VY, Vasilenko A, Zhai M, Daly MJ, Koonin EV, Makarova KS

. 2005 Συγκριτική γονιδιωματική του Thermus thermophilus και Deinococcus radiodurans: αποκλίνουσες οδοί προσαρμογής στη θερμοφιλία και την αντίσταση στην ακτινοβολία. BMC Evol. Biol . 5, 57. (doi:10.1186/1471-2148-5-57) Crossref, PubMed, Google Scholar

Embley TM, Thomas RH, Williams RAD

. 1993 Μειωμένη θερμόφιλη μεροληψία στην αλληλουχία 16S rDNA από Thermus ruber παρέχει περαιτέρω υποστήριξη για μια σχέση μεταξύ Thermus και Δεινόκοκκος . Συστ. Appl. Microbiol . 16, 25–29. (doi:10.1016/S0723-2020(11)80247-X) Crossref, Google Scholar

2013 Πληροφορίες για τη φυλογένεση και το δυναμικό κωδικοποίησης της μικροβιακής σκοτεινής ύλης. Φύση 499, 431–437. (doi:10.1038/nature12352) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1997 Σχέσεις μεταξύ της περιεκτικότητας σε γονιδιωματικό G+C, των δευτερογενών δομών RNA και της βέλτιστης θερμοκρασίας ανάπτυξης σε προκαρυώτες. J. ΜοΙ. Evol . 44, 632–636. (doi:10.1007/PL00006186) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 Ταξινόμηση συναινετικών μεθόδων για τη φυλογενετική. DIMACS Σερ. Διακριτικό. Μαθηματικά. Θεωρ. Υπολογιστής. Sci . 61, 163–184. Crossref, Google Scholar

. 2007 Συνοψίζοντας μια μεταγενέστερη κατανομή των δέντρων χρησιμοποιώντας υποδέντρα συμφωνίας. Συστ. Biol . 56, 578–590. (doi:10.1080/10635150701485091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Nye TMW, Cox CJ, Embley TM

. 2012 Ένα ομοιογενές φυλογονιδιωματικό σήμα τοποθετεί τους ευκαρυώτες μέσα στα Αρχαία. Proc. R. Soc. σι 279, 4870–4879. (doi:10.1098/rspb.2012.1795) Link, ISI, Google Scholar

. 2014 Αρχαϊκή «σκοτεινή ύλη» και η προέλευση των ευκαρυωτών. Genome Biol. Evol . 6, 474–481. (doi:10.1093/gbe/evu031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lasek-Nesselquist E, Gogarten JP

. 2013 Οι επιπτώσεις της επιλογής μοντέλου και η άμβλυνση της προκατάληψης στο ριβοσωμικό δέντρο της ζωής. ΜοΙ. Phylogenet. Evol . 69, 17–38. (doi:10.1016/j.ympev.2013.05.006) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Το αρχαϊκό υπερσύγχρονο «TACK» και η προέλευση των ευκαρυωτών. Trends Microbiol . 19, 580–587. (doi:10.1016/j.tim.2011.09.002) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 MUSCLE: πολλαπλή ευθυγράμμιση ακολουθιών με υψηλή ακρίβεια και υψηλή απόδοση . Nucleic Acids Res . 32, 1792–1797. (doi:10.1093/nar/gkh340) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Katoh K, Kuma K, Toh H, Miyata T

. 2005 MAFFT έκδοση 5: βελτίωση στην ακρίβεια της στοίχισης πολλαπλών ακολουθιών . Nucleic Acids Res . 33, 511–518. (doi:10.1093/nar/gki198) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Do CB, Mahabhashyam MSP, Brudno M, Batzoglou S

. 2005 ProbCons: Πιθανοτική στοίχιση πολλαπλών ακολουθιών βάσει συνοχής . Genome Res . 15, 330–340. (doi:10.1101/gr.2821705) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lassmann Τ, Sonnhammer ELL

. 2005 Kalign—ένας ακριβής και γρήγορος αλγόριθμος ευθυγράμμισης πολλαπλών ακολουθιών . BMC Bioinform. 6, 298. (doi:10.1186/1471-2105-6-298) Crossref, PubMed, Google Scholar

Wallace IM, O'Sullivan O, Higgins DG, Notredame C

. 2006 M-Coffee: συνδυασμός μεθόδων ευθυγράμμισης πολλαπλών ακολουθιών με T-Coffee . Nucleic Acids Res . 34, 1692–1699. (doi:10.1093/nar/gkl091) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 BMGE (Block Mapping and Gathering with Entropy): ένα νέο λογισμικό για την επιλογή φυλογενετικών πληροφοριακών περιοχών από πολλαπλές ευθυγραμμίσεις ακολουθιών. BMC Evol. Biol . 10, 210. (doi:10.1186/1471-2148-10-210) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM

. 2008 Η αρχαιοβακτηριακή προέλευση των ευκαρυωτών . Proc. Natl Acad. Sci. ΗΠΑ 105, 20 356–20 361. (doi:10.1073/pnas.0810647105) Crossref, ISI, Google Scholar

Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2009 Οι πρωταρχικές διαιρέσεις της ζωής: μια φυλογονιδιωματική προσέγγιση που χρησιμοποιεί μεθόδους ετερογενούς σύνθεσης. Phil. Μεταφρ. R. Soc. σι 364, 2197–2207. (doi:10.1098/rstb.2009.0034) Link, ISI, Google Scholar

Dagan T, Roettger M, Bryant D, Martin W

. 2010 Τα δίκτυα γονιδιώματος ριζώνουν το δέντρο της ζωής μεταξύ προκαρυωτικών περιοχών. Genome Biol. Evol . 2, 379–392. (doi:10.1093/gbe/evq025) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Ριζοβολώντας το δέντρο της ζωής με αναλύσεις μετάβασης. Biol. Απευθείας 1, 19. (doi:10.1186/1745-6150-1-19) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lake JA, Skophammer RG, Herbold CW, Servin JA

. 2009 Γονιδιωματικές αρχές: ριζοβολώντας το δέντρο της ζωής. Phil. Μεταφρ. R. Soc. σι 364, 2177–2185. (doi:10.1098/rstb.2009.0035) Σύνδεσμος, Google Scholar

. 2008 Ποσοτικοποίηση της σταθερότητας και της χρονικής αναστρεψιμότητας της διαδικασίας υποκατάστασης νουκλεοτιδίων. ΜοΙ. Biol. Evol . 25, 2525–2535. (doi:10.1093/molbev/msn169) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Η προσαρμογή στη θερμοκρασία περιβάλλοντος είναι ένας σημαντικός καθοριστικός παράγοντας των μοριακών εξελικτικών ρυθμών στην Αρχαία. ΜοΙ. Biol. Evol . 28, 2661–2674. (doi:10.1093/molbev/msr098) Crossref, PubMed, Google Scholar

Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D

. 2014 Η ριζοβολία του τομέα Archaea με φυλογονιδιωματική ανάλυση υποστηρίζει την ίδρυση του νέου βασιλείου Proteoarchaeota. Genome Biol. Evol . 7, 191–204. (doi:10.1093/gbe/evu274) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 Ένα μοντέλο μπεϋζιανού μείγματος για ετερογένειες μεταξύ των τοποθεσιών στη διαδικασία αντικατάστασης αμινοξέων. ΜοΙ. Biol. Evol . 21, 1095–1109. (doi:10.1093/molbev/msh112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Μοντέλο προσομοίωσης

Μοντελοποίηση Δυναμικής Οικοσυστήματος

  • Σχετικός με την σύλληψη ή αντίληψη μοντέλα περιγράφουν τη δομή του οικοσυστήματος, ενώ αναλυτικά και προσομοίωσημοντέλα Χρησιμοποιήστε αλγόριθμους για να προβλέψετε τη δυναμική του οικοσυστήματος.
  • Σε αυτές τις περιπτώσεις, οι επιστήμονες χρησιμοποιούν συχνά αναλυτικές ή προσομοίωσημοντέλα.
  • Σαν αναλυτικό μοντέλα, προσομοίωσημοντέλα χρησιμοποιούν πολύπλοκους αλγόριθμους για να προβλέψουν τη δυναμική του οικοσυστήματος.
  • Ωστόσο, τα εξελιγμένα προγράμματα υπολογιστών έχουν ενεργοποιήσει προσομοίωσημοντέλα να προβλέψει τις αντιδράσεις σε πολύπλοκα οικοσυστήματα.
  • Συγκρίνετε και αντιπαραβάλλετε εννοιολογικά, αναλυτικά και προσομοίωσημοντέλα της δυναμικής του οικοσυστήματος

Μελέτη Δυναμικής Οικοσυστήματος

  • Πολλά διαφορετικά μοντέλα χρησιμοποιούνται για τη μελέτη της δυναμικής του οικοσυστήματος, συμπεριλαμβανομένων των ολιστικών, πειραματικών, εννοιολογικών, αναλυτικών και προσομοίωσημοντέλα.
  • Τρεις βασικοί τύποι οικοσυστημάτων πρίπλασμα χρησιμοποιούνται συνήθως στην έρευνα και τη διαχείριση οικοσυστημάτων: εννοιολογικά μοντέλα, αναλυτικός μοντέλα, και προσομοίωσημοντέλα.
  • Αναλυτική και προσομοίωσημοντέλα είναι μαθηματικές μέθοδοι περιγραφής οικοσυστημάτων που είναι σε θέση να προβλέψουν τις επιπτώσεις πιθανών περιβαλλοντικών αλλαγών χωρίς άμεσο πειραματισμό, αν και με περιορισμούς στην ακρίβεια.
  • ΕΝΑ προσομοίωσημοντέλο δημιουργείται χρησιμοποιώντας πολύπλοκους αλγόριθμους υπολογιστών για να ολιστικά μοντέλο οικοσυστημάτων και να προβλέψει τις επιπτώσεις των περιβαλλοντικών διαταραχών στη δομή και τη δυναμική του οικοσυστήματος.
  • Διαφοροποίηση μεταξύ εννοιολογικών, αναλυτικών και προσομοίωσημοντέλα της δυναμικής των οικοσυστημάτων και των ερευνητικών μελετών μεσοκόσμου και μικρόκοσμου

Μοντέλα Web, Network και Ring of Life

  • Για να περιγράψουμε με μεγαλύτερη ακρίβεια τις φυλογενετικές σχέσεις της ζωής, του ιστού και του δακτυλίου μοντέλα έχουν προταθεί ως ενημερώσεις στο δέντρο μοντέλα.
  • Αυτό μοντέλο αποκαλείται συχνά «ιστός της ζωής».
  • Ωστόσο, οι φυλογενετιστές παραμένουν πολύ δύσπιστοι ως προς αυτό μοντέλο.
  • Στο (α) φυλογενετικό μοντέλο που προτείνει ο W.
  • Περιγράψτε τον ιστό, το δίκτυο και το δαχτυλίδι της ζωής μοντέλα των φυλογενετικών δέντρων

Γενετικής παρέκκλισης

  • Δέκα προσομοιώσεις τυχαίας γενετικής μετατόπισης ενός μεμονωμένου δεδομένου αλληλόμορφου με αρχική κατανομή συχνότητας 0,5 μετρούμενη κατά τη διάρκεια 50 γενεών, επαναλαμβανόμενη σε τρεις αναπαραγωγικά σύγχρονους πληθυσμούς διαφορετικών μεγεθών.
  • Σε αυτα προσομοιώσεις, τα αλληλόμορφα μετατοπίζονται προς απώλεια ή σταθεροποίηση (συχνότητα 0,0 ή 1,0) μόνο στον μικρότερο πληθυσμό. Επίδραση του μεγέθους του πληθυσμού στη γενετική μετατόπιση: δέκα προσομοιώσεις καθεμία από τυχαίες αλλαγές στην κατανομή συχνότητας ενός μεμονωμένου υποθετικού αλληλόμορφου για 50 γενιές για διαφορετικού μεγέθους πληθυσμούς πρώτο μέγεθος πληθυσμού n=20, δεύτερο πληθυσμό n=200 και τρίτο πληθυσμό n=2000.

Περιορισμοί στο Κλασικό Μοντέλο Φυλογενετικών Δέντρων

  • Οι έννοιες της φυλογενετικής πρίπλασμα αλλάζουν συνεχώς προκαλώντας περιορισμούς στο κλασικό μοντέλο να προκύψει.
  • Οι έννοιες της φυλογενετικής πρίπλασμα αλλάζουν συνεχώς.
  • Νέος μοντέλα από αυτές τις σχέσεις έχουν προταθεί προς εξέταση από την επιστημονική κοινότητα.
  • Πολλά φυλογενετικά δέντρα έχουν αποδειχθεί ως μοντέλα της εξελικτικής σχέσης μεταξύ των ειδών.
  • Κλασική σκέψη για την προκαρυωτική εξέλιξη, που περιλαμβάνεται στο κλασικό δέντρο μοντέλο, είναι ότι τα είδη εξελίσσονται κλωνικά.

Χρήση Αλληλουχιών Ολόκληρου Γονιδιώματος Μοντέλων Οργανισμών

  • Αλληλουχία γονιδιωμάτων του μοντέλο Οι οργανισμοί επιτρέπουν στους επιστήμονες να μελετούν ομόλογες πρωτεΐνες σε πιο πολύπλοκους ευκαρυώτες, όπως οι άνθρωποι.
  • Μέχρι το 1997, οι αλληλουχίες του γονιδιώματος δύο σημαντικών μοντέλο ήταν διαθέσιμοι οργανισμοί: το βακτήριο Escherichia coli K12 και η ζύμη Saccharomyces cerevisiae.
  • Πολλές βασικές έρευνες εκτελούνται χρησιμοποιώντας μοντέλο οργανισμών επειδή οι πληροφορίες μπορούν να εφαρμοστούν στις βιολογικές διεργασίες γενετικά παρόμοιων οργανισμών.
  • Είναι το ευκαρυωτικό που έχει μελετηθεί περισσότερο μοντέλο οργανισμός στη μοριακή και κυτταρική βιολογία, παρόμοιος με τον ρόλο του E. coli στη μελέτη των προκαρυωτικών οργανισμών.
  • Ο Saccharomyces cerevisiae, μια μαγιά, χρησιμοποιείται ως α μοντέλο οργανισμός για τη μελέτη πρωτεϊνών σηματοδότησης και ενζύμων επεξεργασίας πρωτεϊνών που έχουν ομόλογα στον άνθρωπο.

Μοντέλο συστολής συρόμενου νήματος

  • Στο συρόμενο νήμα μοντέλο, τα χοντρά και τα λεπτά νημάτια περνούν το ένα το άλλο, μειώνοντας το σαρκομέριο.
  • Το συρόμενο νήμα μοντέλο περιγράφει τη διαδικασία που χρησιμοποιούν οι μύες για να συστέλλονται.
  • Για να κατανοήσετε το συρόμενο νήμα μοντέλο απαιτεί κατανόηση της δομής του σαρκομερίου.
  • Στο επίπεδο του συρόμενου νήματος μοντέλο, η διαστολή και η συστολή εμφανίζονται μόνο εντός των ζωνών I και H.

Διαφορετικά ποσοστά ειδοποίησης

  • Καθώς οι ιδέες τους διαμορφώνονται και καθώς η έρευνα αποκαλύπτει νέες λεπτομέρειες για το πώς εξελίσσεται η ζωή, αναπτύσσονται μοντέλα για να εξηγήσει τα ποσοστά ειδογένεσης.
  • Όσον αφορά το πόσο γρήγορα συμβαίνει η ειδογένεση, δύο μοτίβα παρατηρούνται επί του παρόντος: η σταδιακή ειδογένεση μοντέλο και η στίξη ισορροπία μοντέλο.
  • Στη σταδιακή ειδογένεση μοντέλο, τα είδη αποκλίνουν σταδιακά με την πάροδο του χρόνου σε μικρά βήματα.
  • Στη στίξη ισορροπία μοντέλο, ένα νέο είδος αλλάζει γρήγορα από το μητρικό είδος και στη συνέχεια παραμένει σε μεγάλο βαθμό αμετάβλητο για μεγάλα χρονικά διαστήματα στη συνέχεια.
  • Αυτή η πρώιμη αλλαγή μοντέλο ονομάζεται στίξη ισορροπία, επειδή αρχίζει με μια στίξη ή περιοδική αλλαγή και στη συνέχεια παραμένει σε ισορροπία στη συνέχεια.

Καθορισμός της Εξέλιξης του Πληθυσμού

Κελύφη ηλεκτρονίων και το μοντέλο Bohr

  • Ο Niels Bohr πρότεινε νωρίς μοντέλο του ατόμου ως κεντρικός πυρήνας που περιέχει πρωτόνια και νετρόνια που περιφέρονται από ηλεκτρόνια σε κελύφη.
  • Ενα πρώιμο μοντέλο του ατόμου αναπτύχθηκε το 1913 από τον Δανό επιστήμονα Niels Bohr (1885–1962).
  • Ο Μπορ μοντέλο δείχνει το άτομο ως κεντρικό πυρήνα που περιέχει πρωτόνια και νετρόνια με τα ηλεκτρόνια σε κυκλικά τροχιακά σε συγκεκριμένες αποστάσεις από τον πυρήνα.
  • Ο Μπορ μοντέλο αναπτύχθηκε από τον Niels Bohr το 1913.
  • Σε αυτό μοντέλο, τα ηλεκτρόνια υπάρχουν μέσα στα κύρια κελύφη.
Μαθήματα
  • Λογιστική
  • Αλγεβρα
  • Ιστορίας της τέχνης
  • Βιολογία
  • Επιχείρηση
  • Λογισμός
  • Χημεία
  • Διαβιβάσεις
  • Οικονομικά
  • Χρηματοδότηση
  • Διαχείριση
  • Εμπορία
  • Μικροβιολογία
  • Η φυσικη
  • Φισιολογία
  • Πολιτικές επιστήμες
  • Ψυχολογία
  • Κοινωνιολογία
  • Στατιστική
  • Ιστορία των Η.Π.Α
  • Παγκόσμια ιστορία
  • Γραφή

Εκτός από τις περιπτώσεις που σημειώνεται, το περιεχόμενο και οι συνεισφορές χρηστών σε αυτόν τον ιστότοπο αδειοδοτούνται σύμφωνα με το CC BY-SA 4.0 με απαιτούμενη αναφορά.


Επίλυση δύσκολων φυλογενετικών ερωτημάτων: Γιατί δεν αρκούν περισσότερες αλληλουχίες

Παραπομπή: Philippe Η, Brinkmann Η, Lavrov DV, Littlewood DTJ, Manuel Μ, Wörheide G, et al.(2011) Επίλυση Δύσκολων Φυλογενετικών Ερωτήσεων: Γιατί δεν αρκούν περισσότερες αλληλουχίες. PLoS Biol 9(3): e1000602. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000602

Ακαδημαϊκός συντάκτης: David Penny, Πανεπιστήμιο Massey, Νέα Ζηλανδία

Που δημοσιεύθηκε: 15 Μαρτίου 2011

Πνευματική ιδιοκτησία: © 2011 Philippe et al. Αυτό είναι ένα άρθρο ανοιχτής πρόσβασης που διανέμεται σύμφωνα με τους όρους της άδειας αναφοράς Creative Commons, η οποία επιτρέπει την απεριόριστη χρήση, διανομή και αναπαραγωγή σε οποιοδήποτε μέσο, ​​υπό την προϋπόθεση ότι ο αρχικός συγγραφέας και η πηγή αναφέρονται.

Χρηματοδότηση: Το έργο χρηματοδοτήθηκε από το NSERC (www.nserc-crsng.gc.ca), το CRC (www.chairs-chaires.gc.ca), το Agence Nationale de la Recherche (http://www.agence-nationale-recherche.fr /), ARC Biomod (www.cfwb.be) και DFG (http://www.dfg.de/en/index.jsp). Οι χρηματοδότες δεν είχαν κανένα ρόλο στο σχεδιασμό της μελέτης, στη συλλογή και ανάλυση δεδομένων, στην απόφαση για δημοσίευση ή στην προετοιμασία του χειρογράφου.

Ανταγωνιστικά συμφέροντα: Οι συγγραφείς έχουν δηλώσει ότι δεν υπάρχουν ανταγωνιστικά συμφέροντα.

Συντομογραφίες: BS, υποστήριξη bootstrap EST, ετικέτα εκφρασμένης ακολουθίας LBA, έλξη μεγάλης διακλάδωσης

Στην προσπάθεια ανασυγκρότησης του Δέντρου της Ζωής, οι ερευνητές στρέφονται όλο και περισσότερο στη φυλογονιδιωματική, το συμπέρασμα των φυλογενετικών σχέσεων χρησιμοποιώντας δεδομένα κλίμακας γονιδιώματος (Πλαίσιο 1). Γοητευμένοι από τη διαρκή αύξηση της απόδοσης αλληλουχίας, πολλοί φυλογενετιστές είχαν την ελπίδα ότι η ασυμφωνία που παρατηρείται συχνά σε μελέτες που χρησιμοποιούν μεμονωμένα ή λίγα γονίδια [1] θα τελείωνε με τη δημιουργία μεγάλων συνόλων δεδομένων πολλαπλών γονιδίων. Ωστόσο, όπως συμβαίνει συχνά, η πραγματικότητα έχει αποδειχθεί πολύ πιο περίπλοκη, καθώς τρεις πρόσφατες αναλύσεις μεγάλης κλίμακας, η μία που δημοσιεύτηκε στο PLoS Biology [2]–[4], διευκρινίστε. Οι μελέτες, οι οποίες ασχολούνται με την πρώιμη διαφοροποίηση των ζώων, παρήγαγαν εξαιρετικά ασύμβατα ευρήματα (Πλαίσιο 2) παρά τη χρήση σημαντικών δεδομένων αλληλουχίας (βλ. Εικόνα 1). Σαφώς, η απλή προσθήκη περισσότερων ακολουθιών δεν αρκεί για την επίλυση των ασυνεπειών.

Πλαίσιο 1. Από τη φυλογενετική στη φυλογονιδιωματική

Η φυλογενετική, ο προσδιορισμός των εξελικτικών σχέσεων μεταξύ των οργανισμών, είναι κεντρικής σημασίας για την κατανόησή μας για την εξέλιξη της ζωής. Για παράδειγμα, οι τρεις φυλογένειες του Σχήματος 1 συνεπάγονται βαθιά διαφορετικές ερμηνείες σχετικά με την πολυπλοκότητα του κοινού προγόνου όλων των ζώων. Σημαντικοί χαρακτήρες του σχεδίου σώματος (π.χ. νευροαισθητηριακά και πεπτικά συστήματα και μυϊκά κύτταρα) βρίσκονται σε κνιδάρια, κενοφόρα και διπλογενή, αλλά όχι σε σφουγγάρια και πλακόζωα. Σύμφωνα με τις φυλογένειες των Schierwater et al. [4] και Dunn et al. [2], η ταξινομική κατανομή αυτών των χαρακτήρων υποδηλώνει είτε (i) ότι το προγονικό μεταζώο είχε ήδη αυτά τα χαρακτηριστικά και ότι οι σπόγγοι (και τα πλακόζωα) τα έχουν δευτερευόντως χάσει ή (ii) ότι αυτοί οι χαρακτήρες αποκτήθηκαν πολλές φορές ανεξάρτητα με σύγκλιση (π.χ. , στο cnidarian + ctenophore και στις διμερείς γενεές, σύμφωνα με το δέντρο της Εικόνας 1A). Αντίθετα, η φυλογένεση των Philippe et al. Το [3] είναι περισσότερο σύμφωνο με μορφολογικούς χαρακτήρες και συμβατό με έναν απλό μεταζωικό πρόγονο και μια μεταγενέστερη εμφάνιση αυτών των χαρακτήρων μόνο μία φορά, στη γενεαλογία που οδηγεί στον κοινό πρόγονο των ομογενών (cnidarians+ctenophores) και των διμερών.

Οι φυλογένειες γενικά απεικονίζονται ως δέντρα (τα οποία είναι μη δικτυωτά γραφήματα, όπως στο Σχήμα 1) επειδή η κατακόρυφη εξέλιξη είναι αναμφισβήτητα ο πρωταρχικός μηχανισμός κληρονομικότητας του γενετικού υλικού. Ωστόσο, η ύπαρξη οριζόντιας μετάδοσης (π.χ. υβριδισμός στενά συνδεδεμένων ταξινομικών κατηγοριών, απόκτηση οργανιδίων μέσω ενδοσυμβίωσης και οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων) κάνει τα φυλογενετικά δέντρα μόνο ρεαλιστικές προσεγγίσεις, οι οποίες πιθανώς θα αντικατασταθούν από φυλογενετικά δίκτυα μακροπρόθεσμα (ιδίως για μονοκύτταρους οργανισμούς). .

Πρόσφατα, η φυλογονιδιωματική, η χρήση γονιδιωματικών δεδομένων για να συναχθούν οι εξελικτικές σχέσεις, έχει εμφανιστεί ως νέος τομέας της φυλογενετικής. Το κύριο πλεονέκτημα της φυλογονιδιωματικής είναι η δραστική μείωση του τυχαίου (ή δειγματοληπτικού) σφάλματος που προκαλείται από τη χρήση μεγάλων (πολυγονιδιακών) συνόλων δεδομένων. Μπορούν να χρησιμοποιηθούν πολυάριθμες προσεγγίσεις για την αξιοποίηση των γονιδιωματικών δεδομένων (για ανασκόπηση βλ. [49]). Εν συντομία, οι νέες μέθοδοι που βασίζονται στην περιεκτικότητα σε ολιγονουκλεοτίδια, το περιεχόμενο γονιδίων ή τις θέσεις ιντρονίων φαίνονται ελπιδοφόρες (όπως φαίνεται από την ικανότητά τους να αποδίδουν λογικά δέντρα) αλλά απαιτούν πρόσθετες θεωρητικές εξελίξεις για να επιτύχουν το πλήρες δυναμικό τους. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο οι δύο πιο δημοφιλείς φυλογονιδιωματικές προσεγγίσεις είναι απλές επεκτάσεις των τυπικών μεθόδων φυλογενετικής που εφαρμόζονται σε σύνολα δεδομένων ενός γονιδίου. Το πρώτο, γνωστό ως «supermatrix» (ή υπερευθυγράμμιση), συνίσταται στη σύνδεση πολλών ορθολογικών γονιδίων σε ένα μοναδικό υπεργονίδιο, το οποίο αναλύεται χρησιμοποιώντας τυπικές μεθόδους (ή ελαφρώς τροποποιημένες μεθόδους, όπως ξεχωριστά μοντέλα που επιτρέπουν πολλαπλά σύνολα μηκών διακλαδώσεων [50] ). Η δεύτερη προσέγγιση, το «supertree», ακολουθεί το αντίθετο μονοπάτι, συνάγοντας πρώτα ένα δέντρο για κάθε γονίδιο στο σύνολο δεδομένων και στη συνέχεια συνδυάζοντας αυτά τα μεμονωμένα δέντρα σε ένα ενιαίο υπερδέντρο. Η προσέγγιση υπερμήτρας είναι η πιο συχνά χρησιμοποιούμενη, σε συμφωνία με τις ελάχιστες μελέτες που υποδηλώνουν ότι προσφέρει μεγαλύτερη ακρίβεια από το supertree [13], [51], αν και αυτό μένει να αποδειχθεί επίσημα.

Πλαίσιο 2. Γλωσσάρι

Ομολογία/ορθολογία/παραλογία/ξενολογία: Τα γονίδια που προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο ονομάζονται ομόλογα. Δύο ομόλογα γονίδια είναι ορθολογικά εάν αποκλίνουν μέσω ενός γεγονότος ειδογένεσης. Αντίθετα, τα παράλογα προέρχονται από τον διπλασιασμό ενός μεμονωμένου γονιδίου σε μια δεδομένη γενεαλογία, ενώ τα ξενολόγια προκύπτουν από την οριζόντια μεταφορά ενός γονιδίου από ένα είδος δότη σε ένα είδος δέκτη (το οποίο μπορεί τελικά να αντικαταστήσει το αρχικό του αντίγραφο από το ξένολογο).

Ομοπλασία/σύγκλιση: Η ψευδής ομοιότητα λόγω σύγκλισης ή αναστροφής και όχι κοινής καταγωγής ονομάζεται ομοπλασία. Η σύγκλιση περιγράφει την ανεξάρτητη απόκτηση από ξεχωριστές εξελικτικές σειρές του ίδιου νουκλεοτιδίου (ή αμινοξέος) σε μια δεδομένη θέση. Αυτό είναι άμεση συνέπεια πολλαπλών αντικαταστάσεων.

Ελλιπής ταξινόμηση γενεαλογίας: Η παροδική διατήρηση των προγονικών πολυμορφισμών στα συμβάντα ειδοειδών. Οι ειδήσεις που συμπιέζονται στο χρόνο και οι μεγάλοι αναπαραγωγικοί πληθυσμοί αυξάνουν την πιθανότητα αυτού του φαινομένου. Λαμβάνοντας υπόψη ότι τρεις σειρές αποκλίνουν γρήγορα, τυχαία ορισμένες θέσεις ακολουθίας θα μοιραστούν μεταξύ ενός ζεύγους, ενώ άλλες θα μοιραστούν μεταξύ ενός άλλου ζεύγους και άλλες μεταξύ του τρίτου πιθανού ζεύγους, θολώνοντας έτσι το φυλογενετικό σήμα στους αντίστοιχους κλάδους.

Ασυμφωνία: Δύο (ή περισσότερα) φυλογενετικά δέντρα λέγεται ότι είναι ασύμβατα όταν παρουσιάζουν αντικρουόμενες τάξεις διακλάδωσης (δηλαδή, τοπολογίες) και δεν μπορούν να υπερτεθούν. Αυτό σημαίνει ότι τουλάχιστον ένας κόμβος (επίσης γνωστός ως bipartition) που υπάρχει σε ένα δέντρο δεν βρίσκεται στα άλλα, όπου αντικαθίσταται από εναλλακτικές ομαδοποιήσεις taxa.

Μοντέλο εξέλιξης ακολουθίας: Μια στατιστική περιγραφή της διαδικασίας υποκατάστασης σε αλληλουχίες νουκλεοτιδίων ή αμινοξέων. Τα πολύπλοκα μοντέλα προσεγγίζουν καλύτερα την εξελικτική διαδικασία, αλλά σε βάρος περισσότερων παραμέτρων και υπολογιστικού χρόνου. Καθώς τα πλούσια σε παραμέτρους μοντέλα απαιτούν περισσότερα δεδομένα για να συμπεριφέρονται σωστά, έχουν γίνει πολύ χρήσιμα με την εμφάνιση των συνόλων δεδομένων φυλογονιδιώματος.

Μονοφιλία: Για να θεωρηθεί μονοφυλετική, μια ταξινομική ομάδα πρέπει να πληροί δύο προϋποθέσεις: (i) όλα τα ταξινόμησή της πρέπει να προέρχονται από έναν μόνο πρόγονο και, αμοιβαία, (ii) όλα τα ταξινομικά είδη που προέρχονται από αυτόν τον κοινό πρόγονο πρέπει να ανήκουν στην ομάδα.

Μη φυλογενετικό σήμα: Ο συνδυασμός διαφορετικών ειδών δομημένου θορύβου (π.χ. μη ανιχνευμένες ομοπλασίες) που ανταγωνίζονται το γνήσιο φυλογενετικό σήμα κατά την ανακατασκευή του δέντρου. Ακόμα κι αν το μη φυλογενετικό περιεχόμενο είναι εν μέρει μια ιδιότητα μιας ευθυγράμμισης πολλαπλών ακολουθιών (που σχετίζεται κυρίως με το επίπεδο κορεσμού του), το μη φυλογενετικό σήμα που συνάγεται στην πραγματικότητα εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη μέθοδο και το μοντέλο εξέλιξης που επιλέχθηκε. Στις πιθανοτικές μεθόδους, το μη φυλογενετικό σήμα προκύπτει κυρίως από τα δεδομένα που παραβιάζουν το μοντέλο της εξέλιξης της ακολουθίας. Αυτές οι παραβιάσεις προκύπτουν επειδή τα μοντέλα μας είναι αναπόφευκτα υπεραπλουστευμένα σε σύγκριση με την πολυπλοκότητα της φυσικής εξελικτικής διαδικασίας. Τελικά, το εμφανές σήμα που αναλύεται θα είναι ένα μείγμα φυλογενετικού και μη φυλογενετικού σήματος.

Εξωτερική ομάδα/ομάδα: Σχεδόν όλες οι μέθοδοι ανακατασκευής δέντρων παράγουν μη ριζωμένα δέντρα, στα οποία οι συναγόμενες σχέσεις δεν μεταφέρουν καμία πληροφορία σχετικά με την κατεύθυνση του χρόνου. Για να ριζώσει ένα δέντρο και να το μετατρέψει σε φυλογένεση, πρέπει να συμπεριλάβει στην ανάλυση μια ομάδα ταξινομικών ειδών που είναι γνωστό ότι βρίσκονται εκτός της υπό μελέτη ομάδας. Αυτή η ομάδα αναφοράς ονομάζεται εξωομάδα, ενώ τα taxa ενδιαφέροντος αποτελούν την εσωτερική ομάδα.

Πατερική απόσταση: Το άθροισμα των μηκών των κλάδων που συνδέουν δύο κόμβους σε ένα φυλογενετικό δέντρο, όπου αυτοί οι κόμβοι είναι τυπικά τερματικοί κόμβοι που αντιπροσωπεύουν υπάρχοντα taxa. Είναι επομένως μια συναγόμενη απόσταση (λαμβάνοντας υπόψη πολλαπλές αντικαταστάσεις) μεγαλύτερη από τη μη διορθωμένη απόσταση που υπολογίζεται άμεσα από τον αριθμό των διαφορών που παρατηρούνται μεταξύ των δύο αντίστοιχων ακολουθιών στην ευθυγράμμιση.

Φυλογενετικό σήμα/συναπομορφία: Οι αντικαταστάσεις που συμβαίνουν κατά μήκος ενός δεδομένου κλάδου του εξελικτικού δέντρου. Η ισχύς του φυλογενετικού σήματος είναι ανάλογη με τον αριθμό των αντικαταστάσεων που συμβαίνουν κατά μήκος του κλάδου. Σε μη πιθανολογικές μεθόδους, το σήμα κωδικοποιείται σε συναπομορφίες, δηλ. κοινά υπολείμματα (νουκλεοτίδια ή αμινοξέα) σε ευθυγραμμισμένες θέσεις που είναι ειδικές για ένα σύνολο αλληλουχιών που προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Στις πιθανοτικές μεθόδους, η ποσότητα του φυλογενετικού σήματος που πραγματικά εξάγεται από ένα δεδομένο σύνολο δεδομένων εξαρτάται από το μοντέλο και αναμένεται να αυξηθεί με την προσαρμογή του μοντέλου στα δεδομένα (δηλαδή, την ικανότητα του μοντέλου να εξηγεί τα δεδομένα).

Φυλογενετικό δέντρο: Ένα (συνδεδεμένο άκυκλο) γράφημα που περιγράφει τις εκτιμώμενες εξελικτικές σχέσεις μεταξύ μιας ομάδας ειδών. Στα μοριακά δέντρα, τα μήκη των κλαδιών είναι ανάλογα με τις γενετικές αποστάσεις (και επομένως σε κάποιο βαθμό με το χρόνο) που συνάγονται από την ανάλυση μιας πολλαπλής ευθυγράμμισης ομόλογων αλληλουχιών (αλληλουχίες νουκλεοτιδίων ή αμινοξέων).

Πιθανολογικές μέθοδοι: Μια οικογένεια μεθόδων ανακατασκευής δέντρων από πολλαπλές ευθυγραμμίσεις ακολουθιών που βασίζονται στη στατιστική θεωρία και χρησιμοποιούν σαφή μοντέλα εξέλιξης ακολουθιών. Αυτές περιλαμβάνουν προσεγγίσεις μέγιστης πιθανότητας και συμπερασμάτων Bayesian και είναι γνωστό ότι είναι οι πιο ακριβείς αλλά και οι πιο απαιτητικές υπολογιστικά.

Κορεσμός: Όταν οι αλληλουχίες σε μια πολλαπλή στοίχιση έχουν υποστεί τόσες πολλές πολλαπλές υποκαταστάσεις που οι φαινομενικές αποστάσεις υποτιμούν σε μεγάλο βαθμό τις πραγματικές γενετικές αποστάσεις, η στοίχιση λέγεται ότι είναι κορεσμένη. Το φυλογενετικό συμπέρασμα λειτουργεί καλύτερα με σύνολα δεδομένων που είναι μόνο ελαφρώς κορεσμένα. Λόγω του μειωμένου χώρου καταστάσεών τους (τέσσερις πιθανές βάσεις), οι αλληλουχίες νουκλεοτιδίων κορεσθούν πιο γρήγορα από τις αλληλουχίες πρωτεϊνών (20 πιθανά αμινοξέα).

Μοντέλα ομοιογενών/ετερογενών τοποθεσίας: Τα περισσότερα μοντέλα εξέλιξης ακολουθίας υποθέτουν ότι η ίδια εξελικτική διαδικασία λαμβάνει χώρα σε κάθε θέση (ή τοποθεσία) μιας ευθυγράμμισης. Με τέτοια μοντέλα, μόνο ο εξελικτικός ρυθμός μπορεί να μοντελοποιηθεί ως ετερογενής μεταξύ των τοποθεσιών, συνήθως μέσω μιας κατανομής γάμμα των ρυθμών. Ωστόσο, οι επιλεκτικοί περιορισμοί είναι γνωστό ότι είναι αρκετά ετερογενείς μεταξύ των θέσεων, παραβιάζοντας έτσι σοβαρά τις υποθέσεις των μοντέλων ομοιογενών τοποθεσίας. Από την άλλη πλευρά, τα ετερογενή μοντέλα θέσης υποθέτουν ότι η εξελικτική διαδικασία ποικίλλει ευρέως μεταξύ των θέσεων, ιδιαίτερα του συνόλου των αποδεκτών αμινοξέων (π.χ. στο μοντέλο CAT). Ένας αριθμός μελετών έχει δείξει ότι τα ετερογενή μοντέλα τοποθεσίας παρέχουν καλύτερη προσαρμογή στα φυλογονιδιωματικά σύνολα δεδομένων και τείνουν να μειώνουν την ευαισθησία σε τεχνουργήματα ανακατασκευής δέντρων (π.χ., LBA).

(Α) Schierwater et al. [4] δέντρο. (Β) Dunn et al. [2] δέντρο. (Γ) Philippe et al. [3] δέντρο. Οι αριθμοί σε παρένθεση μετά από τα ονόματα ταξινομικών ομάδων υποδεικνύουν τον αριθμό των ειδών που περιλαμβάνονται στο σύνολο δεδομένων για την αντίστοιχη ταξινόμηση. Οι τιμές υποστήριξης Bootstrap άνω του 90% υποδεικνύονται με μια κουκκίδα (για κόμβους) ή με υπογράμμιση (για τερματικά ταξινομήσεις). Αξίζει να σημειωθεί ότι η μονοφυλία της Porifera δεν είναι κατηγορηματικά αποδεκτή [28],[46] μόνο η ανάλυση 30.000 θέσεων με πλούσια δειγματοληψία ταξινομικών και ένα σύνθετο μοντέλο εξέλιξης την ανακτά με σημαντική στατιστική υποστήριξη [3]. Αν και ένα τόσο αραιό φυλογενετικό σήμα θα απαιτήσει την αξιοποίηση του πλήρους δυναμικού της φυλογονιδιωματικής για να επιλυθεί με σιγουριά, αυτό το ερώτημα βρίσκεται εκτός του πεδίου εφαρμογής αυτής της μελέτης. Απλοποιημένα σχέδια (ανασχεδιασμένα από το [74]) στο κάτω μέρος απεικονίζουν την τεράστια μορφολογική διαφορά που υπάρχει μεταξύ των πέντε τερματικών ταξινομήσεων. Τα Porifera αντιστοιχούν στους σφουγγάρια Cnidaria στις θαλάσσιες ανεμώνες, τις μέδουσες και στους συμμάχους Ctenophora για να χτενίζουν τις ζέλες και στα Bilateria σε όλα τα άλλα ζώα (χαρακτηρίζονται από την αμφίπλευρη συμμετρία τους) εκτός από Τριχοπλάξ (Placozoa), που φαίνεται να είναι μορφολογικά η πιο απλά οργανωμένη φυλή ζώων.

Εδώ, λαμβάνοντας ως παράδειγμα αυτές τις τρεις μελέτες, συζητάμε παγίδες που η απλή προσθήκη αλληλουχιών δεν μπορεί να αποφύγει και δείχνουμε πώς μπορεί να ξεπεραστεί σε μεγάλο βαθμό η παρατηρούμενη ασυμφωνία και πώς οι βελτιωμένες μέθοδοι βιοπληροφορικής μπορούν να βοηθήσουν στην αποκάλυψη του πλήρους δυναμικού της φυλογονιδιωματικής.


Αφηρημένη

Σκοπός Η φυλογενετική ποικιλότητα μπορεί να προσφέρει μια εικόνα για το πώς οι εξελικτικές διαδικασίες μπορεί να έχουν διαμορφώσει σύγχρονα πρότυπα πλούτου ειδών. Εδώ, στοχεύουμε να ελέγξουμε την επιρροή της φυλογενετικής ιστορίας στα παγκόσμια πρότυπα πλούτου των αμφιβίων ειδών και να εντοπίσουμε περιοχές όπου μακροεξελικτικές διαδικασίες όπως η διαφοροποίηση και η διασπορά έχουν αφήσει ισχυρές υπογραφές στον σύγχρονο πλούτο των ειδών.

Τοποθεσία Παγκόσμια κυψέλες πλέγματος ίσης επιφάνειας περίπου 10.000 km 2 .

Μέθοδοι Δημιουργήσαμε ένα παγκόσμιο υπερδέντρο αμφιβίων (6111 είδη) και επαναλάβαμε αναλύσεις με τη μεγαλύτερη διαθέσιμη μοριακή φυλογένεση (2792 είδη). Συνδυάσαμε κάθε δέντρο με παγκόσμιες κατανομές ειδών για να χαρτογραφήσουμε τέσσερις δείκτες φυλογενετικής ποικιλότητας. Για να διερευνήσουμε τη συνάφεια μεταξύ των παγκόσμιων χωρικών προτύπων πλούτου των αμφιβίων ειδών και της φυλογενετικής ποικιλότητας, επιλέξαμε τον δείκτη φυλογενετικής ποικιλότητας (PD) του Faith και τον δείκτη συνολικής ταξινομικής διακριτότητας (TTD), επειδή βρήκαμε ότι η διακύμανση των άλλων δύο δεικτών που εξετάσαμε (μέση φορολογική ευκρίνεια και μέση απόσταση ρίζας) εξαρτιόταν σε μεγάλο βαθμό από τον πλούτο των ειδών. Στη συνέχεια, εντοπίσαμε περιοχές με ασυνήθιστα υψηλή ή χαμηλή φυλογενετική ποικιλότητα, δεδομένου του υποκείμενου επιπέδου πλούτου ειδών, χρησιμοποιώντας τα υπολείμματα από την παγκόσμια σχέση του πλούτου των ειδών και της φυλογενετικής ποικιλότητας.

Αποτελέσματα Η φυλογενετική ποικιλότητα, όπως μετρήθηκε είτε με το Faith’s PD είτε με TTD συσχετίστηκε ισχυρά με τον πλούτο των ειδών παγκοσμίως, ενώ οι άλλοι δύο δείκτες έδειξαν πολύ διαφορετικά πρότυπα. Όταν είτε το PD του Faith είτε το TTD δοκιμάστηκε έναντι του πλούτου των ειδών, τα υπολείμματα ήταν έντονα δομημένα χωρικά. Περιοχές με ασυνήθιστα χαμηλή φυλογενετική ποικιλότητα για τον σχετικό πλούτο ειδών τους ήταν κυρίως σε νησιά, υποδεικνύοντας μεγάλες ακτινοβολίες λίγων γενεών που έχουν αποικίσει με επιτυχία αυτά τα αρχιπέλαγα. Περιοχές με ασυνήθιστα υψηλή φυλογενετική ποικιλότητα βρίσκονταν γύρω από βιογεωγραφικές ζώνες επαφής στην Κεντρική Αμερική και τη νότια Κίνα και φαίνεται να έχουν υποστεί υψηλή μετανάστευση ή επί τόπου ποσοστά διαφοροποίησης, σε συνδυασμό με την τοπική επιμονή των παλαιών γενεαλογιών.

Κύρια συμπεράσματα Δείχνουμε χωρική δομή στα υπολείμματα της σχέσης μεταξύ του πλούτου των ειδών και της φυλογενετικής ποικιλότητας, η οποία μαζί με την ίδια τη θετική σχέση υποδηλώνει ισχυρές υπογραφές της εξελικτικής ιστορίας σε σύγχρονα παγκόσμια πρότυπα πλούτου αμφίβιων ειδών. Περιοχές με ασυνήθιστα χαμηλή και υψηλή φυλογενετική ποικιλότητα για τον σχετικό πλούτο τους καταδεικνύουν τη σημασία των βιογεωγραφικών φραγμών στις διαδικασίες διασποράς, αποικισμού και διαφοροποίησης.


Συμπεράσματα

Παρόμοια με τον τρόπο με τον οποίο οι ανεξάρτητες αντιθέσεις (Felsenstein, 1985) άνοιξαν το δρόμο για σημαντική πρόοδο στις συγκριτικές μεθόδους για ποσοτικά χαρακτηριστικά (π.χ. PGLS Grafen, 1989 Blomberg's K Blomberg et al., 2003 DOT test Ackerly et al., 2006), η δημοσίευση κοινών μοντέλων εξέλιξης χαρακτήρων και ρυθμών διαφοροποίησης (Maddison et al., 2007) έχει πυροδοτήσει την ανάπτυξη μιας ολόκληρης σειράς μεθόδων που μπορούν να εφαρμοστούν σε ένα ευρύτερο φάσμα χαρακτηριστικών και εξελικτικών ερωτημάτων (π.χ. FitzJohn, 2010 Goldberg et al., 2011 Magnuson-Ford & Otto, 2012). Η χρήση αυτών των μεθόδων έχει εκθέσει ορισμένες από τις πολυπλοκότητες της δοκιμής SDD, όπως η πιθανότητα ασυμμετριών ρυθμού μετάβασης να παράγουν μοτίβα παρόμοια με βασικές καινοτομίες και αδιέξοδα (π.χ. Johnson et al., 2011). Αν και οι διαφορές στα ποσοστά κέρδους και απώλειας είναι βιολογικά ρεαλιστικές για πολλά χαρακτηριστικά (Ree & Donoghue, 1999 Wiens, 2001), η διάκριση αυτών των τάσεων από τη διαφορική διαφοροποίηση ήταν προηγουμένως δύσκολη απουσία κοινών μοντέλων (Maddison, 2006).

Ωστόσο, με αυτές τις νέες και δυνητικά ισχυρές μεθόδους, οι σύγχρονοι συγκριτικοί βιολόγοι βρίσκονται αντιμέτωποι με μια νέα σειρά προκλήσεων. Καθώς το εύρος των συγκριτικών μεθόδων συνεχίζει να επεκτείνεται, υπάρχουν μυριάδες επιλογές για τη δημιουργία πολύπλοκων εξελικτικών μοντέλων για συνεχείς ή διακριτούς χαρακτήρες, με έναν ή πολλαπλούς χαρακτήρες, με αναγενετικές ή/και κλαδογενετικές αλλαγές χαρακτηριστικών κ.λπ. Είναι επίσης δυνατό να επιτρέπουν την ετερογένεια στις διαδικασίες (π.χ. ρυθμοί μετάβασης) κατά μήκος του δέντρου ή με την πάροδο του χρόνου (π.χ. Johnson et al., 2011 ), αν και δεν υπάρχει καλά ανεπτυγμένη προσέγγιση για ταυτόχρονο προσδιορισμό του βέλτιστου αριθμού και τοποθέτησης σημείων διακοπής (όπως στο Alfaro et al., 2009). Με αυτήν την ευελιξία, είναι δελεαστικό να κορεστούμε τις αναλύσεις με παραμέτρους για να συλλάβουμε το φάσμα των βιολογικών φαινομένων που μπορεί να διαδραματίσουν ρόλο στην ιστορία μιας γενεαλογίας. Ωστόσο, η δημιουργία συνόλων εμπειρικών δεδομένων με τα εκατοντάδες είδη που απαιτούνται για την αξιολόγηση πολύπλοκων μοντέλων μπορεί να είναι επίπονη (ειδικά επειδή οι πιο ενδιαφέροντες χαρακτήρες είναι συχνά χρονοβόρος για να σκοράρουν) και, σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτή η προσπάθεια μπορεί να είναι περιττή εάν οι ίδιες ερωτήσεις μπορούν να αντιμετωπιστεί επαρκώς με απλούστερα μοντέλα. Έτσι, τονίζουμε την ανάγκη για προσεκτικό πειραματικό σχεδιασμό που λαμβάνει υπόψη την αντιστοίχιση μεταξύ των μακροεξελικτικών ερωτήσεων, του συστήματος μελέτης και των διαθέσιμων μεθόδων (Freckleton, 2009). Όπως με κάθε πείραμα, οι συγκριτικοί βιολόγοι θα πρέπει να αφιερώσουν χρόνο για να εξερευνήσουν τα δεδομένα τους και να εξετάσουν εναλλακτικές εξηγήσεις (όπως ένας συνκατανεμημένος χαρακτήρας) κατά την ερμηνεία σημαντικών αποτελεσμάτων από αναλύσεις διαφοροποίησης (Maddison et al., 2007 Maddison & FitzJohn, υπό έκδοση ).

Τα επόμενα χρόνια, αναμένουμε συνεχή ανάπτυξη για την επέκταση των υφιστάμενων φυλογενετικών συγκριτικών μεθόδων για να συμπεριλάβουν παραμέτρους διαφοροποίησης και για τη δημιουργία νέων γεφυρών με παλαιοντολογική έρευνα.Για παράδειγμα, με τον ίδιο τρόπο που το μοντέλο MuSSE επιτρέπει τη συμπερίληψη SDD στη δοκιμή συσχετισμένης εξέλιξης του Pagel (1994), το μοντέλο QuaSSE για συνεχή χαρακτηριστικά θα μπορούσε να επεκταθεί για να δημιουργήσει το ισοδύναμο των φυλογενετικών γενικευμένων ελαχίστων τετραγώνων (Grafen, 1989). για την εκτίμηση των συσχετίσεων χαρακτηριστικών. Μια επέκταση SDD της ανάλυσης φυλογενετικής διαδρομής (Hardenberg & Gonzalez-Voyer, 2013) θα ήταν επίσης ελκυστική για περιπτώσεις όπου ένας ερευνητής προβλέπει ότι ένας χαρακτήρας επηρεάζει τη διαφοροποίηση, αλλά μόνο έμμεσα μέσω των επιπτώσεών του σε έναν άλλο χαρακτήρα. Υπάρχει επίσης μεγάλο ενδιαφέρον για την ενοποίηση πληροφοριών απολιθωμάτων με δεδομένα από υπάρχοντα taxa (Fritz et al., 2013 Pennell & Harmon, 2013), το οποίο θα συμβάλει επίσης στην αύξηση της δύναμης εκτίμησης των ρυθμών εξαφάνισης (Quental & Marshall, 2010 Rabosky, 2010 Pyron & Burbrink, 2012), ωστόσο, μεγάλο μέρος αυτής της προσπάθειας έχει επικεντρωθεί μέχρι στιγμής μόνο στην εξέλιξη των χαρακτήρων (π.χ. Slater et al., 2012) αντί της κοινής εκτίμησης των ποσοστών μετάβασης και διαφοροποίησης. Επιπλέον, υπήρξε επίσης αυξανόμενη εστίαση στην επίδραση των αλληλεπιδράσεων των ειδών και στην αλλαγή των αβιοτικών και βιοτικών συνθηκών στα πρότυπα της ποικιλότητας (ανασκόπηση στο Pyron & Burbrink, 2013 Rabosky, 2013 Morlon, 2014). Η ενσωμάτωση του SDD, των ποσοστών που εξαρτώνται από την ποικιλομορφία και της ετερογένειας των ποσοστών σε όλο το δέντρο στην ίδια ανάλυση δεν έχει ακόμη έρθει.

Καθώς αυτές οι στατιστικές συγκριτικές αναλύσεις παρέχουν μεγαλύτερη εικόνα για τους τύπους των χαρακτηριστικών που διαμορφώνουν την ιστορία της γενεαλογίας, μια μεγάλη πρόκληση είναι να συνδεθούν τα αποτελέσματα σχετικά με τις μακροεξελικτικές διαδικασίες με τις διαδικασίες που παρατηρούνται σε οικολογική κλίμακα (π.χ. Kisel et al., 2012 Rabosky & Matute, 2013). Οι συγκριτικές προσεγγίσεις παρέχουν ισχυρά εργαλεία για τον έλεγχο εξελικτικών ερωτημάτων σε ευρεία κλίμακα, όπως εάν η εξέλιξη χαρακτηριστικών παρουσιάζει κατευθυντικές τάσεις ή εάν απαιτούνται λειτουργικές καινοτομίες για προσαρμοστικές ακτινοβολίες. Ωστόσο, η κατανόηση της βιολογίας που βασίζεται σε τέτοια ευρήματα βασίζεται στην ενσωμάτωση γνώσεων και προσεγγίσεων από άλλους τομείς. Για παράδειγμα, η κατευθυντική εξέλιξη μπορεί να προκύψει λόγω της φύσης των γενετικών ή αναπτυξιακών αλλαγών που σχετίζονται με φαινοτυπικές μεταβάσεις (Igic et al., 2006 Rausher, 2008). Ο προσδιορισμός των μηχανισμών με τους οποίους τα χαρακτηριστικά αλλάζουν τα ποσοστά διαφοροποίησης μπορεί να είναι ακόμη πιο δύσκολο. Για βασικές καινοτομίες, ένα λογικό πρώτο βήμα μπορεί να είναι η λειτουργική δοκιμή του τρόπου με τον οποίο το χαρακτηριστικό αλλάζει την οικολογική απόδοση (Galis, 2001), ενώ για εξελικτικά αδιέξοδα, τα πειράματα μπορεί να στοχεύουν εάν το χαρακτηριστικό περιορίζει την προσαρμοστική εξέλιξη. Τελικά, η ενσωμάτωση των φυλογενετικών συγκριτικών μεθόδων με άλλες προσεγγίσεις, από την ανάπτυξη έως την οικολογία, θα προσφέρει μια πιο ολοκληρωμένη κατανόηση των κοντινών αιτιών της SDD. Μαζί, αυτή η συνδυασμένη προσέγγιση που μελετά τόσο τις μακρο- όσο και τις μικροεξελικτικές διαδικασίες θα μας επιτρέψει να φτάσουμε στη ρίζα του τρόπου με τον οποίο τα χαρακτηριστικά διαμορφώνουν τα δέντρα.