Ποιος είναι ο μέσος όγκος του ιππόκαμπου;

Επίσης, δεν παρουσιάστηκε στατιστικά σημαντική μείωση του όγκου του ιππόκαμπου μεταξύ AD και αγγειακής άνοιας (η τιμή "" είναι 0.348).

Ο όγκος του ιππόκαμπου μειώθηκε κατά 5% σε άτομα με ήπια άνοια (

), 12% σε άτομα με μέτρια άνοια () και 34% σε άτομα με σοβαρή άνοια (

) σε σύγκριση με άτομα με φυσιολογική γνωστική λειτουργία ( ). Η σοβαρότητα της άνοιας αυξήθηκε παράλληλα με τη μείωση του όγκου του ιππόκαμπου.

4. Συζήτηση

Αυτή η μελέτη εξέτασε τη σχέση μεταξύ του όγκου του ιππόκαμπου και της γνωστικής εξασθένησης σε ασθενείς με νόσο Αλτσχάιμερ, αγγειακή άνοια, μικτή άνοια, υδροκέφαλο φυσιολογικής πίεσης και άτομα ελέγχου, χρησιμοποιώντας ογκομετρική μέθοδο βασισμένη σε μαγνητική τομογραφία. Η μέση ηλικία της ομάδας AD ήταν 71,18 έτη, η μέση ηλικία της ομάδας με αγγειακή άνοια ήταν 62,20 έτη και αυτή στους ελέγχους ήταν 66,27 έτη. Σε μια σχετική μελέτη από τον Schmidt [7] η μέση ηλικία των ασθενών με πιθανή νόσο Αλτσχάιμερ ήταν τα 68,2 έτη, έναντι της μέσης ηλικίας 69,9 ετών για την αγγειακή άνοια και 66,3 ετών για τους φυσιολογικούς μάρτυρες. Διαπιστώσαμε ότι το 42,30% των περιπτώσεων ήταν στην ομάδα της AD, το 11,53% στην ομάδα με μικτή άνοια, το 38,4% στην ομάδα της αγγειακής άνοιας και το 7,60% στην ομάδα της NPH. Σύμφωνα με τους Knopman et al. [8] οι παθολογικές διαγνώσεις ήταν AD 51%, καθαρή VD στο 13%, μικτή άνοια στο 12% και άλλες διαγνώσεις στους υπόλοιπους ασθενείς. Σε μια άλλη μελέτη του Schmidt [7], το 53,4% ήταν πιθανή AD και το 46,6% ήταν ασθενείς με αγγειακή άνοια. Σε μια μελέτη των Nair et al. [9] μεταξύ των ατόμων με άνοια, το 45,7% είχε AD (πιθανή ή πιθανή), το 22% είχε VD (πιθανή ή πιθανή), το 15% είχε μικτή άνοια και το υπόλοιπο είχε άνοια λόγω άλλων αιτιών.

Η σοβαρότητα της άνοιας στην παρούσα μελέτη αξιολογήθηκε με τη βαθμολογία MMSE/HMSE. Η μέση βαθμολογία MMSE/HMSE των περιπτώσεων AD στη μελέτη μας ήταν 18,18, η μέση βαθμολογία MMSE/HMSE της αγγειακής άνοιας ήταν 12,4, η μέση βαθμολογία MMSE/HMSE της μικτής άνοιας ήταν 13 και η μέση βαθμολογία των περιπτώσεων NPH ήταν 22,50. Σε μια μελέτη των Nair et al. [9] Η μέση βαθμολογία MMSE/HMSE στις περιπτώσεις AD ήταν 17,12 και οι περιπτώσεις αγγειακής άνοιας ήταν 16,30. Οι μέσες βαθμολογίες MMSE/HMSE της παρούσας μελέτης συσχετίζονται καλά με τις βαθμολογίες MMSE/HMSE άλλων μελετών στην υποήπειρο μας. Η μέση βαθμολογία MMSE/HMSE της παρούσας μελέτης στην ομάδα με άνοια ήταν 19,29, σε μια μελέτη από τους Frisoni et al. [10] η μέση βαθμολογία MMSE ήταν 18,85.

Η μελέτη μας έδειξε ότι ο μέσος όρος του συνολικού όγκου του ιππόκαμπου των περιπτώσεων στην ομάδα AD ήταν 3.916 (± 0.3) cm 3, στην ομάδα αγγειακής άνοιας ήταν 4.660 (± 0.22) cm 3 και στους ελέγχους ήταν 5.202 (± 0.76) cm 3 (Πίνακας 2 ).

Διαπιστώθηκε στατιστικά σημαντική διαφορά (τιμή 0,002) όταν η ομάδα AD συγκρίθηκε με τους μάρτυρες και σημειώθηκε μείωση του όγκου της AD κατά 25%. Σε μια μελέτη των Frisoni et al. [11] παρατηρήθηκε μείωση του όγκου του ιππόκαμπου κατά 32,5% (μέση ηλικία

) σε AD σε σύγκριση με τα άτομα ελέγχου.

Giedd et αϊ. [12] μελέτησε τον όγκο του ιππόκαμπου (κανονικοποιημένος σε σχέση με το μέγεθος του φακοειδούς πυρήνα) και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο όγκος του ιππόκαμπου μειώθηκε κατά 40% στην ομάδα AD σε σύγκριση με τους ελέγχους. Σε μια μελέτη των Du et al.[13] ο συνολικός όγκος του ιππόκαμπου των ασθενών με NC (φυσιολογική γνώση) ήταν 6327 mm 3 και 4595 mm 3 σε αυτούς με AD, με μείωση όγκου 27% σε περιπτώσεις AD. Ελαφρώς υψηλότεροι όγκοι που σημειώθηκαν σε αυτή τη μελέτη θα μπορούσαν να οφείλονται στη διαφορά στην εθνότητα των περιπτώσεων και των ελέγχων και στη διαφορά στα όρια του ιππόκαμπου (τα όρια του ιππόκαμπου σχεδιάστηκαν, συμπεριλαμβανομένου του κατάλληλου ιππόκαμπου, του οδοντωτού γύρου, του υπογαστρίου, των κροσσών και των κυψελίδων.).

Όταν συγκρίθηκε ο όγκος του ιππόκαμπου της ομάδας αγγειακής άνοιας με τους ελέγχους, δεν βρέθηκε σημαντική στατιστική διαφορά (η τιμή "0,124) αν και ο μέσος όγκος του ιππόκαμπου των περιπτώσεων αγγειακής άνοιας ήταν 11% μικρότερος από τον μέσο όρο του ιππόκαμπου της ομάδας ελέγχου. Σε μια μελέτη των Du et al. [14] όταν έγινε σύγκριση του όγκου του ιππόκαμπου μεταξύ νοητικά φυσιολογικών ηλικιωμένων μαρτύρων και ασθενών με SIVD (υποφλοιώδης αγγειακή άνοια), 18.2% μικρότερος όγκος ιππόκαμπου αποδείχθηκε σε αγγειακή άνοια με στατιστικά σημαντική αξία.

Επίσης, δεν παρουσιάστηκε στατιστικά σημαντική μείωση του όγκου του ιππόκαμπου μεταξύ AD και αγγειακής άνοιας (η τιμή "" είναι 0.348). Αλλά οι ασθενείς με AD παρουσίασαν μείωση 17,5% στον όγκο του ιππόκαμπου σε σύγκριση με τους ασθενείς με VD. Gosche et al. [15] έχουν επίσης αποτύχει να αποδείξουν στατιστικά σημαντική διαφορά στον όγκο του ιππόκαμπου μεταξύ της αγγειακής άνοιας και της AD. Οι Scher et al. [16] μελέτησε τις αλλαγές στον όγκο του ιππόκαμπου σε ασθενείς με αγγειακή άνοια και AD και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο όγκος του ιππόκαμπου ήταν περίπου 5% μικρότερος στην ομάδα της νόσου του Alzheimer σε σύγκριση με την ομάδα VD και η διαφορά δεν ήταν σημαντική. Αυτό θα σήμαινε ότι ένα ποσοστό μείωσης του όγκου του ιππόκαμπου μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως συσχετιστική παράμετρος αλλά όχι ως αντικειμενική ενώ προσπαθούμε να υποταξινομήσουμε την άνοια με βάση τον όγκο του ιππόκαμπου.

Παρόμοια στατιστική σημασία βρέθηκε (τιμή < 0,001) για τον δεξιό, τον αριστερό όγκο ιππόκαμπου (Πίνακας 2) και την αναλογία ιππόκαμπου όταν συγκρίθηκαν οι περιπτώσεις AD με τους ελέγχους. Ο μέσος όγκος του ιππόκαμπου στην AD στη μελέτη μας ήταν 1,921 cm 3, ο μέσος όγκος του ιππόκαμπου υπό έλεγχο ήταν 2,60 cm 3 και η αγγειακή άνοια 2,299 cm 3. Σε μια μελέτη των Schuff et al. [17] ο όγκος του ιππόκαμπου στον έλεγχο ήταν κατά μέσο όρο 2133 (±25) mm 3, οι ασθενείς με ήπια γνωστική εξασθένηση ήταν κατά μέσο όρο 1846 (±23) mm 3 και η κλινική AD ήταν κατά μέσο όρο 1631 (±34) mm 3.

Ο μέσος όγκος του αριστερού ιππόκαμπου στην AD, στη μελέτη μας ήταν 1,846 (± 0,21) cm 3 και ο όγκος του δεξιού ιππόκαμπου στις περιπτώσεις AD ήταν 1,997 (± 0,25) cm 3. Ο μέσος όγκος του αριστερού ιππόκαμπου στην αγγειακή άνοια ήταν 2,370 cm 3 (±0,35) cm 3 και ο όγκος του δεξιού ιππόκαμπου σε περιπτώσεις αγγειακής άνοιας ήταν 2,29 (±0,33) cm 3 . Πολλές μελέτες έχουν επανειλημμένα καταδείξει ασύμμετρη μείωση του όγκου στην AD με τον αριστερό ιππόκαμπο να είναι μικρότερος από τον δεξί στην AD. Σύμφωνα με τους Carne et al. [18] αυτό ωστόσο αντικατοπτρίζει τη φυσιολογική ημισφαιρική ασυμμετρία του ανθρώπινου ιππόκαμπου, η οποία έχει αποδειχθεί με συνέπεια σε μεγάλο αριθμό μελετών που αφορούσαν υγιή άτομα όλων των ηλικιών, αλλά οι Müller et al. [19] ο σημειωμένος αριστερός ιππόκαμπος μπορεί να είναι πιο ευάλωτος στο μ.Χ. από τον δεξιό ιππόκαμπο λόγω του μικρότερου όγκου στο αριστερό.

Σε μια διαχρονική μελέτη σε περίοδο τριών ετών, οι Fox et al. [20] βρήκαν σημαντικά μικρότερους αρχικούς αριστερούς ιππόκαμπους σε εκείνα τα άτομα που είχαν άνοια κατά την περίοδο παρατήρησης και κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η ασυμμετρία του ιππόκαμπου μπορεί να είναι ένα πρώιμο σημάδι της παρουσίας μιας εκφυλιστικής διαδικασίας. Οι Laakso et al. [21] βρήκαν επίσης μικρότερους όγκους αριστερού ιππόκαμπου στο μ.Χ. σε σύγκριση με τη νόσο του Πάρκινσον και την αγγειακή άνοια. Σε σχέση με την υψηλότερη διακριτική δύναμη του αριστερού ιππόκαμπου, οι Krasuski et al. [22] ανέφερε ότι οι ογκομετρικές μετρήσεις του αριστερού ημισφαιρίου των δομών του έσω κροταφικού λοβού παρείχαν υψηλότερη ακρίβεια ομαδικής διάκρισης σε ένα δείγμα ασθενών με ήπια άνοια έναντι των μαρτύρων.

Υπήρχαν διαφορές στον όγκο του ιππόκαμπου μεταξύ ασθενών με μέτρια ή σοβαρή άνοια και ατόμων με φυσιολογική γνωστική λειτουργία στην παρούσα μελέτη. Η ανάλυση του συγκεντρωτικού πληθυσμού της μελέτης αποκάλυψε μια σχέση μεταξύ του βαθμού γνωστικής εξασθένησης και της ατροφίας του ιππόκαμπου, έτσι ώστε τα άτομα με μεγαλύτερη γνωστική εξασθένηση (χαμηλή βαθμολογία MMSE) είχαν μικρότερους όγκους ιππόκαμπου.

5. Περιορισμοί και Συμπέρασμα

Αυτή η μελέτη είχε αρκετούς περιορισμούς. Οι ασθενείς δεν εξετάστηκαν καθ 'όλη τη διάρκεια της νόσου τους. Είναι πιθανό να υπάρχουν διαφορές μεταξύ των πρώιμων και των όψιμων σταδίων άνοιας στον ίδιο ασθενή και η ατροφία του ιππόκαμπου στο ύστερο στάδιο ενός υποτύπου άνοιας μπορεί να μη διακρίνεται από εκείνη στο αρχικό στάδιο ενός άλλου υποτύπου άνοιας. Η διάγνωση του υποτύπου άνοιας μπορεί να είναι δύσκολη με μία μόνο μέτρηση και οι επαναλαμβανόμενες ογκομετρικές αναλύσεις να έχουν μεγαλύτερη διακριτική αξία. Το μικρό μέγεθος της ομάδας μελέτης σήμαινε ότι δεν ήταν δυνατή η ανάλυση της σχέσης μεταξύ της σοβαρότητας της άνοιας και του όγκου του ιππόκαμπου για κάθε υπότυπο άνοιας. Απαιτείται περαιτέρω έρευνα με μια μεγαλύτερη ομάδα για να εξεταστεί αυτή η σχέση.

Η απεικόνιση μαγνητικής τομογραφίας είναι μια ταχέως εξελισσόμενη τεχνική με τεράστιες δυνατότητες εφαρμογής στη νευροαπεικόνιση. Η εξαιρετική ανατομική οριοθέτηση του ιππόκαμπου και της δομής του φλοιού έχουν κάνει ακριβή τον ογκομετρικό και τη γραμμική μέτρηση του ιππόκαμπου. Η χειροκίνητη ανίχνευση για τον όγκο του ιππόκαμπου θεωρείται χρυσή τυπική μέθοδος. Η μέτρηση του όγκου του ιππόκαμπου μπορεί να βοηθήσει στη διάκριση μεταξύ υποτύπων άνοιας και φυσιολογικής γήρανσης. Η μέγιστη ατροφία του ιππόκαμπου ήταν στη νόσο Αλτσχάιμερ, ακολουθούμενη από αγγειακή άνοια και NPH. Η σειριακή μέτρηση του όγκου του ιππόκαμπου μπορεί να βοηθήσει στην πρόβλεψη της εξέλιξης της νόσου και στην έναρξη έγκαιρης θεραπείας. Αν και η απεικόνιση μαγνητικής τομογραφίας παρέχει εξαιρετική ευκαιρία για την απεικόνιση των ανατομικών αλλαγών στη διαδικασία γήρανσης του εγκεφάλου, οι πρόσφατες εξελίξεις στη νευροαπεικόνιση όπως η DWI, η φασματοσκοπία MR, η DTI και η fMRI πρέπει να δημιουργηθούν για να απεικονιστούν οι βιολογικές αλλαγές στη γήρανση του εγκεφάλου.

Σύγκρουση συμφερόντων

Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι δεν έχουν σύγκρουση συμφερόντων.

Βιβλιογραφικές αναφορές

1. Αμερικανική Ψυχιατρική Ένωση, Task Force on DSM-IV: Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders DSM-IV-TR, American Psychiatric Association, Washington, DC, USA, 4η έκδοση, 2004.
2. G. Mckhann, D. Drachman και M. Folstein, «Κλινική διάγνωση της νόσου Αλτσχάιμερ: έκθεση της ομάδας εργασίας NINCDS-ADRDA υπό την αιγίδα της ομάδας εργασίας του τμήματος υγείας και ανθρώπινων υπηρεσιών για τη νόσο Αλτσχάιμερ», Νευρολογία, τόμ. 34, αρ. 7, σελ. 939–944, 1984. Προβολή στο: Google Scholar
3. G. C. Rom án, T. K. Tatemichi, T. Erkinjuntti et al., "Αγγειακή άνοια: διαγνωστικά κριτήρια για ερευνητικές μελέτες: έκθεση του διεθνούς εργαστηρίου NINDS-AIREN", Νευρολογία, τόμ. 43, αρ. 2, σελ. 250–260, 1993. Προβολή στο: Google Scholar
4. Y. Kubo, H. Kazui, T. Yoshida et al., "Επικύρωση κλίμακας βαθμολόγησης για την αξιολόγηση συμπτωμάτων ιδιοπαθούς υδροκεφαλίου φυσιολογικής πίεσης", Άνοια και Γηριατρικές Γνωσιακές Διαταραχές, τόμ. 25, αρ. 1, σελ. 37–45, 2008. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
5. M. F. Folstein, S. E. Folstein και P. R. Mchugh, «‘Μικρή ψυχική κατάσταση ’: μια πρακτική μέθοδος για τη βαθμολόγηση της γνωστικής κατάστασης των ασθενών για τον κλινικό ιατρό», Εφημερίδα της iatricυχιατρικής Έρευνας, τόμ. 12, αρ. 3, σελ. 189–198, 1975. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
6. C. Konrad, T. Ukas, C. Nebel, V. Arolt, A. W. Toga, and K. L. Narr, "Ορισμός του ανθρώπινου ιππόκαμπου σε εικόνες εγκεφαλικού μαγνητικού συντονισμού: μια επισκόπηση των τρεχόντων πρωτοκόλλων τμηματοποίησης", Νευροεικόνα, τόμ. 47, αρ. 4, σελ. 1185–1195, 2009. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
7. R. Schmidt, «Σύγκριση απεικόνισης μαγνητικού συντονισμού στη νόσο του Alzheimer, αγγειακή άνοια και φυσιολογική γήρανση», Ευρωπαϊκή Νευρολογία, τόμ. 32, αριθ. 3, σελ. 164–169, 1992. Προβολή στο: Google Scholar
8. D. S. Knopman, J. E. Parisi, B. F. Boeve et al., "Αγγειακή άνοια σε πληθυσμιακή μελέτη αυτοψίας", Αρχεία Νευρολογίας, τόμ. 60, όχι 4, σελ. 569–575, 2003. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
9. G. Nair, K. van Dyk, U. Shah et al., «Χαρακτηρίζοντας τα γνωστικά ελλείμματα και την άνοια σε έναν ηλικιωμένο αστικό πληθυσμό στην Ινδία», International Journal of Alzheimer Disease, τόμ. 2012, Αναγνωριστικό άρθρου 673849, 8 σελίδες, 2012. Προβολή σε: Ιστότοπος εκδότη | Μελετητής Google
10. G. B. Frisoni, A. Beltramello, C. Weiss, C. Geroldi, A. Bianchetti και M. Trabucchi, «Γραμμικά μέτρα της ατροφίας στην ήπια νόσο Alzheimer,» The American Journal of Neuroradiology, τόμ. 17, όχι 5, σελ. 913–923, 1996. Προβολή στο: Google Scholar
11. G. B. Frisoni, R. Ganzola, E. Canu et al., «Χαρτογράφηση τοπικών αλλαγών ιππόκαμπου στη νόσο Αλτσχάιμερ και φυσιολογική γήρανση με μαγνητική τομογραφία στο 3 Tesla», Εγκέφαλος, τόμ. 131, αρ. 12, σελ. 3266–3276, 2008. Προβολή στο: Site Publisher | Μελετητής Google
12. J. N. Giedd, A. C. Vaituzis, S. D. Hamburger et al., «Ποσοτική μαγνητική τομογραφία κροταφικού λοβού, αμυγδαλής και ιππόκαμπου στη φυσιολογική ανθρώπινη ανάπτυξη: ηλικίες 4 � ετών», Journal of Comparative Neurology, τόμ. 366, αρ. 2, σελ. 223–230, 1996. Προβολή στο: Google Scholar
13. A. T. Du, N. Schuffa, D. Amenda, M. P. Laaksof, Y. Y. Hsug, and W. J. Jagusth, "Μαγνητική τομογραφία του ενδορρινικού φλοιού και του ιππόκαμπου σε ήπια γνωστική εξασθένηση και νόσο Alzheimer" The American Journal of Neuroradiology, τόμ. 67, αριθ. 21, σελ. 124–145, 2000. Προβολή στο: Google Scholar
14. A. T. Du, N. Schuff, M. P. Laakso et al., "Επιδράσεις της υποφλοιώδους ισχαιμικής αγγειακής άνοιας και της ΑΔ στον ενδορθρικό φλοιό και τον ιππόκαμπο", Journal of Neural Transmission, τόμ. 54, σελ. 27–34, 2001. Προβολή στο: Google Scholar
15. K. M. Gosche, J. A. Mortimer, C. D. Smith, W. R. Markesbery και D. A. Snowdon, «Hippocampal volume as an index of Alzheimer neuropathology: findings from the nun study,» Νευρολογία, τόμ. 58, αρ. 10, σελ. 1476–1482, 2002. Προβολή στο: Google Scholar
16. A. I. Scher, Y. Xu, E. S. C. Korf et al., "Ιπποκαμπική μορφομετρία σε πληθυσμιακό περιστατικό νόσο Αλτσχάιμερ και αγγειακή άνοια: το HAAS," Journal of Neurology, τόμ. 82, όχι 4, σελ. 373–376, 2011. Προβολή σε: Ιστότοπος εκδότη | Μελετητής Google
17. N. Schuff, N. Woerner, L. Boreta et al., «MRI απώλειας όγκου ιππόκαμπου στην πρώιμη νόσο Alzheimer σε σχέση με τον γονότυπο ApoE και τους βιοδείκτες», Εγκέφαλος, τόμ. 132, αρ. 4, σελ. 1067–1077, 2009. Προβολή σε: Ιστότοπος εκδότη | Μελετητής Google
18. R. P. Carne, S. Vogrin, L. Litewka και M. J. Cook, "Cerebral cortex: an MRI-based study of volume and variance with age and sex." Journal of Clinical Neuroscience, τόμ. 13, αριθ. 1, σελ. 60–72, 2006. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
19. M. J. M üller, D. Greverus, P. R. Dellani et al., "Λειτουργικές επιπτώσεις του όγκου του ιππόκαμπου και της διάχυσης σε ήπιες γνωστικές διαταραχές", Νευροεικόνα, τόμ. 28, αρ. 4, σελ. 1033–1042, 2005. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google
20. N. C. Fox, E. K. Warrington, P. A. Freeborough et al., "Presymptomatic hippocampal atrophy in Alzheimer disease: a longitudinal MRI study," Εγκέφαλος, τόμ. 119, αρ. 6, σελ. 2001–2007, 1996. Προβολή στο: Google Scholar
21. M. P. Laakso, K. Partanen, P. Riekkinen et al., «Όγκοι ιππόκαμπου στη νόσο Αλτσχάιμερ, τη νόσο του Πάρκινσον με και χωρίς άνοια, και στην αγγειακή άνοια: μια μελέτη μαγνητικής τομογραφίας», Νευρολογία, τόμ. 46, αρ. 3, σελ. 678–681, 1996. Προβολή στο: Google Scholar
22. J. S. Krasuski, G. E. Alexander, B. Horwitz et al., «Όγκοι δομών του μέσου κροταφικού λοβού σε ασθενείς με νόσο Alzheimer και ήπια γνωστική εξασθένηση (και σε υγιείς μάρτυρες)». Βιολογική Ψυχιατρική, τόμ. 43, αρ. 1, σελ. 60–68, 1998. Προβολή στο: Publisher Site | Μελετητής Google

Πνευματική ιδιοκτησία

Πνευματικά δικαιώματα © 2013 Avinash Vijayakumar και Abhishek Vijayakumar. Αυτό είναι ένα άρθρο ανοικτής πρόσβασης που διανέμεται υπό την άδεια Creative Commons Attribution, το οποίο επιτρέπει απεριόριστη χρήση, διανομή και αναπαραγωγή σε οποιοδήποτε μέσο, ​​υπό την προϋπόθεση ότι το πρωτότυπο έργο αναφέρεται σωστά.

Περιεχόμενα

Η παλαιότερη περιγραφή της κορυφογραμμής που τρέχει κατά μήκος του δαπέδου του κροταφικού κέρατος της πλευρικής κοιλίας προέρχεται από τον Βενετό ανατόμο Julius Caesar Aranzi (1587), ο οποίος την παρομοίασε πρώτα με μεταξοσκώληκα και μετά με ιππόκαμπο (λατινικά ιππόκαμπος, από τα ελληνικά ἱππόκαμπος, από τα ελληνικά ἵππος, "άλογο" + κάμπος, "θαλάσσιο τέρας"). Ο Γερμανός ανατόμος Duvernoy (1729), ο πρώτος που απεικόνισε τη δομή, αμφιταλαντεύτηκε επίσης μεταξύ «ιππόκαμπος» και «μεταξοσκώληκα». Το «κέρατο του κριάρι» προτάθηκε από τον Δανό ανατόμο Jacob Winsløw το 1732 και μια δεκαετία αργότερα ο Παριζιάνος, ο χειρουργός de Garengeot, χρησιμοποίησε το "cornu Ammonis" - κέρατο του (αρχαίου αιγυπτιακού θεού) Amun, [9] που συχνά εκπροσωπούνταν σαν να έχει κεφάλι κριού. [10] Αυτό έχει επιβιώσει σε συντομευμένη μορφή ως CA στην ονομασία των υποπεδίων του ιππόκαμπου.

Μια άλλη αναφορά εμφανίστηκε με τον όρο pes hippocampi, το οποίο μπορεί να χρονολογείται από το Diemerbroeck το 1672, εισάγοντας μια σύγκριση με το σχήμα των διπλωμένων εμπρόσθιων άκρων και των πλεγμένων ποδιών του μυθολογικού ιππόκαμπου, ενός θαλάσσιου τέρατος με το μπροστινό μέρος του αλόγου και της ουράς ενός ψαριού. Ο ιππόκαμπος στη συνέχεια περιγράφηκε ως pes hippocampi major, με παρακείμενο εξόγκωμα στο ινιακό κέρας, που περιγράφεται ως το pes hippocampi minor και αργότερα μετονομάστηκε σε calcar avis. [9] [11] Η μετονομασία του ιππόκαμπου ως ιππόκαμπος μείζονος, και ο calcar avis ως ιππόκαμπος μικρός, αποδόθηκε στη Félix Vicq-d'Azyr που συστηματοποιούσε την ονοματολογία τμημάτων του εγκεφάλου το 1786. Ο Μάγιερ χρησιμοποίησε κατά λάθος τον όρο ιπποπόταμος στο 1779, και ακολουθήθηκε από κάποιους άλλους συγγραφείς μέχρι ο Karl Friedrich Burdach να λύσει αυτό το σφάλμα το 1829. Το 1861 ο μικρός ιππόκαμπος έγινε το επίκεντρο μιας διαμάχης για την ανθρώπινη εξέλιξη μεταξύ του Thomas Henry Huxley και του Richard Owen, που σατιρίστηκε ως το Μεγάλο Ερώτημα του Ιππόκαμπου. Ο όρος hippocampus minor έφυγε από τη χρήση σε ανατομικά εγχειρίδια και αφαιρέθηκε επίσημα στο Nomina Anatomica του 1895. [12] Σήμερα, η δομή ονομάζεται απλά ιππόκαμπος, [9] με τον όρο Κορνού Αμμώνη επιζών στα ονόματα των υποπεδίων του ιππόκαμπου CA1-CA4. [13]

Ο όρος λιμπικό σύστημα εισήχθη το 1952 από τον Paul MacLean [14] για να περιγράψει το σύνολο των δομών που ευθυγραμμίζουν την άκρη του φλοιού (λατινικά limbus έννοια σύνορο): Περιλαμβάνουν τον ιππόκαμπο, τον κυκλικό φλοιό, τον οσφρητικό φλοιό και την αμυγδαλή. Ο Paul MacLean αργότερα πρότεινε ότι οι μεταιχμιακές δομές αποτελούν τη νευρική βάση του συναισθήματος. Ο ιππόκαμπος συνδέεται ανατομικά με μέρη του εγκεφάλου που εμπλέκονται με συναισθηματική συμπεριφορά - το διάφραγμα, το υποθαλάμιο θηλαστικό σώμα και το πρόσθιο πυρηνικό σύμπλεγμα στον θάλαμο και είναι γενικά αποδεκτό ότι αποτελεί μέρος του μεταιχμιακού συστήματος. [15]

Ο ιππόκαμπος μπορεί να θεωρηθεί ως μια κορυφογραμμή ιστού φαιάς ουσίας, που ανυψώνεται από το έδαφος κάθε πλάγιας κοιλίας στην περιοχή του κάτω ή του κροταφικού κέρατος. [16] [17] Αυτή η κορυφογραμμή μπορεί επίσης να θεωρηθεί ως μια εσωτερική πτυχή του αρχειακού φλοιού στον έσω κροταφικό λοβό. [18] Ο ιππόκαμπος μπορεί να φανεί μόνο σε ανατομές καθώς κρύβεται από την παραιππόκαμπη έλικα. [18] [19] Ο φλοιός λεπταίνει από έξι στρώματα στα τρία ή τέσσερα στρώματα που αποτελούν τον ιππόκαμπο. [20]

Ο όρος σχηματισμός ιππόκαμπου χρησιμοποιείται για να αναφερθεί στον κατάλληλο ιππόκαμπο και στα σχετικά μέρη του. Ωστόσο, δεν υπάρχει συναίνεση ως προς το ποια μέρη περιλαμβάνονται. Μερικές φορές ο ιππόκαμπος λέγεται ότι περιλαμβάνει τον οδοντωτό γύρο και το υπογλώμιο. Ορισμένες αναφορές περιλαμβάνουν την οδοντωτή έλικα και το υποκείμενο στον σχηματισμό του ιππόκαμπου, [1] και άλλες περιλαμβάνουν επίσης το προυπόκαμπο, το παραυποβίλιο και τον ενδορινικό φλοιό. [2] Η νευρική διάταξη και τα μονοπάτια μέσα στον σχηματισμό του ιππόκαμπου είναι πολύ παρόμοια σε όλα τα θηλαστικά. [3]

Ο ιππόκαμπος, συμπεριλαμβανομένης της οδοντωτής έλικας, έχει το σχήμα ενός κυρτού σωλήνα, που έχει συγκριθεί με ιππόκαμπο, και ένα κέρατο κριαριού (ντοορνου ΕΝΑmmonis). Η συντομογραφία του CA χρησιμοποιείται για την ονομασία των υποπεδίων του ιππόκαμπου CA1, CA2, CA3 και CA4. [19] Μπορεί να διακριθεί ως μια περιοχή όπου ο φλοιός στενεύει σε ένα ενιαίο στρώμα από πυκνά συσσωρευμένους πυραμιδικούς νευρώνες, οι οποίοι καμπυλώνουν σε ένα σφιχτό σχήμα U. Η μία άκρη του "U",-CA4, είναι ενσωματωμένη στον οπίσθιο, κάμψη οδοντωτό γύρο. Ο ιππόκαμπος περιγράφεται ότι έχει ένα πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα (στα πρωτεύοντα) ή ένα κοιλιακό και ραχιαίο τμήμα σε άλλα ζώα. Και τα δύο μέρη έχουν παρόμοια σύνθεση αλλά ανήκουν σε διαφορετικά νευρωνικά κυκλώματα. [21] Στον αρουραίο, οι δύο ιππόκαμποι μοιάζουν με ένα ζευγάρι μπανάνες, που ενώνονται στους μίσχους με την επιτροπή του fornix (που ονομάζεται επίσης επιτροπή ιππόκαμπου). Στα πρωτεύοντα, το τμήμα του ιππόκαμπου στο κάτω μέρος, κοντά στη βάση του κροταφικού λοβού, είναι πολύ ευρύτερο από το τμήμα στην κορυφή. Αυτό σημαίνει ότι σε διατομή ο ιππόκαμπος μπορεί να εμφανίσει μια σειρά από διαφορετικά σχήματα, ανάλογα με τη γωνία και τη θέση της κοπής.

Σε μια διατομή του ιππόκαμπου, συμπεριλαμβανομένου του οδοντωτού γύρου, θα εμφανιστούν διάφορα στρώματα. Η οδοντωτή έλικα έχει τρία στρώματα κυψελών (ή τέσσερα εάν περιλαμβάνεται και ο αυλός). Τα στρώματα είναι από το εξωτερικό προς - το μοριακό στρώμα, ο εσωτερικό μοριακό στρώμα, ο κοκκώδες στρώμα, και το hilusΤο Το CA3 στον ιππόκαμπο έχει τις ακόλουθες κυτταρικές στιβάδες γνωστές ως στρώματα: μοριακό μοριακό στρώμα, ακτινοβολία, διαυγές, πυραμιδικό και οριένιο. Τα CA2 και CA1 έχουν επίσης αυτά τα στρώματα εκτός από το στρώμα του φωτός.

Η είσοδος στον ιππόκαμπο (από διαφορετικές φλοιώδεις και υποφλοιώδεις δομές) προέρχεται από τον ενδορινικό φλοιό μέσω της διάτρητης διαδρομής. Ο ενδορρινικός φλοιός (ΕΚ) είναι ισχυρά και αμοιβαία συνδεδεμένος με πολλές φλοιώδεις και υποφλοιώδεις δομές καθώς και με το εγκεφαλικό στέλεχος. Διαφορετικοί θαλαμικοί πυρήνες, (από την πρόσθια και τη μεσαία γραμμή), τον μεσαίο πυρήνα του διαφράγματος, τον υπερμυγδαλικό πυρήνα του υποθαλάμου και τους πυρήνες Raphe και locus coeruleus του εγκεφαλικού στελέχους, όλοι στέλνουν άξονες στην ΕΚ, έτσι ώστε να χρησιμεύει ως η διασύνδεση μεταξύ ο νεοφλοιός και οι άλλες συνδέσεις, και ο ιππόκαμπος.

Το EC βρίσκεται στον παραϊπόκαμπο γύρο, [2] μια φλοιώδη περιοχή δίπλα στον ιππόκαμπο. [22] Αυτός ο γύρος κρύβει τον ιππόκαμπο.Η παραιππόκαμπη έλικα περιλαμβάνει επίσης τον περιρινικό φλοιό, ο οποίος παίζει σημαντικό ρόλο στην οπτική αναγνώριση σύνθετων αντικειμένων. Υπάρχουν επίσης ουσιαστικά στοιχεία ότι συμβάλλει στη μνήμη, η οποία μπορεί να διακριθεί από τη συμβολή του ιππόκαμπου. Είναι προφανές ότι η πλήρης αμνησία εμφανίζεται μόνο όταν τόσο ο ιππόκαμπος όσο και ο παραιππόκαμπος έχουν υποστεί βλάβη. [22]

Επεξεργασία κυκλώματος

Η κύρια είσοδος στον ιππόκαμπο είναι μέσω του ενδορρινικού φλοιού (ΕΚ), ενώ η κύρια έξοδός του είναι μέσω του CA1 στο υποσύστημα. [23] Οι πληροφορίες φτάνουν στο CA1 μέσω δύο κύριων οδών, άμεσων και έμμεσων. Οι άξονες από την ΕΚ που προέρχονται από το στρώμα III είναι η προέλευση της άμεσης οδού διάτρησης και σχηματίζουν συνάψεις στους πολύ απομακρυσμένους κορυφαίους δενδρίτες των νευρώνων CA1. Αντίθετα, οι άξονες που προέρχονται από το στρώμα II είναι η αρχή της έμμεσης οδού και οι πληροφορίες φτάνουν στο CA1 μέσω του τρισυναπτικού κυκλώματος. Στο αρχικό μέρος αυτού του μονοπατιού, οι άξονες προβάλλονται μέσω της διάτρητης οδού προς τα κοκκώδη κύτταρα του οδοντωτού γύρου (πρώτη σύναψη). Από τότε, οι πληροφορίες ακολουθούν μέσω των ινών βρύα στο CA3 (δεύτερη σύναψη). Από εκεί, οι άξονες CA3 που ονομάζονται παράπλευρα Schaffer εγκαταλείπουν το βαθύ τμήμα του κυτταρικού σώματος και βρόχους μέχρι τους κορυφαίους δενδρίτες και στη συνέχεια επεκτείνονται στο CA1 (τρίτη σύναψη). [23] Οι άξονες από το CA1 στη συνέχεια προβάλλουν πίσω στον ενδορθικό φλοιό, ολοκληρώνοντας το κύκλωμα. [24]

Τα κύτταρα καλαθιού στο CA3 λαμβάνουν διεγερτική είσοδο από τα πυραμιδικά κύτταρα και στη συνέχεια δίνουν ανασταλτική ανατροφοδότηση στα πυραμιδικά κύτταρα. Αυτό επαναλαμβανόμενη αναστολή είναι ένα απλό κύκλωμα ανάδρασης που μπορεί να μειώσει τις διεγερτικές αντιδράσεις στον ιππόκαμπο. Τα πυραμιδικά κύτταρα δίνουν α επαναλαμβανόμενη διέγερση που είναι ένας σημαντικός μηχανισμός που βρίσκεται σε κάποια μικροκυκλώματα επεξεργασίας μνήμης. [25]

Αρκετές άλλες συνδέσεις παίζουν σημαντικό ρόλο στη λειτουργία του ιππόκαμπου. [19] Πέρα από την έξοδο προς την ΕΚ, επιπλέον διαδρομές εξόδου πηγαίνουν σε άλλες φλοιώδεις περιοχές, συμπεριλαμβανομένου του προμετωπιαίου φλοιού. Μια σημαντική έξοδος πηγαίνει μέσω του πτέρυγα στην πλευρική μεσοθωρακική περιοχή και στο θηλαστικό σώμα του υποθαλάμου (το οποίο συνδέεται με τον ιππόκαμπο). [18] Ο ιππόκαμπος λαμβάνει διαμορφωτική εισροή από τα συστήματα σεροτονίνης, νορεπινεφρίνης και ντοπαμίνης, και από τον πυρήνα reuniens του θαλάμου στο πεδίο CA1. Μια πολύ σημαντική προβολή προέρχεται από τον έσω διαφραγματικό πυρήνα, ο οποίος στέλνει χολινεργικές και γάμμα αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) διεγερτικές ίνες (ίνες GABAergic) σε όλα τα μέρη του ιππόκαμπου. Οι εισροές από τον έσω διαφραγματικό πυρήνα παίζουν βασικό ρόλο στον έλεγχο της φυσιολογικής κατάστασης της καταστροφής του ιππόκαμπου αυτού του πυρήνα καταργεί τον ρυθμό θήτα του ιππόκαμπου και βλάπτει σοβαρά ορισμένους τύπους μνήμης. [26]

Περιφέρειες Επεξεργασία

Οι περιοχές του ιππόκαμπου φαίνεται να είναι λειτουργικά και ανατομικά διακριτές. Ο ραχιαίος ιππόκαμπος (DH), ο κοιλιακός ιππόκαμπος (VH) και ο ενδιάμεσος ιππόκαμπος εξυπηρετούν διαφορετικές λειτουργίες, προβάλλουν με διαφορετικές διαδρομές και έχουν διαφορετικό βαθμό κυττάρων. [27] Ο ραχιαίος ιππόκαμπος χρησιμεύει για χωρική μνήμη, λεκτική μνήμη και εκμάθηση εννοιολογικών πληροφοριών. Χρησιμοποιώντας τον λαβύρινθο του ακτινικού βραχίονα, οι βλάβες στο DH αποδείχθηκε ότι προκαλούν διαταραχή της χωρικής μνήμης ενώ οι βλάβες VH όχι. Οι προεξέχουσες οδοί του περιλαμβάνουν τον έσω διαφραγματικό πυρήνα και τον υπερμαστικό πυρήνα. [28] Ο ραχιαίος ιππόκαμπος έχει επίσης περισσότερα κύτταρα θέσης από την κοιλιακή και την ενδιάμεση περιοχή του ιππόκαμπου. [29]

Ο ενδιάμεσος ιππόκαμπος έχει επικαλυπτόμενα χαρακτηριστικά τόσο με τον κοιλιακό όσο και με τον ραχιαίο ιππόκαμπο. [27] Χρησιμοποιώντας μεθόδους ανίχνευσης πρόσθιων διαβαθμίσεων, οι Cenquizca και Swanson (2007) εντόπισαν τις μέτριες προβολές σε δύο κύριες οσφρητικές φλοιώδεις περιοχές και προβιβαστικές περιοχές του έσω προμετωπιαίου φλοιού. Αυτή η περιοχή έχει τον μικρότερο αριθμό κελιών θέσης. Ο κοιλιακός ιππόκαμπος λειτουργεί σε συνθήκες φόβου και συναισθηματικών διεργασιών. [30] Αναγνωσταράς et αϊ. (2002) έδειξαν ότι οι μεταβολές στον κοιλιακό ιππόκαμπο μείωσαν την ποσότητα πληροφοριών που αποστέλλονται στην αμυγδαλή από τον ραχιαίο και κοιλιακό ιππόκαμπο, αλλάζοντας κατά συνέπεια τη ρύθμιση του φόβου σε αρουραίους. [31] Ιστορικά, η παλαιότερη υπόθεση ήταν ότι ο ιππόκαμπος εμπλέκεται στην οσμή. [32] Αυτή η ιδέα αμφισβητήθηκε από μια σειρά ανατομικών μελετών που δεν βρήκαν καμία άμεση προβολή στον ιππόκαμπο από τον οσφρητικό βολβό. [33] Ωστόσο, μεταγενέστερες εργασίες επιβεβαίωσαν ότι ο οσφρητικός βολβός βγαίνει στο κοιλιακό τμήμα του πλευρικού ενδορρινικού φλοιού και το πεδίο CA1 στον κοιλιακό ιππόκαμπο στέλνει νευράξονες στον κύριο οσφρητικό βολβό, [34] στον πρόσθιο οσφρητικό πυρήνα και τον πρωτογενή οσφρητικό φλοιό. Εξακολουθεί να υπάρχει ενδιαφέρον για τις οσφρητικές αντιδράσεις του ιππόκαμπου, ιδίως ο ρόλος του ιππόκαμπου στη μνήμη για τις μυρωδιές, αλλά λίγοι ειδικοί σήμερα πιστεύουν ότι η όσφρηση είναι η κύρια λειτουργία του. [35] [36]

Θεωρίες των λειτουργιών του ιππόκαμπου Επεξεργασία

Με τα χρόνια, τρεις κύριες ιδέες της λειτουργίας του ιππόκαμπου κυριάρχησαν στη βιβλιογραφία: αναστολή απόκρισης, επεισοδιακή μνήμη και χωρική γνώση. Η θεωρία της συμπεριφορικής αναστολής (καρικατούρα από τους John O'Keefe και Lynn Nadel ως "slam on the brakes!") [37] ήταν πολύ δημοφιλής μέχρι τη δεκαετία του 1960. Πήρε μεγάλο μέρος της αιτιολόγησής του από δύο παρατηρήσεις: πρώτον, ότι τα ζώα με βλάβη στον ιππόκαμπο τείνουν να είναι υπερκινητικά, δεύτερον, ότι τα ζώα με βλάβη στον ιππόκαμπο συχνά δυσκολεύονται να μάθουν να αναστέλλουν αντιδράσεις που τους είχαν διδαχθεί προηγουμένως, ειδικά εάν η απόκριση απαιτεί να παραμείνουν ήσυχα. σε ένα τεστ παθητικής αποφυγής. Ο Βρετανός ψυχολόγος Jeffrey Grey ανέπτυξε αυτή τη γραμμή σκέψης σε μια ολοκληρωμένη θεωρία για το ρόλο του ιππόκαμπου στο άγχος. [38] Η θεωρία αναστολής είναι αυτή τη στιγμή η λιγότερο δημοφιλής από τις τρεις. [39]

Η δεύτερη σημαντική σκέψη σχετίζει τον ιππόκαμπο με τη μνήμη. Αν και είχε ιστορικούς προδρόμους, αυτή η ιδέα έλαβε την κύρια ώθησή της από μια διάσημη αναφορά του Αμερικανού νευροχειρουργού William Beecher Scoville και της Βρετανο-Καναδής νευροψυχολόγου Brenda Milner [40] που περιγράφει τα αποτελέσματα της χειρουργικής καταστροφής του ιππόκαμπου όταν προσπαθούσε να ανακουφίσει τις επιληπτικές κρίσεις σε έναν Αμερικανό. άνδρας Henry Molaison, [41] γνωστός μέχρι το θάνατό του το 2008 ως "Patient HM" Το απροσδόκητο αποτέλεσμα της χειρουργικής επέμβασης ήταν σοβαρή πρόσθια και μερική οπισθοδρομική αμνησία Ο Molaison δεν μπόρεσε να σχηματίσει νέες επεισοδιακές αναμνήσεις μετά την επέμβαση και δεν μπορούσε να θυμηθεί κανένα γεγονός που συνέβη λίγο πριν την επέμβαση, αλλά διατήρησε μνήμες γεγονότων που συνέβησαν πολλά χρόνια νωρίτερα. πίσω στα παιδικά του χρόνια. Αυτή η υπόθεση προσέλκυσε τόσο διαδεδομένο επαγγελματικό ενδιαφέρον ώστε ο Molaison έγινε το πιο έντονα μελετημένο αντικείμενο στην ιατρική ιστορία. [42] Στα επόμενα χρόνια, έχουν μελετηθεί και άλλοι ασθενείς με παρόμοια επίπεδα βλάβης και αμνησίας του ιππόκαμπου (που προκλήθηκαν από ατύχημα ή ασθένεια) και χιλιάδες πειράματα έχουν μελετήσει τη φυσιολογία των αλλαγών που προκαλούνται από τη δραστηριότητα στις συναπτικές συνδέσεις στον ιππόκαμπο. Υπάρχει πλέον παγκόσμια συμφωνία ότι οι ιππόκαμποι παίζουν κάποιου είδους σημαντικό ρόλο στη μνήμη, ωστόσο, η ακριβής φύση αυτού του ρόλου παραμένει ευρέως συζητημένη. [43] [44] Μια πρόσφατη θεωρία πρότεινε - χωρίς αμφισβήτηση του ρόλου του στη χωρική γνώση - ότι ο ιππόκαμπος κωδικοποιεί νέες επεισοδιακές αναμνήσεις συνδέοντας αναπαραστάσεις στα νεογέννητα κοκκώδη κύτταρα του οδοντωτού γύρου και τακτοποιώντας αυτές τις παραστάσεις διαδοχικά στο CA3, βασιζόμενοι στο πτώση φάσης που δημιουργείται στον ενδορθρικό φλοιό [45]

Η τρίτη σημαντική θεωρία της λειτουργίας του ιππόκαμπου συσχετίζει τον ιππόκαμπο με το διάστημα. Η χωρική θεωρία υποστηρίχθηκε αρχικά από τους O'Keefe και Nadel, οι οποίοι επηρεάστηκαν από τις θεωρίες του Αμερικανού ψυχολόγου E.C. Tolman σχετικά με τους "γνωστικούς χάρτες" σε ανθρώπους και ζώα. Ο O'Keefe και ο μαθητής του Dostrovsky το 1971 ανακάλυψαν νευρώνες στον ιππόκαμπο αρουραίου που τους φάνηκε να δείχνουν δραστηριότητα που σχετίζεται με τη θέση του αρουραίου στο περιβάλλον του. [46] Παρά τον σκεπτικισμό από άλλους ερευνητές, ο O'Keefe και οι συνεργάτες του, ειδικά ο Lynn Nadel, συνέχισαν να ερευνούν αυτό το ερώτημα, σε μια σειρά εργασιών που τελικά οδήγησε στο πολύ επιδραστικό βιβλίο τους του 1978 Ο Ιππόκαμπος ως γνωστικός χάρτηςΤο [47] Υπάρχει πλέον σχεδόν καθολική συμφωνία ότι η λειτουργία του ιππόκαμπου παίζει σημαντικό ρόλο στη χωρική κωδικοποίηση, αλλά οι λεπτομέρειες συζητούνται ευρέως. [48]

Μεταγενέστερη έρευνα επικεντρώθηκε στην προσπάθεια να γεφυρωθεί η αποσύνδεση μεταξύ των δύο κύριων απόψεων της λειτουργίας του ιππόκαμπου ως διαχωρισμού μεταξύ μνήμης και χωρικής γνώσης. Σε ορισμένες μελέτες, αυτές οι περιοχές έχουν επεκταθεί στο σημείο σχεδόν σύγκλισης. Σε μια προσπάθεια να συμφιλιωθούν οι δύο διαφορετικές απόψεις, προτείνεται ότι λαμβάνεται μια ευρύτερη άποψη της λειτουργίας του ιππόκαμπου και θεωρείται ότι έχει έναν ρόλο που περιλαμβάνει τόσο την οργάνωση της εμπειρίας (νοητική χαρτογράφηση, σύμφωνα με την αρχική ιδέα του Tolman το 1948) όσο και την κατευθυντική συμπεριφορά που θεωρείται ότι εμπλέκεται σε όλους τους τομείς της γνώσης, έτσι ώστε η λειτουργία του ιππόκαμπου να μπορεί να θεωρηθεί ως ένα ευρύτερο σύστημα που ενσωματώνει τόσο τη μνήμη όσο και τις χωρικές προοπτικές στο ρόλο του που περιλαμβάνει τη χρήση ενός ευρέος φάσματος γνωστικών χαρτών. [49] Αυτό σχετίζεται με τον σκόπιμο συμπεριφορισμό που γεννήθηκε από τον αρχικό στόχο του Τόλμαν να εντοπίσει τους πολύπλοκους γνωστικούς μηχανισμούς και σκοπούς που καθοδήγησαν τη συμπεριφορά. [50]

Έχει επίσης προταθεί ότι η αιχμηρή δραστηριότητα των νευρώνων του ιππόκαμπου σχετίζεται χωρικά και προτάθηκε ότι οι μηχανισμοί της μνήμης και του προγραμματισμού εξελίχθηκαν από μηχανισμούς πλοήγησης και ότι οι νευρωνικοί αλγόριθμοί τους ήταν βασικά οι ίδιοι. [51]

Πολλές μελέτες έχουν χρησιμοποιήσει τεχνικές νευροαπεικόνισης όπως η λειτουργική απεικόνιση μαγνητικού συντονισμού (fMRI) και έχει σημειωθεί ένας λειτουργικός ρόλος στη σύγκρουση προσέγγισης-αποφυγής. Ο πρόσθιος ιππόκαμπος φαίνεται να εμπλέκεται στη λήψη αποφάσεων υπό την επεξεργασία συγκρούσεων προσέγγισης-αποφυγής. Προτείνεται ότι οι λειτουργίες μνήμης, χωρικής γνώσης και επεξεργασίας συγκρούσεων μπορεί να θεωρηθούν ότι λειτουργούν μαζί και δεν αλληλοαποκλείονται. [52]

Ρόλος στη μνήμη Επεξεργασία

Psychυχολόγοι και νευροεπιστήμονες συμφωνούν γενικά ότι ο ιππόκαμπος παίζει σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό νέων αναμνήσεων σχετικά με βιωμένα γεγονότα (επεισοδιακή ή αυτοβιογραφική μνήμη). [44] [53] Μέρος αυτής της λειτουργίας είναι η συμμετοχή του ιππόκαμπου στην ανίχνευση νέων γεγονότων, τόπων και ερεθισμάτων. [54] Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν τον ιππόκαμπο ως μέρος ενός μεγαλύτερου συστήματος μνήμης του κροταφικού λοβού που είναι υπεύθυνο για τη γενική δηλωτική μνήμη (μνήμες που μπορούν να εκφραστούν ρητά - αυτές θα περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, μνήμη γεγονότων εκτός από την επεισοδιακή μνήμη). [43] Ο ιππόκαμπος κωδικοποιεί επίσης συναισθηματικό πλαίσιο από την αμυγδαλή. Αυτός είναι εν μέρει ο λόγος που η επιστροφή σε μια τοποθεσία όπου συνέβη ένα συναισθηματικό γεγονός μπορεί να προκαλέσει αυτό το συναίσθημα. Υπάρχει μια βαθιά συναισθηματική σύνδεση μεταξύ επεισοδιακών αναμνήσεων και τόπων. [55]

Λόγω της αμφίπλευρης συμμετρίας, ο εγκέφαλος έχει ιππόκαμπο σε κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο. Εάν η βλάβη στον ιππόκαμπο συμβεί μόνο σε ένα ημισφαίριο, αφήνοντας τη δομή ανέπαφη στο άλλο ημισφαίριο, ο εγκέφαλος μπορεί να διατηρήσει τη σχεδόν φυσιολογική λειτουργία της μνήμης. [56] Η σοβαρή βλάβη των ιππόκαμπων και στα δύο ημισφαίρια οδηγεί σε βαθιές δυσκολίες στο σχηματισμό νέων αναμνήσεων (πρόωρη αμνησία) και συχνά επηρεάζει επίσης τις αναμνήσεις που σχηματίστηκαν πριν συμβεί η βλάβη (ανάδρομη αμνησία). Αν και το ανάδρομο φαινόμενο εκτείνεται κανονικά πολλά χρόνια πριν από την εγκεφαλική βλάβη, σε ορισμένες περιπτώσεις παραμένουν παλαιότερες αναμνήσεις. Αυτή η διατήρηση παλαιότερων αναμνήσεων οδηγεί στην ιδέα ότι η εδραίωση με την πάροδο του χρόνου περιλαμβάνει τη μεταφορά των αναμνήσεων έξω από τον ιππόκαμπο σε άλλα μέρη του εγκεφάλου. [57] Πειράματα που χρησιμοποιούν ενδο -ιππόκαμπο μεταμόσχευση ιπποκάμπιων κυττάρων σε πρωτεύοντα με νευροτοξικές βλάβες του ιππόκαμπου έχουν δείξει ότι ο ιππόκαμπος απαιτείται για το σχηματισμό και ανάκληση, αλλά όχι αποθήκευση, αναμνήσεων. [58] Έχει αποδειχθεί ότι η μείωση του όγκου διαφόρων τμημάτων του ιππόκαμπου στους ανθρώπους οδηγεί σε συγκεκριμένες βλάβες της μνήμης. Ειδικότερα, η αποτελεσματικότητα της διατήρησης της λεκτικής μνήμης σχετίζεται με τα πρόσθια μέρη του δεξιού και του αριστερού ιππόκαμπου. Η δεξιά κεφαλή του ιππόκαμπου εμπλέκεται περισσότερο σε εκτελεστικές λειτουργίες και ρύθμιση κατά την ανάκληση της λεκτικής μνήμης. Η ουρά του αριστερού ιππόκαμπου τείνει να σχετίζεται στενά με την ικανότητα της λεκτικής μνήμης. [59]

Η βλάβη στον ιππόκαμπο δεν επηρεάζει ορισμένους τύπους μνήμης, όπως η ικανότητα εκμάθησης νέων δεξιοτήτων (παίζοντας μουσικό όργανο ή επίλυση ορισμένων τύπων παζλ, για παράδειγμα). Αυτό το γεγονός υποδηλώνει ότι τέτοιες ικανότητες εξαρτώνται από διαφορετικούς τύπους μνήμης (διαδικαστική μνήμη) και διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου. Επιπλέον, οι ασθενείς με αμνησία συχνά εμφανίζουν "σιωπηρή" μνήμη για εμπειρίες ακόμη και ελλείψει συνειδητής γνώσης. Για παράδειγμα, οι ασθενείς ζήτησαν να μαντέψουν ποιο από τα δύο πρόσωπα που είδαν πιο πρόσφατα μπορεί να δίνει τη σωστή απάντηση τις περισσότερες φορές παρά το γεγονός ότι δήλωσαν ότι δεν είχαν δει ποτέ κανένα από τα πρόσωπα στο παρελθόν. Μερικοί ερευνητές κάνουν διάκριση μεταξύ συνειδητών ανάμνηση, που εξαρτάται από τον ιππόκαμπο, και εξοικείωση, το οποίο εξαρτάται από τμήματα του έσω κροταφικού λοβού. [60]

Όταν οι αρουραίοι εκτίθενται σε ένα έντονο μαθησιακό γεγονός, μπορεί να διατηρήσουν μια δια βίου ανάμνηση του γεγονότος ακόμη και μετά από μία μόνο προπόνηση. Η μνήμη ενός τέτοιου γεγονότος φαίνεται να αποθηκεύεται αρχικά στον ιππόκαμπο, αλλά αυτή η αποθήκευση είναι παροδική. Μεγάλο μέρος της μακροπρόθεσμης αποθήκευσης της μνήμης φαίνεται να λαμβάνει χώρα στον πρόσθιο φλοιό των δακτύλων. [61] Όταν εφαρμόστηκε πειραματικά ένα τέτοιο έντονο μαθησιακό γεγονός, περισσότερες από 5.000 διαφορετικές μεθυλιωμένες περιοχές DNA εμφανίστηκαν στο νευρωνικό γονιδίωμα του ιππόκαμπου των αρουραίων μία ώρα και 24 ώρες μετά την εκπαίδευση. [62] Αυτές οι μεταβολές στο πρότυπο μεθυλίωσης συνέβησαν σε πολλά γονίδια που είχαν μειωθεί, συχνά λόγω του σχηματισμού νέων θέσεων 5-μεθυλκυτοσίνης σε περιοχές πλούσιες σε CpG του γονιδιώματος. Επιπλέον, πολλά άλλα γονίδια ρυθμίστηκαν προς τα πάνω, πιθανότατα συχνά λόγω της αφαίρεσης μεθυλομάδων από προηγούμενες 5-μεθυλοκυτοσίνες (5 mCs) στο DNA. Η απομεθυλίωση των 5 mC μπορεί να πραγματοποιηθεί από πολλές πρωτεΐνες που δρουν συντονισμένα, συμπεριλαμβανομένων των ενζύμων TET καθώς και των ενζύμων της οδού επιδιόρθωσης της εκτομής βάσης DNA (βλ. Επιγενετική στη μάθηση και τη μνήμη).

Ρόλος στη χωρική μνήμη και πλοήγηση Επεξεργασία

Μελέτες σε αρουραίους και ποντίκια που κινούνται ελεύθερα έχουν δείξει ότι πολλοί νευρώνες του ιππόκαμπου λειτουργούν ως κύτταρα του τόπου που συγκεντρώνονται σε πεδία θέσης και αυτές οι εκρήξεις πυρκαγιάς δυναμικών δράσης όταν το ζώο διέρχεται από μια συγκεκριμένη τοποθεσία. Αυτή η νευρική δραστηριότητα που σχετίζεται με τον τόπο στον ιππόκαμπο έχει επίσης αναφερθεί σε πιθήκους που μετακινήθηκαν σε ένα δωμάτιο ενώ βρίσκονταν σε μια καρέκλα συγκράτησης. [63] Ωστόσο, τα κελιά του τόπου μπορεί να πυροβολούσαν σε σχέση με το σημείο που κοίταζε ο πίθηκος και όχι με την πραγματική του θέση στο δωμάτιο. [64] Για πολλά χρόνια, έχουν διεξαχθεί πολλές μελέτες σχετικά με τις αποκρίσεις τόπου σε τρωκτικά, οι οποίες έχουν δώσει μεγάλο όγκο πληροφοριών. [48] ​​Οι αποκρίσεις των κυττάρων τοποθετούνται από πυραμιδικά κύτταρα στον ιππόκαμπο και από κοκκώδη κύτταρα στον οδοντωτό γύρο. Άλλα κύτταρα σε μικρότερη αναλογία είναι ανασταλτικοί ενδονευρώνες, και αυτοί συχνά εμφανίζουν παραλλαγές που σχετίζονται με τον τόπο στον ρυθμό πυροδότησης τους που είναι πολύ πιο αδύναμες. Υπάρχει ελάχιστη, αν υπάρχει, χωρική τοπογραφία στην αναπαράσταση γενικά, τα κύτταρα που βρίσκονται το ένα δίπλα στο άλλο στον ιππόκαμπο έχουν ασυσχέτιστα σχέδια χωρικής βολής. Τα κελιά θέσης είναι συνήθως σχεδόν αθόρυβα όταν ένας αρουραίος κινείται έξω από το πεδίο του τόπου, αλλά φτάνουν σε σταθερούς ρυθμούς έως και 40 Hz όταν ο αρουραίος βρίσκεται κοντά στο κέντρο. Η νευρική δραστηριότητα από 30-40 τυχαία επιλεγμένα κύτταρα τοποθετεί αρκετές πληροφορίες για να επιτρέψει την ανασύσταση της θέσης ενός αρουραίου με μεγάλη εμπιστοσύνη. Το μέγεθος των πεδίων του τόπου ποικίλλει σε μια κλίση κατά μήκος του ιππόκαμπου, με τα κύτταρα στο ραχιαίο άκρο να δείχνουν τα μικρότερα πεδία, τα κύτταρα κοντά στο κέντρο να δείχνουν μεγαλύτερα πεδία και τα κύτταρα στην κοιλιακή άκρη να δείχνουν πεδία που καλύπτουν ολόκληρο το περιβάλλον. [48] ​​Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο ρυθμός πυροδότησης των κυττάρων του ιππόκαμπου δεν εξαρτάται μόνο από τη θέση αλλά και την κατεύθυνση που κινείται ένας αρουραίος, τον προορισμό προς τον οποίο ταξιδεύει ή άλλες μεταβλητές που σχετίζονται με την εργασία. [65] Η εκτόξευση των κυττάρων του τόπου είναι χρονισμένη σε σχέση με τα τοπικά κύματα θήτα, μια διαδικασία που ονομάζεται πρόοδος φάσης. [66]

Στους ανθρώπους, κύτταρα με συγκεκριμένα σημεία τοποθέτησης έχουν αναφερθεί κατά τη διάρκεια μελέτης σε ασθενείς με ανθεκτική στα φάρμακα επιληψία. Υποβάλλονταν σε μια επεμβατική διαδικασία για τον εντοπισμό της πηγής των κρίσεων τους, με σκοπό τη χειρουργική εκτομή. Οι ασθενείς είχαν εμφυτεύσει διαγνωστικά ηλεκτρόδια στον ιππόκαμπο τους και στη συνέχεια χρησιμοποίησαν έναν υπολογιστή για να μετακινηθούν σε μια πόλη εικονικής πραγματικότητας. [67] Παρόμοιες μελέτες απεικόνισης εγκεφάλου στην πλοήγηση έχουν δείξει ότι ο ιππόκαμπος είναι ενεργός. [68] Πραγματοποιήθηκε μελέτη σε οδηγούς ταξί. Οι οδηγοί μαύρων ταξί του Λονδίνου πρέπει να μάθουν τις τοποθεσίες ενός μεγάλου αριθμού τοποθεσιών και τις πιο γρήγορες διαδρομές μεταξύ τους, προκειμένου να περάσουν ένα αυστηρό τεστ γνωστό ως The Knowledge, προκειμένου να αποκτήσουν άδεια λειτουργίας. Μια μελέτη έδειξε ότι το οπίσθιο τμήμα του ιππόκαμπου είναι μεγαλύτερο σε αυτούς τους οδηγούς παρά στο ευρύ κοινό και ότι υπάρχει θετική συσχέτιση μεταξύ του χρόνου που χρησιμοποιήθηκε ως οδηγός και της αύξησης του όγκου αυτού του τμήματος. Διαπιστώθηκε επίσης ότι ο συνολικός όγκος του ιππόκαμπου ήταν αμετάβλητος, καθώς η αύξηση που παρατηρήθηκε στο οπίσθιο τμήμα έγινε σε βάρος του πρόσθιου τμήματος, η οποία έδειξε μια σχετική μείωση του μεγέθους. Δεν έχουν αναφερθεί ανεπιθύμητες ενέργειες από αυτή τη διαφορά στις αναλογίες του ιππόκαμπου. [69] Μια άλλη μελέτη έδειξε αντίθετα ευρήματα σε τυφλά άτομα. Το πρόσθιο τμήμα του δεξιού ιππόκαμπου ήταν μεγαλύτερο και το οπίσθιο τμήμα ήταν μικρότερο, σε σύγκριση με άτομα με όραση. [70]

Υπάρχουν αρκετές κελιά πλοήγησης στον εγκέφαλο που βρίσκονται είτε στον ίδιο τον ιππόκαμπο είτε συνδέονται στενά με αυτόν, όπως τα κύτταρα ταχύτητας που υπάρχουν στον έσω ενδορινικό φλοιό. Μαζί αυτά τα κύτταρα σχηματίζουν ένα δίκτυο που χρησιμεύει ως χωρική μνήμη. Το πρώτο από αυτά τα κύτταρα που ανακαλύφθηκαν τη δεκαετία του 1970 ήταν τα κύτταρα του τόπου, που οδήγησαν στην ιδέα του ιππόκαμπου να ενεργεί για να δώσει μια νευρωνική αναπαράσταση του περιβάλλοντος σε έναν γνωστικό χάρτη. [71] Όταν ο ιππόκαμπος είναι δυσλειτουργικός, ο προσανατολισμός επηρεάζεται, τα άτομα μπορεί να δυσκολεύονται να θυμηθούν πώς έφτασαν σε μια τοποθεσία και πώς να προχωρήσουν περαιτέρω. Η απώλεια είναι ένα κοινό σύμπτωμα της αμνησίας. [72] Μελέτες με ζώα έδειξαν ότι ένας άθικτος ιππόκαμπος απαιτείται για την αρχική εκμάθηση και τη μακροχρόνια διατήρηση ορισμένων εργασιών της χωρικής μνήμης, ιδιαίτερα εκείνων που απαιτούν την εύρεση του δρόμου προς έναν κρυφό στόχο. [73] [74] [75] [76] Άλλα κύτταρα έχουν ανακαλυφθεί από την ανακάλυψη των κυττάρων -θέσεων στον εγκέφαλο των τρωκτικών που βρίσκονται είτε στον ιππόκαμπο είτε στον ενδορινικό φλοιό. Αυτά έχουν εκχωρηθεί ως κύτταρα κατεύθυνσης κεφαλής, κελιά πλέγματος και οριακά κελιά. [48] ​​[77] Τα κύτταρα ταχύτητας πιστεύεται ότι παρέχουν είσοδο στα κύτταρα του πλέγματος του ιππόκαμπου.

Ρόλος στην επεξεργασία σύγκρουσης προσέγγισης-αποφυγής Επεξεργασία

Η σύγκρουση προσέγγισης-αποφυγής συμβαίνει όταν παρουσιάζεται μια κατάσταση που μπορεί να είναι είτε επιβράβευση είτε τιμωρητική και η λήψη αποφάσεων που ακολουθεί έχει συσχετιστεί με άγχος. [78] Τα ευρήματα fMRI από μελέτες στη λήψη αποφάσεων αποφυγής προσέγγισης βρήκαν στοιχεία για έναν λειτουργικό ρόλο που δεν εξηγείται ούτε από τη μακροπρόθεσμη μνήμη ούτε από τη χωρική γνώση. Τα συνολικά ευρήματα έδειξαν ότι ο πρόσθιος ιππόκαμπος είναι ευαίσθητος στη σύγκρουση και ότι μπορεί να είναι μέρος ενός μεγαλύτερου φλοιώδους και υποφλοιώδους δικτύου που θεωρείται σημαντικό στη λήψη αποφάσεων σε αβέβαιες συνθήκες. [78]

Μια ανασκόπηση κάνει αναφορά σε μια σειρά από μελέτες που δείχνουν τη συμμετοχή του ιππόκαμπου σε εργασίες σύγκρουσης. Οι συγγραφείς προτείνουν ότι μια πρόκληση είναι να κατανοήσουμε πώς η επεξεργασία σύγκρουσης σχετίζεται με τις λειτουργίες της χωρικής πλοήγησης και μνήμης και πώς όλες αυτές οι λειτουργίες δεν χρειάζεται να αλληλοαποκλείονται. [52]

Ο ιππόκαμπος δείχνει δύο κύριους «τρόπους» δραστηριότητας, καθένας από τους οποίους σχετίζεται με ένα ξεχωριστό μοτίβο δραστηριότητας νευρικού πληθυσμού και κύματα ηλεκτρικής δραστηριότητας όπως μετρώνται με ηλεκτροεγκεφαλογράφημα (EEG). Αυτοί οι τρόποι ονομάζονται από τα μοτίβα ΗΕΓ που σχετίζονται με αυτά: θήτα και μεγάλη ακανόνιστη δραστηριότητα (LIA). Τα κύρια χαρακτηριστικά που περιγράφονται παρακάτω αφορούν τον αρουραίο, το οποίο είναι το ζώο που έχει μελετηθεί εκτενώς. [79]

Η λειτουργία θήτα εμφανίζεται κατά τη διάρκεια καταστάσεων ενεργητικής συμπεριφοράς σε εγρήγορση (ιδιαίτερα κίνηση), καθώς και κατά τη διάρκεια του ύπνου REM (ονείρου). [80] Στη λειτουργία θήτα, το ΗΕΓ κυριαρχείται από μεγάλα κανονικά κύματα με εύρος συχνοτήτων από 6 έως 9 Hz, και οι κύριες ομάδες νευρώνων του ιππόκαμπου (πυραμιδικά κύτταρα και κοκκώδη κύτταρα) παρουσιάζουν αραιή πληθυσμιακή δραστηριότητα, πράγμα που σημαίνει ότι σε οποιαδήποτε μικρό χρονικό διάστημα, η μεγάλη πλειοψηφία των κυττάρων είναι σιωπηλή, ενώ το μικρό υπόλοιπο κλάσμα πυροδοτεί με σχετικά υψηλούς ρυθμούς, έως και 50 αιχμές σε ένα δευτερόλεπτο για τα πιο ενεργά από αυτά. Ένα ενεργό κελί συνήθως παραμένει ενεργό για μισό δευτερόλεπτο έως μερικά δευτερόλεπτα. Καθώς ο αρουραίος συμπεριφέρεται, τα ενεργά κύτταρα σιωπούν και νέα κύτταρα γίνονται ενεργά, αλλά το συνολικό ποσοστό των ενεργών κυττάρων παραμένει λίγο πολύ σταθερό. Σε πολλές περιπτώσεις, η κυτταρική δραστηριότητα καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τη χωρική θέση του ζώου, αλλά και άλλες μεταβλητές συμπεριφοράς την επηρεάζουν σαφώς.

Η λειτουργία LIA εμφανίζεται κατά τη διάρκεια του αργού ύπνου (χωρίς όνειρα), καθώς και κατά τη διάρκεια ακινησίας αφύπνισης, όπως η ανάπαυση ή το φαγητό. [80] Στη λειτουργία LIA, το ΗΕΓ κυριαρχείται από αιχμηρά κύματα που είναι τυχαία χρονισμένες μεγάλες εκτροπές του σήματος EEG που διαρκούν 25-50 χιλιοστά του δευτερολέπτου. Τα αιχμηρά κύματα δημιουργούνται συχνά σε σετ, με σετ που περιέχουν έως και 5 ή περισσότερα μεμονωμένα αιχμηρά κύματα και διαρκούν έως και 500 ms. Η δραστηριότητα αιχμής των νευρώνων στον ιππόκαμπο συσχετίζεται σε μεγάλο βαθμό με την έντονη δραστηριότητα κυμάτων. Οι περισσότεροι νευρώνες μειώνουν τον ρυθμό πυροδότησης μεταξύ αιχμηρών κυμάτων, ωστόσο, κατά τη διάρκεια ενός αιχμηρού κύματος, υπάρχει μια δραματική αύξηση του ρυθμού πυροδότησης έως και στο 10% του πληθυσμού του ιππόκαμπου

Αυτοί οι δύο τρόποι δραστηριότητας του ιππόκαμπου μπορούν να παρατηρηθούν σε πρωτεύοντα θηλαστικά καθώς και σε αρουραίους, με την εξαίρεση ότι ήταν δύσκολο να δούμε ισχυρή ρυθμικότητα θήτα στον ιππόκαμπο των πρωτευόντων. Υπάρχουν, ωστόσο, ποιοτικά παρόμοια αιχμηρά κύματα και παρόμοιες αλλαγές που εξαρτώνται από την κατάσταση στη δραστηριότητα του νευρικού πληθυσμού. [81]

Θήτα ρυθμός Επεξεργασία

Τα υποκείμενα ρεύματα που παράγουν το κύμα θήτα δημιουργούνται κυρίως από πυκνά συσσωρευμένα νευρικά στρώματα του ενδορινικού φλοιού, CA3, και τους δενδρίτες των πυραμιδικών κυττάρων. Το κύμα θήτα είναι ένα από τα μεγαλύτερα σήματα που παρατηρούνται στο ΗΕΓ και είναι γνωστό ως το ιππόκαμπος ρυθμός θήταΤο [82] Σε ορισμένες περιπτώσεις το ΗΕΓ κυριαρχείται από κανονικά κύματα στα 3 έως 10 Hz, τα οποία συχνά συνεχίζονται για πολλά δευτερόλεπτα. Αυτά αντανακλούν τις δυνατότητες της μεμβράνης του κάτω ορίου και διαμορφώνουν έντονα την έξαρση των νευρώνων του ιππόκαμπου και συγχρονίζονται κατά μήκος του ιππόκαμπου σε μοτίβο κυμάτων που ταξιδεύουν. [83] Το τρισυναπτικό κύκλωμα είναι ένας ηλεκτρονόμος νευροδιαβίβασης στον ιππόκαμπο που αλληλεπιδρά με πολλές περιοχές του εγκεφάλου. Από μελέτες σε τρωκτικά έχει προταθεί ότι το τρισυναπτικό κύκλωμα παράγει τον ρυθμό θήτα του ιππόκαμπου. [84]

Η ρυθμικότητα θήτα είναι πολύ εμφανής στα κουνέλια και τα τρωκτικά και είναι επίσης εμφανής σε γάτες και σκύλους. Το αν η θήτα μπορεί να δει στα πρωτεύοντα δεν είναι ακόμη σαφές. [85] Σε αρουραίους (τα ζώα που έχουν μελετηθεί εκτενέστερα), η θήτα εμφανίζεται κυρίως σε δύο καταστάσεις: πρώτον, όταν ένα ζώο περπατά ή με κάποιο άλλο τρόπο αλληλεπιδρά ενεργά με το περιβάλλον του, δεύτερον, κατά τη διάρκεια του ύπνου REM. [86] Η λειτουργία του θήτα δεν έχει ακόμη εξηγηθεί πειστικά, αν και έχουν προταθεί πολυάριθμες θεωρίες. [79] Η πιο δημοφιλής υπόθεση ήταν να συσχετιστεί με τη μάθηση και τη μνήμη. Ένα παράδειγμα θα ήταν η φάση με την οποία οι ρυθμοί θήτα, τη στιγμή της διέγερσης ενός νευρώνα, διαμορφώνουν την επίδραση αυτής της διέγερσης στις συνάψεις του. Αυτό που εννοείται εδώ είναι ότι οι ρυθμοί θήτα μπορεί να επηρεάσουν εκείνες τις πτυχές της μάθησης και της μνήμης που εξαρτώνται από τη συναπτική πλαστικότητα. [87] Είναι καλά τεκμηριωμένο ότι οι βλάβες του έσω διαφράγματος - του κεντρικού κόμβου του συστήματος θήτα - προκαλούν σοβαρές διαταραχές της μνήμης. [88] Ωστόσο, το μεσαίο διάφραγμα είναι κάτι περισσότερο από τον ελεγκτή της θήτας είναι επίσης η κύρια πηγή χολινεργικών προβολών στον ιππόκαμπο. [19] Δεν έχει διαπιστωθεί ότι οι διαφραγματικές βλάβες ασκούν τα αποτελέσματά τους ειδικά εξαλείφοντας τον ρυθμό θήτα. [89]

Sharp waves Επεξεργασία

Κατά τη διάρκεια του ύπνου ή κατά τη διάρκεια της ανάπαυσης, όταν ένα ζώο δεν εμπλέκεται με το περιβάλλον του, το ΗΕΓ του ιππόκαμπου εμφανίζει ένα μοτίβο ακανόνιστων αργών κυμάτων, κάπως μεγαλύτερου σε πλάτος από τα κύματα θήτα. Αυτό το μοτίβο διακόπτεται περιστασιακά από μεγάλες εξάρσεις που ονομάζονται απότομα κύματαΤο [90] Αυτά τα συμβάντα σχετίζονται με εκρήξεις δραστηριότητας αιχμής που διαρκούν 50 έως 100 χιλιοστά του δευτερολέπτου σε πυραμιδικά κύτταρα CA3 και CA1. Συνδέονται επίσης με βραχυχρόνιες ταλαντώσεις EEG υψηλής συχνότητας που ονομάζονται «κυματισμοί», με συχνότητες στην περιοχή 150 έως 200 Hz σε αρουραίους και μαζί είναι γνωστές ως αιχμηρά κύματα και κυματισμοί. Τα αιχμηρά κύματα είναι πιο συχνά κατά τη διάρκεια του ύπνου όταν εμφανίζονται με μέσο ρυθμό περίπου 1 ανά δευτερόλεπτο (σε αρουραίους) αλλά σε πολύ ακανόνιστο χρονικό μοτίβο. Τα αιχμηρά κύματα είναι λιγότερο συχνά κατά τη διάρκεια ανενεργών καταστάσεων αφύπνισης και είναι συνήθως μικρότερα. Έχουν παρατηρηθεί επίσης αιχμηρά κύματα σε ανθρώπους και πιθήκους. Στους μακάκους, τα αιχμηρά κύματα είναι ισχυρά αλλά δεν εμφανίζονται τόσο συχνά όσο στους αρουραίους. [81]

Μια από τις πιο ενδιαφέρουσες πτυχές των αιχμηρών κυμάτων είναι ότι φαίνεται να σχετίζονται με τη μνήμη. Οι Wilson και McNaughton 1994, [91] και πολυάριθμες μεταγενέστερες μελέτες, ανέφεραν ότι όταν τα ιπποκαμπικά κύτταρα έχουν επικαλυπτόμενα χωρικά πεδία πυροδότησης (και ως εκ τούτου συχνά πυροβολούν σχεδόν ταυτόχρονα), τείνουν να δείχνουν συσχετισμένη δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του ύπνου μετά τη συνεδρία συμπεριφοράς. Αυτή η ενίσχυση της συσχέτισης, κοινώς γνωστή ως επανενεργοποίηση, έχει βρεθεί ότι εμφανίζεται κυρίως κατά τη διάρκεια απότομων κυμάτων. [92] Έχει προταθεί ότι τα αιχμηρά κύματα είναι, στην πραγματικότητα, επανενεργοποιήσεις μοτίβων νευρικής δραστηριότητας που απομνημονεύτηκαν κατά τη διάρκεια της συμπεριφοράς, που οδηγούνται από την ενίσχυση των συναπτικών συνδέσεων εντός του ιππόκαμπου. [93] Αυτή η ιδέα αποτελεί βασικό συστατικό της θεωρίας της «μνήμης δύο σταδίων», [94] που υποστηρίζεται από τον Buzsáki και άλλους, η οποία προτείνει ότι οι μνήμες αποθηκεύονται στον ιππόκαμπο κατά τη συμπεριφορά και στη συνέχεια μεταφέρονται αργότερα στον νεοφλοιό κατά τη διάρκεια του ύπνου. Τα αιχμηρά κύματα στη θεωρία Hebbian θεωρούνται ως επίμονα επαναλαμβανόμενες διεγέρσεις από προσυναπτικά κύτταρα, μετασυναπτικών κυττάρων που προτείνεται να οδηγούν τις συναπτικές αλλαγές στους φλοιώδεις στόχους των οδών εξόδου του ιππόκαμπου. [95] Η καταστολή αιχμηρών κυμάτων και κυματισμών στον ύπνο ή κατά τη διάρκεια της ακινησίας μπορεί να επηρεάσει τις αναμνήσεις που εκφράζονται στο επίπεδο της συμπεριφοράς, [96] [97] παρ 'όλα αυτά, ο νεοσυσταθείς κώδικας κυττάρων τόπου CA1 μπορεί να εμφανιστεί ξανά ακόμη και μετά από ύπνο με κατάργησε αιχμηρά κύματα και κυματισμούς, σε χωρικά μη απαιτητικές εργασίες. [98]

Μακροπρόθεσμη ενίσχυση Επεξεργασία

Τουλάχιστον από την εποχή του Ramon y Cajal (1852-1934), οι ψυχολόγοι υποθέτουν ότι ο εγκέφαλος αποθηκεύει τη μνήμη αλλάζοντας τη δύναμη των συνδέσεων μεταξύ των νευρώνων που είναι ταυτόχρονα ενεργοί. [99] Αυτή η ιδέα επισημοποιήθηκε από τον Donald Hebb το 1949, [100] αλλά για πολλά χρόνια παρέμεινε ανεξήγητη. Το 1973, οι Tim Bliss και Terje Lømo περιέγραψαν ένα φαινόμενο στον ιππόκαμπο του κουνελιού που φαινόταν να πληροί τις προδιαγραφές του Hebb: μια αλλαγή στη συναπτική ανταπόκριση που προκαλείται από σύντομη ισχυρή ενεργοποίηση και διαρκεί για ώρες ή ημέρες ή περισσότερο. [101] Αυτό το φαινόμενο αναφέρθηκε σύντομα ως μακροπρόθεσμη ενίσχυση (LTP). Ως υποψήφιος μηχανισμός για τη μακροπρόθεσμη μνήμη, το LTP έχει από τότε μελετηθεί εντατικά και έχουν μάθει πολλά γι' αυτό. Ωστόσο, η πολυπλοκότητα και η ποικιλία των καταρρακτών ενδοκυτταρικής σηματοδότησης που μπορούν να ενεργοποιήσουν το LTP αναγνωρίζεται ότι εμποδίζουν μια πληρέστερη κατανόηση. [102]

Ο ιππόκαμπος είναι ένας ιδιαίτερα ευνοϊκός τόπος για τη μελέτη του LTP λόγω των πυκνοσυσσωματωμένων και έντονα καθορισμένων στρωμάτων νευρώνων, αλλά παρόμοιοι τύποι συναπτικής αλλαγής που εξαρτώνται από τη δραστηριότητα έχουν επίσης παρατηρηθεί σε πολλές άλλες περιοχές του εγκεφάλου. [103] Η καλύτερα μελετημένη μορφή LTP έχει παρατηρηθεί στο CA1 του ιππόκαμπου και εμφανίζεται σε συνάψεις που καταλήγουν στις δενδριτικές ράχες και χρησιμοποιούν τον νευροδιαβιβαστή γλουταμινικό. [102] Οι συναπτικές αλλαγές εξαρτώνται από έναν ειδικό τύπο υποδοχέα γλουταμινικού, το Ν-υποδοχέας μεθυλ-ϋ-ασπαρτικού (NMDA), ένας υποδοχέας της κυτταρικής επιφάνειας που έχει την ειδική ιδιότητα να επιτρέπει στο ασβέστιο να εισέλθει στη μετασυναπτική σπονδυλική στήλη μόνο όταν η προσυναπτική ενεργοποίηση και η μετασυναπτική εκπόλωση συμβαίνουν ταυτόχρονα. [104] Φάρμακα που παρεμβαίνουν στους υποδοχείς NMDA μπλοκάρουν το LTP και έχουν σημαντικές επιπτώσεις σε ορισμένους τύπους μνήμης, ιδιαίτερα στη χωρική μνήμη. Τα γενετικά τροποποιημένα ποντίκια που έχουν τροποποιηθεί για να απενεργοποιήσουν τον μηχανισμό LTP, εμφανίζουν επίσης γενικά σοβαρά ελλείμματα μνήμης. [104]

Επεξεργασία γήρανσης

Καταστάσεις που σχετίζονται με την ηλικία, όπως η νόσος του Αλτσχάιμερ και άλλες μορφές άνοιας (για τις οποίες η διαταραχή του ιππόκαμπου είναι ένα από τα πρώτα σημάδια [105] ) έχουν σοβαρό αντίκτυπο σε πολλούς τύπους γνωστικής λειτουργίας, συμπεριλαμβανομένης της μνήμης. Ακόμα και η φυσιολογική γήρανση σχετίζεται με μια σταδιακή μείωση σε ορισμένους τύπους μνήμης, συμπεριλαμβανομένης της επεισοδιακής μνήμης και της μνήμης εργασίας (ή βραχυπρόθεσμης μνήμης). Επειδή ο ιππόκαμπος πιστεύεται ότι παίζει κεντρικό ρόλο στη μνήμη, έχει υπάρξει σημαντικό ενδιαφέρον για την πιθανότητα οι φθορές που σχετίζονται με την ηλικία να προκαλούνται από επιδείνωση του ιππόκαμπου. [106] Μερικές πρώιμες μελέτες ανέφεραν σημαντική απώλεια νευρώνων στον ιππόκαμπο ηλικιωμένων ατόμων, αλλά μεταγενέστερες μελέτες που χρησιμοποίησαν πιο ακριβείς τεχνικές βρήκαν ελάχιστες μόνο διαφορές. [106] Ομοίως, ορισμένες μελέτες μαγνητικής τομογραφίας ανέφεραν συρρίκνωση του ιππόκαμπου σε ηλικιωμένους, αλλά άλλες μελέτες απέτυχαν να αναπαράγουν αυτό το εύρημα. Υπάρχει, ωστόσο, μια αξιόπιστη σχέση μεταξύ του μεγέθους του ιππόκαμπου και της απόδοσης της μνήμης, έτσι ώστε όπου υπάρχει συρρίκνωση που σχετίζεται με την ηλικία, η απόδοση της μνήμης θα επηρεάζεται. [107] Υπάρχουν επίσης αναφορές ότι οι εργασίες μνήμης τείνουν να προκαλούν λιγότερη ενεργοποίηση του ιππόκαμπου στους ηλικιωμένους από ό, τι στους νέους. [107] Επιπλέον, μια τυχαιοποιημένη δοκιμή ελέγχου που δημοσιεύθηκε το 2011 διαπίστωσε ότι η αερόβια άσκηση θα μπορούσε να αυξήσει το μέγεθος του ιππόκαμπου σε ενήλικες ηλικίας 55 έως 80 ετών και επίσης να βελτιώσει τη χωρική μνήμη. [108]

Επεξεργασία στρες

Ο ιππόκαμπος περιέχει υψηλά επίπεδα υποδοχέων γλυκοκορτικοειδών, που τον καθιστούν πιο ευάλωτο στο μακροχρόνιο στρες από τις περισσότερες άλλες περιοχές του εγκεφάλου. [109] Υπάρχουν ενδείξεις ότι οι άνθρωποι που έχουν βιώσει σοβαρό, μακροχρόνιο τραυματικό στρες δείχνουν ατροφία του ιππόκαμπου περισσότερο από άλλα μέρη του εγκεφάλου. [110] Αυτά τα αποτελέσματα εμφανίζονται στη διαταραχή μετατραυματικού στρες, [111] και μπορεί να συμβάλουν στην ατροφία του ιππόκαμπου που αναφέρεται στη σχιζοφρένεια [112] και τη σοβαρή κατάθλιψη. [113] Ο όγκος του πρόσθιου ιππόκαμπου στα παιδιά συσχετίζεται θετικά με το γονικό οικογενειακό εισόδημα και αυτή η συσχέτιση θεωρείται ότι διαμεσολαβείται από το άγχος που σχετίζεται με το εισόδημα. [114] Μια πρόσφατη μελέτη αποκάλυψε επίσης ατροφία ως αποτέλεσμα της κατάθλιψης, αλλά αυτό μπορεί να σταματήσει με αντικαταθλιπτικά ακόμη και αν δεν είναι αποτελεσματικά στην ανακούφιση άλλων συμπτωμάτων. [115]

Το χρόνιο στρες που έχει ως αποτέλεσμα αυξημένα επίπεδα γλυκοκορτικοειδών, κυρίως κορτιζόλης, θεωρείται ότι είναι αιτία νευρωνικής ατροφίας στον ιππόκαμπο. Αυτή η ατροφία οδηγεί σε μικρότερο όγκο ιππόκαμπου, ο οποίος παρατηρείται επίσης στο σύνδρομο Cushing. Τα υψηλότερα επίπεδα κορτιζόλης στο σύνδρομο Cushing είναι συνήθως αποτέλεσμα φαρμάκων που λαμβάνονται για άλλες παθήσεις. [116] [117] Η νευρική απώλεια εμφανίζεται επίσης ως αποτέλεσμα διαταραχής της νευρογένεσης. Ένας άλλος παράγοντας που συμβάλλει σε μικρότερο όγκο του ιππόκαμπου είναι αυτός της δενδριτικής ανάσυρσης όπου οι δενδρίτες μειώνονται σε μήκος και μειώνονται σε αριθμό, ως απάντηση στα αυξημένα γλυκοκορτικοειδή. Αυτή η δενδριτική απόσυρση είναι αναστρέψιμη. [117] Μετά από θεραπεία με φαρμακευτική αγωγή για τη μείωση της κορτιζόλης στο σύνδρομο Cushing, ο όγκος του ιππόκαμπου φαίνεται να αποκαθίσταται έως και 10%. [116] Αυτή η αλλαγή φαίνεται ότι οφείλεται στην αναμόρφωση των δενδριτών. [117] Αυτή η δενδριτική αποκατάσταση μπορεί επίσης να συμβεί όταν αφαιρεθεί το στρες. Υπάρχουν, ωστόσο, στοιχεία που προέρχονται κυρίως από μελέτες σε αρουραίους ότι το άγχος που εμφανίζεται λίγο μετά τη γέννηση μπορεί να επηρεάσει τη λειτουργία του ιππόκαμπου με τρόπους που επιμένουν καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής. [118]

Οι ειδικές για το φύλο αντιδράσεις στο στρες έχουν επίσης αποδειχθεί στον αρουραίο ότι έχουν επίδραση στον ιππόκαμπο. Το χρόνιο στρες στον αρσενικό αρουραίο έδειξε δενδριτική απόσυρση και απώλεια κυττάρων στην περιοχή CA3 αλλά αυτό δεν εμφανίστηκε στο θηλυκό. Αυτό πιστεύεται ότι οφείλεται σε νευροπροστατευτικές ορμόνες των ωοθηκών. [119] [120] Σε αρουραίους, η βλάβη του DNA αυξάνεται στον ιππόκαμπο υπό συνθήκες στρες. [121]

Επιληψία Επεξεργασία

Ο ιππόκαμπος είναι μια από τις λίγες περιοχές του εγκεφάλου όπου δημιουργούνται νέοι νευρώνες. Αυτή η διαδικασία νευρογένεσης περιορίζεται στον οδοντωτό γύρο. [122] Η παραγωγή νέων νευρώνων μπορεί να επηρεαστεί θετικά από την άσκηση ή να επηρεαστεί αρνητικά από επιληπτικές κρίσεις. [122]

Οι επιληπτικές κρίσεις στην επιληψία του κροταφικού λοβού μπορούν να επηρεάσουν τη φυσιολογική ανάπτυξη νέων νευρώνων και μπορεί να προκαλέσουν βλάβη στους ιστούς. Η σκλήρυνση του ιππόκαμπου είναι ο πιο συνηθισμένος τύπος τέτοιας βλάβης των ιστών. [123] Ωστόσο, δεν είναι ακόμη σαφές εάν η επιληψία προκαλείται συνήθως από ανωμαλίες του ιππόκαμπου ή εάν ο ιππόκαμπος έχει υποστεί βλάβη από τις αθροιστικές επιδράσεις των επιληπτικών κρίσεων. [124] Ωστόσο, σε πειραματικές συνθήκες όπου οι επαναλαμβανόμενες κρίσεις προκαλούνται τεχνητά σε ζώα, η βλάβη του ιππόκαμπου είναι συχνό αποτέλεσμα. Αυτό μπορεί να είναι συνέπεια της συγκέντρωσης διεγερτικών υποδοχέων γλουταμικού στον ιππόκαμπο. Η υπερδιέγερση μπορεί να οδηγήσει σε κυτταροτοξικότητα και κυτταρικό θάνατο. [117] Μπορεί επίσης να έχει να κάνει με τον ιππόκαμπο που είναι μια τοποθεσία όπου συνεχίζουν να δημιουργούνται νέοι νευρώνες καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής, [122] και με ανωμαλίες σε αυτή τη διαδικασία. [117]

Σχιζοφρένεια Επεξεργασία

Τα αίτια της σχιζοφρένειας δεν είναι καλά κατανοητά, αλλά έχουν αναφερθεί πολυάριθμες ανωμαλίες της δομής του εγκεφάλου. Οι πιο διεξοδικά διερευνημένες αλλαγές αφορούν τον εγκεφαλικό φλοιό, αλλά έχουν επίσης περιγραφεί επιδράσεις στον ιππόκαμπο. Πολλές αναφορές έχουν βρει μειώσεις στο μέγεθος του ιππόκαμπου σε άτομα με σχιζοφρένεια. [125] [126] Ο αριστερός ιππόκαμπος φαίνεται να επηρεάζεται περισσότερο από τον δεξιό. [125] Οι σημειωμένες αλλαγές έχουν γίνει σε μεγάλο βαθμό αποδεκτές ως αποτέλεσμα μη φυσιολογικής ανάπτυξης. Δεν είναι σαφές εάν οι μεταβολές του ιππόκαμπου παίζουν κάποιο ρόλο στην πρόκληση των ψυχωτικών συμπτωμάτων που είναι το πιο σημαντικό χαρακτηριστικό της σχιζοφρένειας. Έχει προταθεί ότι βάσει πειραματικής εργασίας με τη χρήση ζώων, η δυσλειτουργία του ιππόκαμπου μπορεί να προκαλέσει μεταβολή της απελευθέρωσης ντοπαμίνης στα βασικά γάγγλια, επηρεάζοντας έτσι έμμεσα την ενσωμάτωση πληροφοριών στον προμετωπιαίο φλοιό. [127] Έχει επίσης προταθεί ότι η δυσλειτουργία του ιππόκαμπου μπορεί να ευθύνεται για τις διαταραχές στη μακροπρόθεσμη μνήμη που παρατηρούνται συχνά. [128]

Μελέτες μαγνητικής τομογραφίας έχουν διαπιστώσει μικρότερο όγκο εγκεφάλου και μεγαλύτερες κοιλίες σε άτομα με σχιζοφρένεια - ωστόσο οι ερευνητές δεν γνωρίζουν εάν η συρρίκνωση οφείλεται στη σχιζοφρένεια ή στο φάρμακο. [129] [130] Ο ιππόκαμπος και ο θάλαμος έχει αποδειχθεί ότι είναι μειωμένοι σε όγκο και ο όγκος της ωχρής σφαίρας αυξάνεται. Τα σχήματα του φλοιού αλλοιώνονται και έχει παρατηρηθεί μείωση του όγκου και του πάχους του φλοιού, ιδιαίτερα στον μετωπιαίο και κροταφικό λοβό. Έχει προταθεί περαιτέρω ότι πολλές από τις αλλαγές που παρατηρούνται είναι παρούσες στην αρχή της διαταραχής που δίνει βάρος στη θεωρία ότι υπάρχει ανώμαλη νευροανάπτυξη. [131]

Ο ιππόκαμπος έχει θεωρηθεί ως κεντρικός στην παθολογία της σχιζοφρένειας, τόσο στις νευρικές όσο και στις φυσιολογικές επιδράσεις. [125] Είναι γενικά αποδεκτό ότι υπάρχει μια ανώμαλη συναπτική συνδεσιμότητα που υποκρύπτεται στη σχιζοφρένεια. Αρκετές σειρές αποδεικτικών στοιχείων εμπλέκουν αλλαγές στη συναπτική οργάνωση και συνδεσιμότητα, μέσα και από τον ιππόκαμπο [125] Πολλές μελέτες έχουν βρει δυσλειτουργία στο συναπτικό κύκλωμα στον ιππόκαμπο και τη δραστηριότητά του στον προμετωπιαίο φλοιό. Τα γλουταμινεργικά μονοπάτια έχει φανεί ότι επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό. Το υποπεδίο CA1 φαίνεται να είναι το λιγότερο εμπλεκόμενο από τα άλλα υποπεδία, [125] [132] και το CA4 και το υποπεδίο έχουν αναφερθεί αλλού ως οι πιο εμπλεκόμενες περιοχές. [132] Η ανασκόπηση κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η παθολογία θα μπορούσε να οφείλεται σε γενετική, ελαττωματική νευροανάπτυξη ή μη φυσιολογική νευρική πλαστικότητα. Εξήχθη περαιτέρω το συμπέρασμα ότι η σχιζοφρένεια δεν οφείλεται σε κάποια γνωστή νευροεκφυλιστική διαταραχή. [125] Η οξειδωτική βλάβη του DNA αυξάνεται σημαντικά στον ιππόκαμπο ηλικιωμένων ασθενών με χρόνια σχιζοφρένεια. [133]

Παροδική παγκόσμια αμνησία Επεξεργασία

Η παροδική παγκόσμια αμνησία είναι μια δραματική, ξαφνική, προσωρινή, σχεδόν συνολική απώλεια βραχυπρόθεσμης μνήμης. Διάφορες αιτίες έχουν υποτεθεί, όπως η ισχαιμία, η επιληψία, η ημικρανία [134] και η διαταραχή της εγκεφαλικής φλεβικής ροής αίματος [135], οδηγώντας σε ισχαιμία δομών όπως ο ιππόκαμπος που εμπλέκονται στη μνήμη. [136]

Δεν υπάρχει καμία επιστημονική απόδειξη για οποιαδήποτε αιτία. Ωστόσο, οι μελέτες μαγνητικής τομογραφίας με διάχυση που πραγματοποιήθηκαν από 12 έως 24 ώρες μετά από ένα επεισόδιο έδειξαν ότι υπάρχουν μικρές βλάβες που μοιάζουν με κουκκίδες στον ιππόκαμπο. Αυτά τα ευρήματα πρότειναν μια πιθανή επίπτωση των νευρώνων CA1 που έγιναν ευάλωτοι από το μεταβολικό στρες. [134]

PTSD Επεξεργασία

Ορισμένες μελέτες δείχνουν συσχέτιση του μειωμένου όγκου του ιππόκαμπου και της διαταραχής μετατραυματικού στρες (PTSD). [137] [138] [139] Μια μελέτη βετεράνων πολέμου του Βιετνάμ με PTSD έδειξε μείωση 20% στον όγκο του ιππόκαμπου τους σε σύγκριση με τους βετεράνους που δεν είχαν υποστεί τέτοια συμπτώματα. [140] Αυτό το εύρημα δεν επαναλήφθηκε σε ασθενείς με χρόνια PTSD που υπέστησαν τραυματισμό σε αεροπορικό δυστύχημα το 1988 (Ramstein, Γερμανία). [141] Είναι επίσης η περίπτωση που δίδυμα αδέρφια βετεράνων από το Βιετνάμ με PTSD είχαν επίσης μικρότερους ιππόκαμπους από άλλους ελέγχους, εγείροντας ερωτήματα σχετικά με τη φύση του συσχετισμού. [142] Μια μελέτη του 2016 ενίσχυσε τη θεωρία ότι ένας μικρότερος ιππόκαμπος αυξάνει τον κίνδυνο για διαταραχή μετατραυματικού στρες και ένας μεγαλύτερος ιππόκαμπος αυξάνει την πιθανότητα αποτελεσματικής θεραπείας. [143]

Μικροκεφαλία Επεξεργασία

Η ατροφία του ιππόκαμπου έχει χαρακτηριστεί σε ασθενείς με μικροκεφαλία [144] και μοντέλα ποντικών με μεταλλάξεις WDR62 που ανακεφαλαιώνουν ανθρώπινες σημειακές μεταλλάξεις έδειξαν ανεπάρκεια στην ανάπτυξη και τη νευρογένεση του ιππόκαμπου. [145]

Άλλα θηλαστικά Επεξεργασία

Ο ιππόκαμπος έχει γενικά παρόμοια εμφάνιση σε όλο το φάσμα των θηλαστικών, από μονότρεμα όπως η έχιδνα έως πρωτεύοντα όπως ο άνθρωπος. [146] Η αναλογία μεγέθους ιππόκαμπου προς μέγεθος σώματος αυξάνεται ευρέως, όντας περίπου δύο φορές μεγαλύτερη για τα πρωτεύοντα από ότι για την έχιδνα. Ωστόσο, δεν αυξάνεται πουθενά κοντά στον ρυθμό της αναλογίας νεοφλοιού προς σώμα. Ως εκ τούτου, ο ιππόκαμπος καταλαμβάνει ένα πολύ μεγαλύτερο μέρος του φλοιώδους μανδύα στα τρωκτικά από ότι στα πρωτεύοντα.Σε ενήλικες ανθρώπους ο όγκος του ιππόκαμπου σε κάθε πλευρά του εγκεφάλου είναι περίπου 3,0 έως 3,5 cm 3 σε σύγκριση με 320 έως 420 cm 3 για τον όγκο του νεοφλοιού. [147]

Υπάρχει επίσης μια γενική σχέση μεταξύ του μεγέθους του ιππόκαμπου και της χωρικής μνήμης. Όταν γίνονται συγκρίσεις μεταξύ παρόμοιων ειδών, εκείνα που έχουν μεγαλύτερη ικανότητα για χωρική μνήμη τείνουν να έχουν μεγαλύτερους όγκους ιππόκαμπου. [148] Αυτή η σχέση επεκτείνεται και στις διαφορές φύλου στα είδη όπου τα αρσενικά και τα θηλυκά παρουσιάζουν έντονες διαφορές στην ικανότητα χωρικής μνήμης, ενώ τείνουν επίσης να δείχνουν αντίστοιχες διαφορές στον όγκο του ιππόκαμπου. [149]

Άλλα σπονδυλωτά Επεξεργασία

Τα μη θηλαστικά είδη δεν έχουν εγκεφαλική δομή που μοιάζει με τον ιππόκαμπο των θηλαστικών, αλλά έχουν μία που θεωρείται ομόλογη με αυτήν. Ο ιππόκαμπος, όπως επισημάνθηκε παραπάνω, είναι στην ουσία μέρος του αλλόφυτου. Μόνο τα θηλαστικά έχουν πλήρως ανεπτυγμένο φλοιό, αλλά η δομή από την οποία εξελίχθηκε, που ονομάζεται πάλλιο, είναι παρούσα σε όλα τα σπονδυλωτά, ακόμη και στα πιο πρωτόγονα, όπως το λαμπερό ή το ψάρι. [150] Το πάλλιο χωρίζεται συνήθως σε τρεις ζώνες: μεσαία, πλάγια και ραχιαία. Το έσω πάλλιο αποτελεί τον πρόδρομο του ιππόκαμπου. Δεν μοιάζει οπτικά με τον ιππόκαμπο, επειδή τα στρώματα δεν είναι στρεβλωμένα σε σχήμα S ή δεν τυλίγονται από τον οδοντωτό γύρο, αλλά η ομολογία υποδεικνύεται από ισχυρές χημικές και λειτουργικές συγγένειες. Υπάρχουν τώρα στοιχεία ότι αυτές οι δομές που μοιάζουν με τον ιππόκαμπο εμπλέκονται στη χωρική γνώση σε πτηνά, ερπετά και ψάρια. [151]

Πουλιά Επεξεργασία

Στα πτηνά, η αλληλογραφία είναι αρκετά καλά τεκμηριωμένη, ώστε οι περισσότεροι ανατομικοί αναφέρονται στην έσω παλιακή ζώνη ως «ιππόκαμπο των πτηνών». [152] Πολυάριθμα είδη πτηνών έχουν ισχυρές χωρικές ικανότητες, ιδίως εκείνα που κρύβουν τρόφιμα. Υπάρχουν ενδείξεις ότι τα πουλιά που αποθηκεύουν τροφή έχουν μεγαλύτερο ιππόκαμπο από άλλα είδη πτηνών και ότι η βλάβη στον ιππόκαμπο προκαλεί βλάβες στη χωρική μνήμη. [153]

Επεξεργασία ψαριών

Η ιστορία για τα ψάρια είναι πιο περίπλοκη. Στα teleost ψάρια (που αποτελούν τη μεγάλη πλειοψηφία των υπαρχόντων ειδών), ο πρόσθιος εγκέφαλος είναι παραμορφωμένος σε σύγκριση με άλλους τύπους σπονδυλωτών: οι περισσότεροι νευροανατομικοί πιστεύουν ότι ο teleost forebrain είναι στην ουσία ανατρεπόμενος, όπως μια κάλτσα γυρισμένη από μέσα προς τα έξω, έτσι ώστε οι δομές που βρίσκονται στο εσωτερικό, δίπλα στις κοιλίες, για τα περισσότερα σπονδυλωτά, βρίσκονται εξωτερικά στα ψάρια teleost και αντίστροφα. [154] Μία από τις συνέπειες αυτού είναι ότι το μέσο πάλλιο (ζώνη «ιππόκαμπου») ενός τυπικού σπονδυλωτού πιστεύεται ότι αντιστοιχεί στο πλευρικό πάλλιο ενός τυπικού ψαριού. Αρκετοί τύποι ψαριών (ιδιαίτερα χρυσόψαρα) έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι έχουν ισχυρές ικανότητες χωρικής μνήμης, σχηματίζοντας ακόμη και «γνωστικούς χάρτες» των περιοχών που κατοικούν. [148] Υπάρχουν ενδείξεις ότι η βλάβη στο πλάγιο πάλλιο επηρεάζει τη χωρική μνήμη. [155] [156] Δεν είναι ακόμη γνωστό εάν το μέσο πάλλιο παίζει παρόμοιο ρόλο σε ακόμη πιο πρωτόγονα σπονδυλωτά, όπως καρχαρίες και ακτίνες, ή ακόμα και λαμπρελοειδή και ψαροκόκαλα. [157]

Έντομα και μαλάκια Επεξεργασία

Ορισμένοι τύποι εντόμων και μαλακίων, όπως το χταπόδι, έχουν επίσης ισχυρές ικανότητες χωρικής μάθησης και πλοήγησης, αλλά φαίνεται να λειτουργούν διαφορετικά από το χωρικό σύστημα των θηλαστικών, επομένως δεν υπάρχει ακόμη καλός λόγος να πιστεύουμε ότι έχουν κοινή εξελικτική προέλευση ούτε υπάρχει αρκετή ομοιότητα στη δομή του εγκεφάλου ώστε να είναι δυνατή η ταυτοποίηση οτιδήποτε μοιάζει με «ιππόκαμπο» σε αυτά τα είδη. Μερικοί έχουν προτείνει, ωστόσο, ότι τα σώματα μανιταριών του εντόμου μπορεί να έχουν παρόμοια λειτουργία με αυτή του ιππόκαμπου. [158]

Ο ιππόκαμπος επισημαίνεται με πράσινο σε εικόνες μαγνητικής τομογραφίας T1 στεφανιαίου

Ο ιππόκαμπος επισημαίνεται με πράσινο στις οβελιαίες μαγνητικές τομογραφίες Τ1

Ο ιππόκαμπος επισημαίνεται με πράσινο χρώμα σε εγκάρσιες εικόνες MRI T1

1. ^ ένασι Martin, JH (2003). «Λυμβικό σύστημα και εγκεφαλικά κυκλώματα για συναισθήματα, μάθηση και μνήμη». Νευροανατομία: κείμενο και άτλαντας (τρίτη έκδοση). Εταιρείες McGraw-Hill. Π. 382. ISBN978-0-07-121237-3.
2. ^ ένασιντο
3. Amaral D, Lavenex P (2007). «Νευροανατομία Ιππόκαμπου». Στο Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (επιμ.). Το βιβλίο του ιππόκαμπου (πρώτη έκδ.). Νέα Υόρκη: Oxford University Press. Π. 37. ISBN978-0-19-510027-3.
4. ^ ένασι
5. Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (2007). «Ο σχηματισμός του ιππόκαμπου». Στο Anderson P, Morris R, Amaral, Bliss T, O'Keefe J (επιμ.). Το βιβλίο του ιππόκαμπου (πρώτη έκδοση). Νέα Υόρκη: Oxford University Press. Π. 3. ISBN978-0-19-510027-3 .
6. ^https://www.pnas.org/content/116/52/26210#F1
7. ^ Bingman V.P., Salas C., Rodriguez F. (2009) Evolution of the Hippocampus. Στο: Binder M.D., Hirokawa N., Windhorst U. (επιμ.) Encyclopedia of Neuroscience. Springer, Βερολίνο, Χαϊδελβέργη. https://doi.org/10.1007/978-3-540-29678-2_3158 [1]
8. ^Pearce, 2001
9. ^
10. Dubois B, Hampel H, Feldman HH, Scheltens P, Aisen P, Andrieu S, et al. (Μάρτιος 2016). «Προκλινική νόσος Αλτσχάιμερ: Ορισμός, φυσική ιστορία και διαγνωστικά κριτήρια». Αλτσχάιμερ & άνοια. 12 (3): 292–323. doi: 10.1016/j.jalz.2016.02.002. PMC6417794. PMID27012484.
11. ^ προετοιμασία από τον László Seress το 1980.
12. ^ ένασιντοDuvernoy, 2005
13. ^
14. "cornu ammonis". TheFreeDictionary.com.
15. ^
16. Owen CM, Howard A, Binder DK (Δεκέμβριος 2009). "Hippocampus minor, calcar avis, και η συζήτηση Huxley-Owen". Νευροχειρουργική. 65 (6): 1098–104, συζήτηση 1104–5. doi: 10.1227/01.neu.0000359535.84445.0b. PMID19934969. S2CID19663125. Διατήρηση CS1: χρησιμοποιεί την παράμετρο συγγραφέων (σύνδεσμος)
17. ^Gross, 1993
18. ^Wechsler, 2004
19. ^
20. Roxo MR, Franceschini PR, Zubaran C, Kleber FD, Sander JW (2011). «Η σύλληψη του λιμπικού συστήματος και η ιστορική του εξέλιξη». TheScientificWorldJournal. 11: 2428–41. doi: 10.1100/2011/157150. PMC3236374. PMID22194673.
21. ^
22. «Κεφάλαιο 9: Λιμβικό σύστημα». www.dartmouth.edu.
23. ^
24. Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (2 Νοεμβρίου 2006). Το βιβλίο του ΙππόκαμπουΤο Oxford University Press. ISBN9780199880133.
25. ^
26. Alberts, Daniel Albert (2012). Εικονογραφημένο ιατρικό λεξικό Dorland (32η έκδ.). Φιλαδέλφεια, PA: Saunders/Elsevier. Π. 860. ISBN978-1-4160-6257-8.
27. ^ ένασιντο
28. Purves D (2011). Νευροεπιστήμη (5η έκδ.). Σάντερλαντ, Μάζα .: Σινάουερ. σελ. 730–735. ISBN978-0-87893-695-3.
29. ^ ένασιντορεAmaral και Lavenex, 2006
30. ^
31. Purves, Dale (2011). Νευροεπιστήμη (5. επιμ.). Σάντερλαντ, Μάζα .: Σινάουερ. Π. 590. ISBN978-087893-695-3.
32. ^Moser and Moser, 1998
33. ^ ένασιEichenbaum et al, 2007
34. ^ ένασιΚαντέλ, 2012
35. ^
36. Purves, Dale (2011). Νευροεπιστήμη (5η έκδ.). Σάντερλαντ, Μάζα .: Σινάουερ. Π. 171. ISBN978-0-87893-695-3.
37. ^
38. "Εισαγωγή στους νευρώνες και τα νευρωνικά δίκτυα | Ενότητα 1, Κεφάλαιο εισαγωγής | Νευροεπιστήμη στο Διαδίκτυο: Ένα ηλεκτρονικό εγχειρίδιο για τις νευροεπιστήμες | Τμήμα Νευροβιολογίας και Ανατομίας - Η Ιατρική Σχολή του Πανεπιστημίου του Τέξας στο Χιούστον". neuroscience.uth.tmc.eduΤο Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2013-12-03.
39. ^Winson, 1978
40. ^ ένασιFanselow, 2010
41. ^Ποτούιζεν et αϊ., 2004
42. ^Ο Γιουνγκ et αϊ., 1994
43. ^Cenquizca et αϊ., 2007
44. ^Αναγνωσταράς et αϊ., 2002
45. ^
46. Finger, S (2001). «Καθορισμός και έλεγχος των κυκλωμάτων του συναισθήματος». Προέλευση της νευροεπιστήμης: μια ιστορία εξερευνήσεων στη λειτουργία του εγκεφάλουΤο Οξφόρδη/Νέα Υόρκη: Oxford University Press. Π. 286. ISBN978-0-19-506503-9.
47. ^Δάχτυλο, σελ. 183
48. ^
49. "Εξωτερικές προβολές από την περιοχή CA1 του ιππόκαμπου αρουραίου: οσφρητικές, φλοιώδεις, υποφλοιώδεις και διμερείς προβολές σχηματισμού ιππόκαμπου". Journal of Comparative NeurologyΤο 1990. doi: 10.1002/cne.903020308.
50. ^Eichenbaum et al, 1991
51. ^Vanderwolf, 2001
52. ^Nadel et al., 1975
53. ^Grey και McNaughton, 2000
54. ^Best & White, 1999
55. ^Σκόβιλ και Μίλνερ, 1957
56. ^New York Times, 12-06-2008
57. ^Squire, 2009
58. ^ ένασιSquire, 1992
59. ^ ένασιEichenbaum και Cohen, 1993
60. ^
61. Kovács KA (Σεπτέμβριος 2020). "Episodic Memories: How do the Hippocampus and the Entorhinal Ring Attractors Cooperate to Create them?". Frontiers in Systems Neuroscience. 14: 68. doi: 10.3389/fnsys.2020.559186. PMC7511719. PMID33013334.
62. ^O'Keefe και Dostrovsky, 1971
63. ^O'Keefe and Nadel, 1978
64. ^ ένασιντορεMoser et al., 2008
65. ^
66. Schiller D, Eichenbaum H, Buffalo EA, Davachi L, Foster DJ, Leutgeb S, Ranganath C (Οκτώβριος 2015). "Μνήμη και χώρος: Προς κατανόηση του γνωστικού χάρτη". The Journal of Neuroscience. 35 (41): 13904–11. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2618-15.2015. PMC6608181. PMID26468191.
67. ^
68. Eichenbaum H (2001). «Ο ιππόκαμπος και η δηλωτική μνήμη: Γνωστικοί μηχανισμοί και νευρικοί κώδικες». Έρευνα Συμπεριφορικού Εγκεφάλου. 127 (1): 199–207. doi:10.1016/s0166-4328(01)00365-5. PMID11718892. S2CID20843130.
69. ^
70. Buzsáki G, Moser EI (Φεβρουάριος 2013). «Μνήμη, πλοήγηση και ρυθμός θήτα στο ιππόκαμπο-εντορινικό σύστημα». Νευροεπιστήμη της φύσης. 16 (2): 130–8. doi: 10.1038/nn.3304. PMC4079500. PMID23354386.
71. ^ ένασι
72. Ito R, Lee AC (Οκτώβριος 2016). «Ο ρόλος του ιππόκαμπου στη λήψη αποφάσεων σύγκρουσης προσέγγισης-αποφυγής: Στοιχεία από μελέτες τρωκτικών και ανθρώπων». Έρευνα Συμπεριφορικού Εγκεφάλου. 313: 345–57. doi: 10.1016/j.bbr.2016.07.039. PMID27457133.
73. ^Squire and Schacter, 2002
74. ^VanElzakker et al., 2008
75. ^
76. Gluck M, Mercado E, Myers C (2014). Μάθηση και Μνήμη Από τον Εγκέφαλο στη Συμπεριφορά Δεύτερη ΈκδοσηΤο Νέα Υόρκη: Κέβιν Φέιεν. Π. 416. ISBN978-1-4292-4014-7.
77. ^
78. Di Gennaro G, Grammaldo LG, Quarato PP, Esposito V, Mascia A, Sparano A, Meldolesi GN, Picardi A (Ιούνιος 2006). "Σοβαρή αμνησία μετά από αμφοτερόπλευρη βλάβη του έσω κροταφικού λοβού που εμφανίζεται σε δύο διαφορετικές περιπτώσεις". Νευρολογικές Επιστήμες. 27 (2): 129–33. doi:10.1007/s10072-006-0614-y. PMID16816912. S2CID7741607.
79. ^Squire and Schacter, 2002, Ch. 1
80. ^
81. Virley D, Ridley RM, Sinden JD, Kershaw TR, Harland S, Rashid T, French S, Sowinski P, Grey JA, Lantos PL, Hodges H (Δεκέμβριος 1999). "Τα πρωτογενή μοσχεύματα κυττάρων CA1 και υπό όρους αθάνατου MHP36 αποκαθιστούν τη μάθηση και την ανάκληση υπό όρους διάκρισης σε μαρμοσέτες μετά από διεγερτοτοξικές βλάβες του πεδίου CA1 του ιππόκαμπου". Brain: A Journal of Neurology. 122 (12): 2321–35. doi: 10.1093/εγκεφάλου/122.12.2321. PMID10581225.
82. ^
83. Sozinova EV, Kozlovskiy SA, Vartanov AV, Skvortsova VB, Pirogov YA, Anisimov NV, Kupriyanov DA (Σεπτέμβριος 2008). "Ο ρόλος των τμημάτων του ιππόκαμπου στη λεκτική μνήμη και τις διαδικασίες ενεργοποίησης". International Journal of Psychophysiology. 69 (3): 312. doi:10.1016/j.ijpsycho.2008.05.328.
84. ^Diana et al., 2007
85. ^
86. Frankland PW, Bontempi B, Talton LE, Kaczmarek L, Silva AJ (Μάιος 2004). «Η εμπλοκή του πρόσθιου φλοιού του αυτιού στην απομακρυσμένη μνήμη φόβου συμφραζομένων». Επιστήμη. 304 (5672): 881–3. Βιβλιοκώδικας: 2004Sci. 304..881F. doi:10.1126/science.1094804. PMID15131309. S2CID15893863.
87. ^
88. Duke CG, Kennedy AJ, Gavin CF, Day JJ, Sweatt JD (Ιούλιος 2017). "Επιγενεμική αναδιοργάνωση εξαρτώμενη από την εμπειρία στον ιππόκαμπο". Εκμάθηση & ενίσχυση μνήμης. 24 (7): 278–288. doi: 10.1101/lm.045112.117. PMC5473107. PMID28620075.
89. ^Matsumura et al., 1999
90. ^Rolls and Xiang, 2006
91. ^Smith και Mizumori, 2006
92. ^
93. O'Keefe J, Recce ML (Ιούλιος 1993). "Σχέση φάσης μεταξύ των μονάδων θέσης του ιππόκαμπου και του ρυθμού θήσης του ΗΕΓ". Ιππόκαμπος. 3 (3): 317–30. doi: 10.1002/hipo.450030307. PMID8353611. S2CID6539236.
94. ^Ekstrom et al., 2003
95. ^
96. Duarte IC, Ferreira C, Marques J, Castelo-Branco M (2014-01-27). "Πρόσθια/οπίσθια ανταγωνιστική απενεργοποίηση/ενεργοποίηση διχοτόμησης στον ανθρώπινο ιππόκαμπο όπως αποκαλύπτεται από μια εργασία 3D πλοήγησης". PLOS ONE. 9 (1): e86213. Bibcode:2014PLoSO. 986213D. doi: 10.1371/journal.pone.0086213. PMC3903506. PMID24475088.
97. ^Maguire et al., 2000
98. ^
99. Leporé N, Shi Y, Lepore F, Fortin M, Voss P, Chou YY, Lord C, Lassonde M, Dinov ID, Toga AW, Thompson PM (Ιούλιος 2009). "Μοτίβο διαφορών σχήματος και όγκου του ιππόκαμπου σε τυφλά άτομα". NeuroImage. 46 (4): 949–57. doi:10.1016/j.neuroimage.2009.01.071. PMC2736880. PMID19285559.
100. ^O'Keefe και Nadel
101. ^Chiu et al., 2004
102. ^Morris et al., 1982
103. ^Sutherland et al., 1982
104. ^Sutherland et al., 2001
105. ^Clark et al., 2005
106. ^Solstad et al., 2008
107. ^ ένασι
108. O'Neil EB, Newsome RN, Li IH, Thavabalasingam S, Ito R, Lee AC (Νοέμβριος 2015). "Εξέταση του ρόλου του ανθρώπινου ιππόκαμπου στη λήψη αποφάσεων προσέγγισης-αποφυγής με χρήση ενός νέου παραδείγματος σύγκρουσης και πολυμεταβλητής λειτουργικής απεικόνισης μαγνητικού συντονισμού". The Journal of Neuroscience. 35 (45): 15039–49. doi: 10.1523/jneurosci.1915-15.2015. PMC6605357. PMID26558775.
109. ^ ένασιBuzsáki, 2006
110. ^ ένασιBuzsáki et al., 1990
111. ^ ένασιSkaggs et al., 2007
112. ^Buzsáki, 2002
113. ^Lubenov & Siapas, 2009
114. ^
115. Komisaruk, B. R. (1970). "Συγχρονισμός μεταξύ της δραστηριότητας θήτα του αρθρικού συστήματος και της ρυθμικής συμπεριφοράς σε αρουραίους". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 70 (3): 482–92. doi: 10.1037/h0028709. PMID5418472.
116. ^Cantero et al., 2003
117. ^Vanderwolf, 1969
118. ^Huerta & amp Lisman, 1993
119. ^Νούμαν, 1995
120. ^Kahana et al., 2001
121. ^Buzsáki, 1986
122. ^Wilson & amp McNaughton, 1994
123. ^Jackson et al., 2006
124. ^Sutherland & McNaughton, 2000
125. ^
126. Buzsáki, G. (Ιανουάριος 1989). "Μοντέλο δύο σταδίων σχηματισμού ιχνών μνήμης: Ένας ρόλος για" θορυβώδεις "καταστάσεις εγκεφάλου". Νευροεπιστήμη. 31 (3): 551–570. doi: 10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID2687720. S2CID23957660.
127. ^Buzsáki, 1989
128. ^
129. Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB (Οκτώβριος 2009). "Η επιλεκτική καταστολή των κυματισμών του ιππόκαμπου επηρεάζει τη χωρική μνήμη". Nature Neuroscience. 12 (10): 1222–3. doi:10.1038/nn.2384. PMID19749750. S2CID23637142.
130. ^
131. Ego-Stengel V, Wilson MA (Ιανουάριος 2010). "Η διαταραχή της δραστηριότητας του ιππόκαμπου που σχετίζεται με κυματισμούς κατά τη διάρκεια της ανάπαυσης επηρεάζει τη χωρική μάθηση στον αρουραίο". Ιππόκαμπος. 20 (1): 1–10. doi:10.1002/hipo.20707. PMC2801761. PMID19816984.
132. ^
133. Kovacs KA, O'Neill J, Schoenenberger P, Penttonen M, Ranguel Guerrero DK, Csicsvari J (19 Νοεμβρίου 2016). "Ο οπτογενετικός αποκλεισμός εκδηλώσεων κυματισμού Sharp Wave στον ύπνο δεν παρεμβαίνει στον σχηματισμό σταθερής χωρικής αναπαράστασης στην περιοχή CA1 του ιππόκαμπου". PLOS ONE. 11 (10): e0164675. Βιβλιοκώδικας: 2016PLoSO..1164675K. doi:10.1371/journal.pone.0164675. PMC5070819. PMID27760158.
134. ^Ramon y Cajal, 1894
135. ^Hebb, 1949
136. ^Bliss & amp; Lømo, 1973
137. ^ ένασιMalenka & amp Bear, 2004
138. ^Cooke & amp Bliss, 2006
139. ^ ένασιNakazawa et al., 2004
140. ^Hampel et al., 2008
141. ^ ένασιPrull et al., 2000, σελ. 105
142. ^ ένασιPrull et al., 2000, σελ. 107
143. ^Erickson et al., 2011
144. ^Joels, 2008
145. ^Fu et al, 2010
146. ^
147. Karl A, Schaefer M, Malta LS, Dörfel D, Rohleder N, Werner A (2006). "Μια μετα-ανάλυση δομικών ανωμαλιών του εγκεφάλου στο PTSD". Νευροεπιστήμη και βιοσυμπεριφορικές αναθεωρήσεις. 30 (7): 1004–31. doi:10.1016/j.neubiorev.2006.03.004. PMID16730374. S2CID15511760.
148. ^
149. Wright IC, Rabe-Hesketh S, Woodruff PW, David AS, Murray RM, Bullmore ET (Ιανουάριος 2000). "Μετα-ανάλυση περιφερειακών όγκων εγκεφάλου στη σχιζοφρένεια". The American Journal of Psychiatry. 157 (1): 16–25. doi:10.1176/ajp.157.1.16. PMID10618008.
150. ^
151. Kempton MJ, Salvador Z, Munafò MR, Geddes JR, Simmons A, Frangou S, Williams SC (Ιούλιος 2011). "Μελέτες δομικής νευροαπεικόνισης στη μείζονα καταθλιπτική διαταραχή. Μετα-ανάλυση και σύγκριση με διπολική διαταραχή". Αρχεία Γενικής Psychυχιατρικής. 68 (7): 675–90. doi: 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60. PMID21727252. δείτε επίσης τη βάση δεδομένων MRI στη διεύθυνση www.depressiondatabase.org
152. ^
153. Decker, Alexandra L. Duncan, Katherine Finn, Amy S. Mabbott, Donald J. (2020-08-12). "Το οικογενειακό εισόδημα των παιδιών σχετίζεται με τη γνωστική λειτουργία και τον όγκο του πρόσθιου και όχι του οπίσθιου ιππόκαμπου". Επικοινωνίες για τη φύση. 11 (1): 4040. Βιβλιοκώδικας: 2020NatCo..11.4040D. doi: 10.1038/s41467-020-17854-6. ISSN2041-1723. PMC7423938. PMID32788583.
154. ^Campbell & MacQueen, 2004
155. ^ ένασι
156. Starkman MN, Giordani B, Gebarski SS, Berent S, Schork MA, Schteingart DE (Δεκέμβριος 1999). «Η μείωση της κορτιζόλης αναστρέφει την ατροφία του ανθρώπινου ιππόκαμπου μετά τη θεραπεία της νόσου του Cushing». Βιολογική Ψυχιατρική. 46 (12): 1595–602. doi: 10.1016/s0006-3223 (99) 00203-6. PMID10624540. S2CID7294913.
157. ^ ένασιντορεμι
158. Διαταραχές, Ινστιτούτο Ιατρικής (ΗΠΑ) Φόρουμ για τη νευροεπιστήμη και το νευρικό σύστημα (1 Ιανουαρίου 2011). Επισκόπηση του Γλουταμοτεργικού ΣυστήματοςΤο National Academies Press (ΗΠΑ).
159. ^Garcia-Segura, σελ. 170–71
160. ^
161. CD Conrad (2008). «Χρόνια ευπάθεια ιππόκαμπου που προκαλείται από στρες: η υπόθεση της ευπάθειας των γλυκοκορτικοειδών». Κριτικές στις Νευροεπιστήμες. 19 (6): 395–411. doi: 10.1515/revneuro.2008.19.6.395. PMC2746750. PMID19317179.
162. ^
163. Ortiz JB, McLaughlin KJ, Hamilton GF, Baran SE, Campbell AN, Conrad CD (Αύγουστος 2013). "Η χοληστερόλη και ίσως η οιστραδιόλη προστατεύουν από την επαγόμενη από κορτικοστερόνη δενδριτική ανάκληση του ιππόκαμπου CA3 σε θηλυκούς και αρσενικούς αρουραίους που έχουν υποβληθεί σε γοναδεκτομή". Νευροεπιστήμη. 246: 409–21. doi: 10.1016/j.neuroscience.2013.04.027. PMC3703463. PMID23618757.
164. ^
165. Consiglio AR, Ramos AL, Henriques JA, Picada JN (Μάιος 2010). «Βλάβη εγκεφάλου DNA μετά από στρες σε αρουραίους». Επαιτώ. Neuropsychopharmacol. Biol. Ψυχιατρική. 34 (4): 652–6. doi: 10.1016/j.pnpbp.2010.03.004. PMID20226828. S2CID38959073.
166. ^ ένασιντοKuruba et al., 2009
167. ^Chang and Lowenstein, 2003
168. ^Sloviter, 2005
169. ^ ένασιντορεμιφάΧάρισον, 2004
170. ^
171. Antoniades M, Schoeler T, Radua J, Valli I, Allen P, Kempton MJ, McGuire P (March 2018). "Λεκτική μάθηση και δυσλειτουργία του ιππόκαμπου στη σχιζοφρένεια: Μια μετα-ανάλυση" (PDF). Νευροεπιστήμη και βιοσυμπεριφορικές αναθεωρήσεις. 86: 166-175. doi:10.1016/j.neubiorev.2017.12.001. PMC5818020. PMID29223768.
172. ^Goto & amp; Grace, 2008
173. ^Boyer et al., 2007
174. ^
175. Ho BC, Andreasen NC, Ziebell S, Pierson R, Magnotta V (Φεβρουάριος 2011).«Μακροχρόνια αντιψυχωτική θεραπεία και όγκοι εγκεφάλου: μια διαχρονική μελέτη της σχιζοφρένειας πρώτου επεισοδίου». Αρχεία Γενικής Psychυχιατρικής. 68 (2): 128–37. doi: 10.1001/archgenpsychiatry.2010.199. PMC3476840. PMID21300943.
176. ^
177. Fusar-Poli P, Smieskova R, Kempton MJ, Ho BC, Andreasen NC, Borgwardt S (Σεπτέμβριος 2013). "Προοδευτικές αλλαγές του εγκεφάλου στη σχιζοφρένεια που σχετίζονται με αντιψυχωτική θεραπεία; Μια μετα-ανάλυση μελετών διαμήκους MRI". Νευροεπιστήμη και βιοσυμπεριφορικές αναθεωρήσεις. 37 (8): 1680–91. doi: 10.1016/j.neubiorev.2013.06.001. PMC3964856. PMID23769814.
178. ^
179. Haukvik UK, Hartberg CB, Agartz I (Απρίλιος 2013). «Σχιζοφρένεια-τι δείχνει η δομική μαγνητική τομογραφία;». Tidsskrift για το den Norske Laeforening. 133 (8): 850-3. doi: 10.4045/tidsskr.12.1084. PMID23612107.
180. ^ ένασι
181. Harrison PJ, Eastwood SL (2001). «Νευροπαθολογικές μελέτες συναπτικής συνδεσιμότητας στον σχηματισμό του ιππόκαμπου στη σχιζοφρένεια». Ιππόκαμπος. 11 (5): 508-19. doi: 10.1002/hipo.1067. PMID11732704. S2CID2502525.
182. ^
183. Nishioka N, Arnold SE (2004). «Στοιχεία για οξειδωτική βλάβη του DNA στον ιππόκαμπο ηλικιωμένων ασθενών με χρόνια σχιζοφρένεια». Am J Geriatr Psychiatry. 12 (2): 167–75. doi:10.1097/00019442-200403000-00008. PMID15010346.
184. ^ ένασι
185. Szabo K (2014). «Παροδική παγκόσμια αμνησία». Ο Ιππόκαμπος στην Κλινική ΝευροεπιστήμηΤο Σύνορα Νευρολογίας και Νευροεπιστήμης. 34Το σελ. 143–149. doi: 10.1159/000356431. ISBN978-3-318-02567-5. PMID24777137.
186. ^
187. Lewis SL (Αύγουστος 1998). «Αιτιολογία παροδικής παγκόσμιας αμνησίας». Νυστέρι. 352 (9125): 397-9. doi:10.1016/S0140-6736(98)01442-1. PMID9717945. S2CID12779088.
188. ^
189. Chung CP, Hsu HY, Chao AC, Chang FC, Sheng WY, Hu HH (Ιούνιος 2006). «Ανίχνευση ενδοκρανιακής φλεβικής παλινδρόμησης σε ασθενείς με παροδική ολική αμνησία». Νευρολογία. 66 (12): 1873–7. doi: 10.1212/01.wnl.0000219620.69618.9d. PMID16801653.
190. ^
191. Bonne O, Vythilingam M, Inagaki M, Wood S, Neumeister A, Nugent AC, Snow J, Luckenbaugh DA, Bain EE, Drevets WC, Charney DS (Ιούλιος 2008). "Μειωμένος όγκος οπίσθιου ιππόκαμπου σε διαταραχή μετατραυματικού στρες". The Journal of Clinical Psychiatry. 69 (7): 1087–91. doi:10.4088/jcp.v69n0707. PMC2684983. PMID18572983.
192. ^
193. Apfel BA, Ross J, Hlavin J, Meyerhoff DJ, Metzler TJ, Marmar CR, Weiner MW, Schuff N, Neylan TC (Μάρτιος 2011). "Διαφορές όγκου ιππόκαμπου σε βετεράνους του Πολέμου του Κόλπου με συμπτώματα διαταραχής μετατραυματικού στρες σε σχέση με τη ζωή". Βιολογική Ψυχιατρική. 69 (6): 541–8. doi: 10.1016/j.biopsych.2010.09.044. PMC3259803. PMID21094937.
194. ^
195. «Όγκος ιππόκαμπου και ανθεκτικότητα στη διαταραχή μετατραματικού στρες». ScienceDailyΤο 23 Μαρτίου 2011.
196. ^
197. Carlson, Neil R. (2014). Φυσιολογία Συμπεριφοράς (11 εκδ.). Pearson Education. Π. 624. ISBN978-1-292-02320-5 .
198. ^
199. Jatzko A, Rothenhöfer S, Schmitt A, Gaser C, Demirakca T, Weber-Fahr W, Wessa M, Magnotta V, Braus DF (Αύγουστος 2006). "Όγκος του ιππόκαμπου στη χρόνια διαταραχή μετατραυματικού στρες (PTSD): Μελέτη μαγνητικής τομογραφίας χρησιμοποιώντας δύο διαφορετικές μεθόδους αξιολόγησης" (PDF). Journal of Affective Disorders. 94 (1–3): 121–6. doi:10.1016/j.jad.2006.03.010. PMID16701903.
200. ^
201. Stern, Robert (Σεπτέμβριος – Οκτώβριος 2019). «Η Νέα Φρενολογία». Skeptical InquirerΤο Τόμος 43 αρ. 5. Κέντρο Ερευνών. σελ. 52–56.
202. ^
203. Rubin M, Shvil E, Papini S, Chhetry BT, Helpman L, Markowitz JC, Mann JJ, Neria Y (Ιούνιος 2016). "Ο μεγαλύτερος όγκος του ιππόκαμπου σχετίζεται με την ανταπόκριση στη θεραπεία PTSD". Researchυχιατρική Έρευνα: Νευροαπεικόνιση. 252: 36–39. doi: 10.1016/j.pscychresns.2016.05.001. PMC4896219. PMID27179314.
204. ^
205. Bilgüvar K, Oztürk AK, Louvi A, Kwan KY, Choi M, Tatli B, Yalnizoğlu D, Tüysüz B, Cağlayan AO, Gökben S, Kaymakçalan H, Barak T, Bakircioğlu M, Yasuno K, Ho W, Sanders S, Zhu Y , Yilmaz S, Dinçer A, Johnson MH, Bronen RA, Koçer N, Per H, Mane S, Pamir MN, Yalçinkaya C, Kumandaş S, Topçu M, Ozmen M, Sestan N, Lifton RP, State MW, Günel M (Σεπτέμβριος 2010). "Η αλληλουχία ολόκληρου του εξώματος προσδιορίζει υπολειπόμενες μεταλλάξεις WDR62 σε σοβαρές δυσπλασίες του εγκεφάλου". Φύση. 467 (7312): 207–210. Bibcode:2010Natur.467..207B. doi:10.1038/nature09327. PMC3129007. PMID20729831.
206. ^
207. Shohayeb, Β, et αϊ. (Σεπτέμβριος 2020). "Η πρωτεΐνη μικροκεφαλίας που σχετίζεται με τον άξονα, WDR62, απαιτείται για τη νευρογένεση και την ανάπτυξη του ιππόκαμπου". Front Cell Dev Biol. 8 (549353): 85–98. doi: 10.3389/fcell.2020.549353. PMID3042990. S2CID221589571.
208. ^Δύση, 1990
209. ^Suzuki et al, 2005
210. ^ ένασιJacobs, 2003
211. ^Jacobs et al., 1990
212. ^Aboitiz et al., 2003
213. ^Rodríguez et al., 2002
214. ^Colombo και Broadbent, 2000
215. ^Shettleworth, 2003
216. ^Nieuwenhuys, 1982
217. ^Portavella et al., 2002
218. ^Vargas et al., 2006
219. ^Docampo-Seara2018
220. ^Mizunami et al., 1998

• Aboitiz F, Morales D, Montiel J (Οκτώβριος 2003). "Η εξελικτική προέλευση του ισοφλοιού θηλαστικών: προς μια ολοκληρωμένη αναπτυξιακή και λειτουργική προσέγγιση". The Behavioral and Brain Sciences. 26 (5): 535–52. doi: 10.1017/S0140525X03000128. PMID15179935. S2CID6599761.
• Amaral D, Lavenex P (2006). «Κεφ 3. Νευροανατομία Ιππόκαμπου». Στο Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (επιμ.). Το βιβλίο του ΙππόκαμπουΤο Oxford University Press. ISBN978-0-19-510027-3.
• Αναγνωσταράς SG, Gale GD, Fanselow MS (2002). "Ο ιππόκαμπος και η προετοιμασία του φόβου του Παβλόβιου: απάντηση στους Bast et al" (PDF) . Ιππόκαμπος. 12 (4): 561–565. doi: 10.1002/hipo.10071. PMID12201641. S2CID733197. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 16-02-2005.
• Καλύτερος PJ, White AM (1999). «Τοποθέτηση μονόμονων μελετών ιππόκαμπου σε ιστορικό πλαίσιο». Ιππόκαμπος. 9 (4): 346–51. doi: 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 & lt346 :: AID-HIPO2 & gt3.0.CO2-3. PMID10495017. S2CID18393297.
• Bliss TV, Lomo T (Ιούλιος 1973). "Μακροχρόνια ενίσχυση της συναπτικής μετάδοσης στην οδοντωτή περιοχή του αναισθητοποιημένου κουνελιού μετά από διέγερση της διατρητικής διαδρομής". The Journal of Physiology. 232 (2): 331–56. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010273. PMC1350458. PMID4727084.
• Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (Απρ 2007). "Ιπποκαμπικές ανωμαλίες και ελλείμματα μνήμης: νέα στοιχεία ισχυρής παθοφυσιολογικής σύνδεσης στη σχιζοφρένεια". Κριτικές Ερευνών Εγκεφάλου. 54 (1): 92–112. doi: 10.1016/j.brainresrev.2006.12.008. PMID17306884. S2CID44832178.
• Broglio C, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C (Σεπτέμβριος 2005). "Σημαδιολογικά χαρακτηριστικά ενός κοινού σχεδίου σπονδυλωτών πρόσθιου εγκεφάλου: εξειδικευμένες παλιακές περιοχές για χωρική, χρονική και συναισθηματική μνήμη σε ακτινοπτέρυγα ψάρια". Δελτίο Ερευνών Εγκεφάλου. 66 (4–6): 397-99. doi:10.1016/j.brainresbull.2005.03.021. PMID16144602. S2CID7550915.
• Burke SN, Barnes CA (Ιανουάριος 2006). "Νευρική πλαστικότητα στον γηράσκοντα εγκέφαλο". Κριτικές για τη φύση. Νευροεπιστήμη. 7 (1): 30–40. doi: 10.1038/nrn1809. PMID16371948. S2CID1784238.
• Buzsáki G (Νοέμβριος 1986). «Ιππόκαμπος αιχμηρά κύματα: η προέλευση και η σημασία τους». Έρευνα εγκεφάλου. 398 (2): 242–52. doi: 10.1016/0006-8993 (86) 91483-6. PMID3026567. S2CID37242634.
• Buzsáki G (1989). "Μοντέλο δύο σταδίων σχηματισμού ιχνών μνήμης: ένας ρόλος για" θορυβώδεις "καταστάσεις εγκεφάλου". Νευροεπιστήμη. 31 (3): 551–70. doi: 10.1016/0306-4522(89)90423-5. PMID2687720. S2CID23957660.
• Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). «Κεφάλαιο 19 Κεφάλαιο Χωρική οργάνωση της φυσιολογικής δραστηριότητας στην περιοχή του ιππόκαμπου: Συνάφεια με το σχηματισμό μνήμης». Χωρική οργάνωση της φυσιολογικής δραστηριότητας στην περιοχή του ιππόκαμπου: σχέση με το σχηματισμό μνήμηςΤο Πρόοδος στην Έρευνα Εγκεφάλου. 83Το σελ. 257–68. doi:10.1016/S0079-6123(08)61255-8. ISBN9780444811493. PMID2203100.
• Buzsáki G (Ιαν. 2002). "Οι ταλαντώσεις της θήτας στον ιππόκαμπο" (PDF). Νευρώνας. 33 (3): 325-40. doi: 10.1016/S0896-6273 (02) 00586-X. PMID11832222. S2CID15410690. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 2008-06-25.
• Buzsáki G (2006). Ρυθμοί του εγκεφάλουΤο Oxford University Press. ISBN978-0-19-530106-9.
• Ramón y Cajal S (1894). «The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux». Πρακτικά της Βασιλικής Εταιρείας. 55 (331–335): 444–68. Bibcode: 1894RSPS. 55..444C. doi: 10.1098/rspl.1894.0063.
• Campbell S, Macqueen G (Νοέμβριος 2004). «Ο ρόλος του ιππόκαμπου στην παθοφυσιολογία της μείζονος κατάθλιψης». Journal of Psychiatry & Neuroscience. 29 (6): 417–26. PMC524959. PMID15644983.
• Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (Νοέμβριος 2003). "Ταλαντώσεις θήτα εξαρτώμενες από τον ύπνο στον ανθρώπινο ιππόκαμπο και τον νεοφλοιό". The Journal of Neuroscience. 23 (34): 10897–903. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003. PMC6740994. PMID14645485.
• Carey B (2008-12-04). "Η H. M., ένας αξέχαστος αμνησιακός, πεθαίνει στα 82". Οι Νιου Γιορκ Ταιμς Το Ανακτήθηκε 27-04-2009 .
• Chiu YC, Algase D, Whall A, Liang J, Liu HC, Lin KN, Wang PN (2004). «Χάνονται: κατευθυνόμενη προσοχή και εκτελεστικές λειτουργίες σε πρώιμους ασθενείς με νόσο Αλτσχάιμερ». Άνοια και Γηριατρικές Γνωσιακές Διαταραχές. 17 (3): 174–80. doi: 10.1159/000076353. PMID14739541. S2CID20454273.
• Chang BS, Lowenstein DH (Σεπτέμβριος 2003). "Επιληψία". The New England Journal of Medicine. 349 (13): 1257–66. doi:10.1056/NEJMra022308. PMID14507951.
• Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). "Ch 22. Η νευροβιολογία της σχιζοφρένειας". Στο Charney DS, Nestler EJ (επιμ.). Νευροβιολογία Mυχικής ΑσθένειαςΤο Oxford University Press US. ISBN978-0-19-518980-3.
• Cenquizca LA, Swanson LW (Νοέμβριος 2007). "Χωρική οργάνωση άμεσων αξονικών προβολών ιππόκαμπου πεδίου CA1 στον υπόλοιπο εγκεφαλικό φλοιό". Κριτικές για την έρευνα του εγκεφάλου. 56 (1): 1–26. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.05.002. PMC2171036. PMID17559940.
• Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR (2005). «Ιππόκαμπος και απομακρυσμένη χωρική μνήμη σε αρουραίους». Ιππόκαμπος. 15 (2): 260–72. doi:10.1002/hipo.20056. PMC2754168. PMID15523608.
• Colombo M, Broadbent N (Ιούνιος 2000). «Είναι ο ιππόκαμπος των πτηνών λειτουργικό ομόλογο του ιππόκαμπου των θηλαστικών;». Νευροεπιστήμη και βιοσυμπεριφορικές αναθεωρήσεις. 24 (4): 465–84. doi: 10.1016/S0149-7634 (00) 00016-6. PMID10817844. S2CID22686204.
• Cooke SF, Bliss TV (Ιούλιος 2006). «Πλαστικότητα στο ανθρώπινο κεντρικό νευρικό σύστημα». Εγκέφαλος. 129 (Pt 7): 1659–73. doi: 10.1093/brain/awl082. PMID16672292.
• de Olmos J, Hardy H, Heimer L (Sep 1978). "Οι προσαγωγές συνδέσεις του κύριου και των βοηθητικών σχηματισμών οσφρητικού βολβού στον αρουραίο: μια πειραματική μελέτη HRP". The Journal of Comparative Neurology. 181 (2): 213–244. doi: 10.1002/cne.901810202. PMID690266. S2CID30279710.
• Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C (Σεπ 2007). "Απεικόνιση ανάμνησης και εξοικείωσης στον έσω κροταφικό λοβό: μοντέλο τριών συστατικών". Τάσεις στις Γνωστικές Επιστήμες. 11 (9): 379–86. doi: 10.1016/j.tics.2007.08.001. PMID17707683. S2CID1443998.
• Duvernoy HM (2005). "Εισαγωγή". Ο Ανθρώπινος Ιππόκαμπος (3η έκδ.). Βερολίνο: Springer-Verlag. Π. 1. ISBN978-3-540-23191-2.
• Eichenbaum H, Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). "Ch 7. Δημιουργία ενός μοντέλου του ιππόκαμπου στην οσμή και τη μνήμη". Στο Davis JL, Eichenbaum H (επιμ.). ΟσφρησηΤο MIT Press. ISBN978-0-262-04124-9.
• Eichenbaum H, Cohen NJ (1993). Μνήμη, αμνησία και το σύστημα του ιππόκαμπουΤο MIT Press.
• Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). «Ο έσω κροταφικός λοβός και η μνήμη αναγνώρισης». Annual Review of Neuroscience. 30: 123–52. doi:10.1146/annurev.neuro.30.051606.094328. PMC2064941. PMID17417939.
• Ekstrom AD, Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, Fried I (Σεπ 2003). "Κυψελοειδή δίκτυα που βασίζονται στην ανθρώπινη χωρική πλοήγηση" (PDF) . Φύση. 425 (6954): 184–88. Bibcode:2003Natur.425..184E. CiteSeerX10.1.1.408.4443. doi: 10.1038/nature01964. PMID12968182. S2CID1673654.
• Erickson KI, et al. (Φεβρουάριος 2011). «Η άσκηση αυξάνει το μέγεθος του ιππόκαμπου και βελτιώνει τη μνήμη». Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών των Ηνωμένων Πολιτειών της Αμερικής. 108 (7): 3017–3022. Bibcode:2011PNAS..108.3017E. doi:10.1073/pnas.1015950108. PMC3041121. PMID21282661.
• Fanselow MS, Dong HW (Ιανουάριος 2010). "Είναι ο ραχιαίος και ο κοιλιακός ιππόκαμπος λειτουργικά διακριτές δομές;". Νευρώνας. 65 (1): 7–19. doi: 10.1016/j.neuron.2009.11.031. PMC2822727. PMID20152109.
• Finger, S (2001). Origins of Neuroscience: A History of Explorations Into Brain FunctionΤο Oxford University Press US. ISBN978-0-19-514694-3.
• Garcia-Segura LM (2009). Ορμόνες και πλαστικότητα του εγκεφάλουΤο Oxford University Press US. ISBN978-0-19-532661-1.
• Woon FL, Sood S, Hedges DW (Οκτώβριος 2010). «Τα ελλείμματα όγκου του ιππόκαμπου που σχετίζονται με την έκθεση σε ψυχολογικό τραύμα και διαταραχή μετατραυματικού στρες σε ενήλικες: μια μετα-ανάλυση». Πρόοδος στη Νευρο-Psychυχοφαρμακολογία & Βιολογική iatυχιατρική. 34 (7): 1181-1188. doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.016. PMID20600466. S2CID34575365.
• Gorwood P, Corruble E, Falissard B, Goodwin GM (Ιούνιος 2008). «Τοξικές επιδράσεις της κατάθλιψης στη λειτουργία του εγκεφάλου: διαταραχή της καθυστερημένης ανάκλησης και η αθροιστική διάρκεια της καταθλιπτικής διαταραχής σε ένα μεγάλο δείγμα καταθλιπτικών εξωτερικών ασθενών». The American Journal of Psychiatry. 165 (6): 731–9. doi:10.1176/appi.ajp.2008.07040574. PMID18381906.
• Goto Y, Grace AA (Νοέμβριος 2008). «Επεξεργασία μεταιχμιακών και φλοιωδών πληροφοριών στον επικλινή πυρήνα». Τάσεις στις Νευροεπιστήμες. 31 (11): 552–8. doi: 10.1016/j.tins.2008.08.002. PMC2884964. PMID18786735.
• Grey JA, McNaughton N (2000). Η νευροψυχολογία του άγχους: μια έρευνα για τις λειτουργίες του Septo-Hippocampal SystemΤο Oxford University Press.
• Gross CG (Οκτώβριος 1993). «Ο ανήλικος ιππόκαμπος και η θέση του ανθρώπου στη φύση: μελέτη περίπτωσης στην κοινωνική κατασκευή της νευροανατομίας». Ιππόκαμπος. 3 (4): 403–416. doi: 10.1002/hipo.450030403. PMID8269033. S2CID15172043.
• Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (Ιαν. 2008). «Βασικοί υποψήφιοι νευροχημικοί και απεικονιστικοί βιοδείκτες της νόσου Αλτσχάιμερ». Αλτσχάιμερ & άνοια. 4 (1): 38–48. doi: 10.1016/j.jalz.2007.08.006. PMID18631949. S2CID11395948.
• Harrison PJ (Ιούνιος 2004). «Ο ιππόκαμπος στη σχιζοφρένεια: μια ανασκόπηση των νευροπαθολογικών στοιχείων και των παθοφυσιολογικών επιπτώσεων». Ψυχοφαρμακολογία. 174 (1): 151–62. doi:10.1007/s00213-003-1761-y. PMID15205886. S2CID12388920.
• Hebb DO (1949). Οργάνωση Συμπεριφοράς: Νευροψυχολογική ΘεωρίαΤο Νέα Υόρκη: John Wiley. ISBN978-0-471-36727-7.
• Huerta PT, Lisman JE (Αύγουστος 1993). "Αυξημένη συναπτική πλαστικότητα των ιπποκάμπων νευρώνων CA1 κατά τη διάρκεια μιας χολινεργικά επαγόμενης ρυθμικής κατάστασης". Φύση. 364 (6439): 723-5. Bibcode:1993Natur.364..723H. doi: 10.1038/364723a0. PMID8355787. S2CID4358000.
• Jackson JC, Johnson A, Redish AD (Νοέμβριος 2006). «Τα αιχμηρά κύματα του ιππόκαμπου και η επανενεργοποίηση κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης εξαρτώνται από την επαναλαμβανόμενη διαδοχική εμπειρία». The Journal of Neuroscience. 26 (48): 12415–26. doi:10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006. PMC6674885. PMID17135403.
• Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (Αύγουστος 1990). "Εξέλιξη της χωρικής γνώσης: τα συγκεκριμένα σεξουαλικά πρότυπα χωρικής συμπεριφοράς προβλέπουν το μέγεθος του ιππόκαμπου". Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών των Ηνωμένων Πολιτειών της Αμερικής. 87 (16): 6349–52. Bibcode:1990PNAS. 87,6349J. doi:10.1073/pnas.87.16.6349. PMC54531. PMID2201026.
• Jacobs LF (2003). «Η εξέλιξη του γνωστικού χάρτη». Εγκέφαλος, Συμπεριφορά και Εξέλιξη. 62 (2): 128–39. doi: 10.1159/000072443. PMID12937351. S2CID16102408.
• Jung MW, Wiener SI, McNaughton BL (Δεκ 1994). "Σύγκριση χαρακτηριστικών χωρικής βολής μονάδων στον ραχιαίο και κοιλιακό ιππόκαμπο του αρουραίου". The Journal of Neuroscience. 14 (12): 7347–7356. doi: 10.1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994. PMC6576902. PMID7996180.
• Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (Δεκ 2001). «Η Θήτα επιστρέφει». Current Opinion in Neurobiology. 11 (6): 739–44. doi: 10.1016/S0959-4388 (01) 00278-1. PMID11741027. S2CID43829235.
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2012). Αρχές Νευρωνικής Επιστήμης (5η έκδ.). Νέα Υόρκη: McGraw-Hill Medical. σελ. 1490–1491. ISBN9780071390118. OCLC820110349.
• Kötter R, Stephan KE (1997). "Άχρηστο ή χρήσιμο; Η έννοια του" limbic system ". Κριτικές στις Νευροεπιστήμες. 8 (2): 139–45. doi:10.1515/REVNEURO.1997.8.2.139. PMID9344183. S2CID956575.
• Joëls M (Απρίλιος 2008). "Λειτουργικές δράσεις των κορτικοστεροειδών στον ιππόκαμπο". European Journal of Pharmacology. 583 (2–3): 312–321. doi: 10.1016/j.ejphar.2007.11.064. PMID18275953.
• Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (Ιανουάριος 2009). «Νευρογένεση ιππόκαμπου και νευρικά βλαστοκύτταρα στην επιληψία κροταφικού λοβού». Επιληψία & Συμπεριφορά ενισχυτήΤο 14 Suppl 1: 65–73. doi:10.1016/j.yebeh.2008.08.020. PMC2654382. PMID18796338.
• Lubenov EV, Siapas AG (Μάιος 2009). "Οι ταλαντώσεις του ιππόκαμπου θήτα είναι κύματα που ταξιδεύουν" (PDF). Φύση. 459 (7246): 534–9. Βιβλιοκώδικας: 2009Natur.459..534L. doi: 10.1038/nature08010. PMID19489117. S2CID4429491.
• Maguire EA, Burgess N, Donnett JG, Frackowiak RS, Frith CD, O'Keefe J (Μάιος 1998). "Γνωρίζοντας πού και φτάνοντας εκεί: ένα ανθρώπινο δίκτυο πλοήγησης". Επιστήμη. 280 (5365): 921–24. Βιβλιοκώδικας: 1998Sci. 280..921 εκ. CiteSeerX10.1.1.23.4963. doi: 10.1126/science.280.5365.921. PMID9572740.
• Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, Frith CD (Απρ. 2000). "Διαρθρωτική αλλαγή που σχετίζεται με την πλοήγηση στους ιππόκαμπους των οδηγών ταξί". Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών των Ηνωμένων Πολιτειών της Αμερικής. 97 (8): 4398-403. Bibcode: 2000PNAS. 97.4398Μ. doi:10.1073/pnas.070039597. PMC18253. PMID10716738.
• Malenka RC, Bear MF (Σεπ 2004). "LTP και LTD: αμηχανία πλούτου". Νευρώνας. 44 (1): 5–21. doi:10.1016/j.neuron.2004.09.012. PMID15450156. S2CID79844.
• Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (Μάρτιος 1999). "Νευρωνικές αποκρίσεις που εξαρτώνται από το χώρο και την εργασία κατά τη διάρκεια πραγματικής και εικονικής μετατόπισης στον σχηματισμό του ιππόκαμπου πιθήκων". The Journal of Neuroscience. 19 (6): 2381–93. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999. PMC6782547. PMID10066288.
• McNaughton BL, Battaglia FP, Jensen O, Moser EI, Moser MB (Αύγουστος 2006). «Ολοκλήρωση διαδρομής και η νευρωνική βάση του« γνωστικού χάρτη »». Κριτικές για τη φύση. Νευροεπιστήμη. 7 (8): 663–78. doi: 10.1038/nrn1932. PMID16858394. S2CID16928213.
• Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (Δεκέμβριος 1998). «Μανιταριακά σώματα της κατσαρίδας: η συμμετοχή τους στη μνήμη του τόπου». The Journal of Comparative Neurology. 402 (4): 520–37. doi: 10.1002/(SICI) 1096-9861 (19981228) 402: 4 & lt520 :: AID-CNE6 & gt3.0.CO2-K. PMID9862324.
• Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, O'Keefe J (Ιούνιος 1982). "Διαταραγμένη πλοήγηση σε αρουραίους με βλάβες του ιππόκαμπου". Φύση. 297 (5868): 681–83. Bibcode:1982Natur.297..681M. doi: 10.1038/297681a0. PMID7088155. S2CID4242147.
• Moser MB, Moser EI (1998). "Λειτουργική διαφοροποίηση στον ιππόκαμπο". Ιππόκαμπος. 8 (6): 608-19. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:6<608::AID-HIPO3>3.0.CO2-7. PMID9882018.
• Moser EI, Kropff E, Moser MB (2008). "Τοποθετήστε κύτταρα, κύτταρα πλέγματος και το σύστημα χωρικής αναπαράστασης του εγκεφάλου". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID18284371. S2CID16036900.
• Nadel L, O'Keefe J, Black A (Ιούνιος 1975). "Χτύπημα στα φρένα: μια κριτική των Altman, Brunner και του μοντέλου απόκρισης-αναστολής της Bayer της λειτουργίας του ιππόκαμπου". Βιολογία Συμπεριφοράς. 14 (2): 151–62. doi: 10.1016/S0091-6773 (75) 90148-0. PMID1137539.
• Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (Μάιος 2004). «Υποδοχείς NMDA, κύτταρα θέσης και χωρική μνήμη ιππόκαμπου». Κριτικές για τη φύση. Νευροεπιστήμη. 5 (5): 361–72. doi: 10.1038/nrn1385. PMID15100719. S2CID7728258.
• Nieuwenhuys, R (1982). «Μια επισκόπηση της οργάνωσης του εγκεφάλου των ακτινοπτερυγικών ψαριών». Είμαι. Zool. 22 (2): 287–310. doi: 10.1093/icb/22.2.287.
• Numan (1995). "Επιδράσεις των βλαβών του έσω διαφράγματος σε μια εργασία εναλλαγής καθυστερημένης απόκρισης go/no-go χειρουργού σε αρουραίους". Φυσιολογία & Συμπεριφορά ενισχυτή. 58 (6): 1263–1271. doi: 10.1016/0031-9384 (95) 02044-6. PMID8623030. S2CID876694.
• O'Kane G, Kensinger EA, Corkin S (2004). «Στοιχεία για τη σημασιολογική μάθηση σε βαθιά αμνησία: μια έρευνα με τον ασθενή H.M». Ιππόκαμπος. 14 (4): 417-25. doi:10.1002/hipo.20005. PMID15224979. S2CID7952612.
• O'Keefe J, Dostrovsky J (Νοέμβριος 1971). "Ο ιππόκαμπος ως χωρικός χάρτης. Προκαταρκτικά στοιχεία από τη δραστηριότητα της μονάδας στον ελεύθερα κινούμενο αρουραίο". Έρευνα εγκεφάλου. 34 (1): 171–75. doi: 10.1016/0006-8993 (71) 90358-1. PMID5124915.
• O'Keefe J, Nadel L (1978). Ο Ιππόκαμπος ως γνωστικός χάρτηςΤο Oxford University Press.
• Portavella M, Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). "Οι επιδράσεις των τελεγκεφαλικών υπερωχιακών αλλοιώσεων στη χωρική, χρονική και συναισθηματική μάθηση σε χρυσόψαρα". Δελτίο Ερευνών Εγκεφάλου. 57 (3–4): 397–99. doi: 10.1016/S0361-9230 (01) 00699-2. PMID11922997. S2CID41144358.
• Pearce JM (Σεπ 2001). «Το κέρας του Άμμωνα και ο ιππόκαμπος». Εφημερίδα Νευρολογίας, Νευροχειρουργικής και iatυχιατρικής. 71 (3): 351. doi: 10.1136/jnnp.71.3.351. PMC1737533. PMID11511709.
• Pothuizen HH, Zhang WN, Jongen-Rêlo AL, Feldon J, Yee BK (Φεβ 2004). "Διάσπαση της λειτουργίας μεταξύ του ραχιαίου και του κοιλιακού ιππόκαμπου στις χωρικές μαθησιακές ικανότητες του αρουραίου: μια σύγκριση εντός υποκειμένου, εντός εργασίας της αναφοράς και της λειτουργικής χωρικής μνήμης". The European Journal of Neuroscience. 19 (3): 705–712. doi: 10.1111/j.0953-816X.2004.03170.χ. PMID14984421. S2CID33385275.
• Prull MW, Gabrieli JD, Bunge SA (2000). "Ch 2. Μεταβολές στη μνήμη που σχετίζονται με την ηλικία: Μια γνωστική προοπτική νευροεπιστήμης". Στο Craik FI, Salthouse TA (επιμ.). Το εγχειρίδιο της γήρανσης και της γνώσηςΤο Erlbaum. ISBN978-0-8058-2966-2.
• Rodríguez F, López JC, Vargas JP, Broglio C, Gómez Y, Salas C (2002). «Χωρική μνήμη και ιππόκαμπο πάλλιο μέσα από την εξέλιξη των σπονδυλωτών: ιδέες από ερπετά και teleost fish». Δελτίο Ερευνών Εγκεφάλου. 57 (3–4): 499-503. doi: 10.1016/S0361-9230 (01) 00682-7. PMID11923018. S2CID40858078.
• Rolls ET, Xiang JZ (2006). "Κελιά χωρικής προβολής στον πρωτεύοντα ιππόκαμπο και ανάκληση μνήμης". Κριτικές στις Νευροεπιστήμες. 17 (1–2): 175–200. doi:10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175. PMID16703951. S2CID147636287.
• Rosenzweig ES, Barnes CA (Φεβρουάριος 2003). "Επιπτώσεις της γήρανσης στη λειτουργία του ιππόκαμπου: πλαστικότητα, δυναμική δικτύου και γνώση". Πρόοδος στη Νευροβιολογία. 69 (3): 143–79. doi:10.1016/S0301-0082(02)00126-0. PMID12758108. S2CID16771869.
• Scoville WB, Milner B (Φεβρουάριος 1957). «Απώλεια πρόσφατης μνήμης μετά από διμερείς βλάβες του ιππόκαμπου». Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 20 (1): 11–21. doi: 10.1136/jnnp.20.1.11. PMC497229. PMID13406589.
• Shettleworth SJ (2003). "Μνήμη και εξειδίκευση του ιππόκαμπου στα πουλιά που αποθηκεύουν τρόφιμα: προκλήσεις για έρευνα σχετικά με τη συγκριτική γνώση". Εγκέφαλος, Συμπεριφορά και Εξέλιξη. 62 (2): 108-16. doi: 10.1159/000072441. PMID12937349. S2CID23546600.
• Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). "Πρόοδος φάσης Θήτα σε νευρωνικούς πληθυσμούς ιππόκαμπου και συμπίεση χρονικών αλληλουχιών". Ιππόκαμπος. 6 (2): 149–76. doi: 10.1002/(SICI) 1098-1063 (1996) 6: 2 & lt149 :: AID-HIPO6 & gt3.0.CO2-K. PMID8797016. S2CID15813385.
• Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (Αύγουστος 2007). "EEG αιχμηρά κύματα και αραιή δραστηριότητα μονάδας συνόλου στον ιππόκαμπο του μακάκου". Journal of Neurophysiology. 98 (2): 898–910. doi: 10.1152/jn.00401.2007. PMID17522177. S2CID941428.
• Sloviter RS ​​(Φεβρουάριος 2005). "Η νευροβιολογία της επιληψίας του κροταφικού λοβού: πάρα πολλές πληροφορίες, όχι αρκετή γνώση". Comptes Rendus Biologies. 328 (2): 143–53. doi:10.1016/j.crvi.2004.10.010. PMID15771000.
• Smith DM, Mizumori SJ (2006). "Ιππόκαμπος τοποθετούν κύτταρα, περιβάλλον και επεισοδιακή μνήμη". Ιππόκαμπος. 16 (9): 716–29. CiteSeerX10.1.1.141.1450. doi: 10.1002/hipo.20208. PMID16897724. S2CID720574.
• Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (Δεκέμβριος 2008). «Αναπαράσταση γεωμετρικών ορίων στον ενδορινικό φλοιό». Επιστήμη. 322 (5909): 1865–68. Βιβλιοκώδικας: 2008Sci. 322.1865S. doi: 10.1126/science.1166466. PMID19095945.
• Squire LR (Απρ. 1992). "Μνήμη και ιππόκαμπος: μια σύνθεση από ευρήματα με αρουραίους, πιθήκους και ανθρώπους". Ψυχολογική Επιθεώρηση. 99 (2): 195–231. doi: 10.1037/0033-295X.99.2.195. PMID1594723. S2CID14104324.
• Squire LR, Schacter DL (2002). Η Νευροψυχολογία της ΜνήμηςΤο Guilford Press.
• Squire LR (Ιανουάριος 2009). "Η κληρονομιά του ασθενούς H.M. για τη νευροεπιστήμη". Νευρώνας. 61 (1): 6–9. doi: 10.1016/j.neuron.2008.12.023. PMC2649674. PMID19146808.
• Sutherland GR, McNaughton B (Απρ 2000). "Επανενεργοποίηση ιχνών μνήμης σε ιππόκαμπο και νεοφλοιώδη νευρωνικά σύνολα". Current Opinion in Neurobiology. 10 (2): 180–86. doi:10.1016/S0959-4388(00)00079-9. PMID10753801. S2CID146539.
• Sutherland RJ, Kolb B, Whishaw IQ (Αύγουστος 1982). "Χαρτογράφηση του χώρου: οριστική διαταραχή από βλάβη του ιππόκαμπου ή του έσω μετωπιαίου φλοιού στον αρουραίο". Επιστολές Νευροεπιστήμης. 31 (3): 271–6. doi:10.1016/0304-3940(82)90032-5. PMID7133562. S2CID20203374.
• Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, Thomas MJ, Wu Y, Moses SN, Cole C, Hamilton DA, Hoesing JM (2001). "Οπισθοδρομική αμνησία μετά από βλάβη στον ιππόκαμπο: πρόσφατες έναντι απομακρυσμένων αναμνήσεων σε δύο εργασίες". Ιππόκαμπος. 11 (1): 27–42. doi: 10.1002/1098-1063 (2001) 11: 1 & lt27 :: AID-HIPO1017 & gt3.0.CO2-4. PMID11261770. S2CID142515.
• Suzuki M, Hagino H, Nohara S, Zhou SY, Kawasaki Y, Takahashi T, Matsui M, Seto H, Ono T, Kurachi M (Φεβ 2005). "Ανδρική ειδική επέκταση όγκου του ανθρώπινου ιππόκαμπου κατά την εφηβεία". Εγκεφαλικός φλοιός. 15 (2): 187–93. doi: 10.1093/cercor/bhh121. PMID15238436.
• Vanderwolf CH (Δεκ 2001). «Ο ιππόκαμπος ως ολφακτοκινητικός μηχανισμός: ήταν τελικά οι κλασικοί ανατομικοί;». Έρευνα Συμπεριφορικού Εγκεφάλου. 127 (1–2): 25–47. doi:10.1016/S0166-4328(01)00354-0. PMID11718883. S2CID21832964.
• Vargas JP, Bingman VP, Portavella M, López JC (Νοέμβριος 2006). «Τελεγκέφαλος και γεωμετρικός χώρος σε χρυσόψαρα». The European Journal of Neuroscience. 24 (10): 2870–78. doi: 10.1111/j.1460-9568.2006.05174.χ. PMID17156211. S2CID23884328.
• VanElzakker M, Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (Δεκ 2008). "Η περιβαλλοντική καινοτομία σχετίζεται με μια επιλεκτική αύξηση της έκφρασης Fos στα στοιχεία εξόδου του σχηματισμού του ιππόκαμπου και του περιφερειακού φλοιού". Εκμάθηση & ενίσχυση μνήμης. 15 (12): 899–908. doi:10.1101/lm.1196508. PMC2632843. PMID19050162.
• Wechsler RT, Morss AM, Wustoff CJ, Caughey AB (2004). Σχέδια και σημειώσεις ενισχυτή: ΝευροεπιστήμηΤο Oxford: Blackwell Publishing. Π. 37. ISBN978-1-4051-0349-7.
• West MJ (1990). "Κεφάλαιο 2 Στερεολογικές μελέτες του ιππόκαμπου: Σύγκριση των υποδιαιρέσεων του ιππόκαμπου διαφόρων ειδών, συμπεριλαμβανομένων σκαντζόχοιρων, τρωκτικών εργαστηρίου, άγριων ποντικών και ανδρών". Στερεολογικές μελέτες του ιππόκαμπου: σύγκριση των υποδιαιρέσεων του ιππόκαμπου διαφόρων ειδών, συμπεριλαμβανομένων σκαντζόχοιρων, τρωκτικών εργαστηρίου, άγριων ποντικών και ανδρώνΤο Πρόοδος στην Έρευνα Εγκεφάλου. 83Το σελ. 13–36. doi: 10.1016/S0079-6123 (08) 61238-8. ISBN9780444811493. PMID2203095.
• Wilson MA, McNaughton BL (Ιούλιος 1994). "Επανενεργοποίηση των αναμνήσεων του ιππόκαμπου συνόλου κατά τη διάρκεια του ύπνου". Επιστήμη. 265 (5172): 676–79. Βιβλιοκώδικας: 1994Sci. 265..676W. doi: 10.1126/science.8036517. PMID8036517. S2CID890257.
• Winson J (Ιούλιος 1978). "Η απώλεια του ρυθμού θήτα του ιππόκαμπου έχει ως αποτέλεσμα έλλειμμα χωρικής μνήμης στον αρουραίο". Επιστήμη. 201 (4351): 160–63. Bibcode:1978Sci. 201..160W. doi: 10.1126/science.663646. PMID663646.

(Wiley)
• Docampo-Seara A, Lagadec R, Mazan S, Rodríguez MA, Quintana-Urzainqui I, Candal E (Ιούλιος 2018). «Μελέτη παλλιακής νευρογένεσης σε έμβρυα καρχαρία και η εξελικτική προέλευση της υποκοιλιακής ζώνης». Δομή και λειτουργία εγκεφάλου. 223 (8): 3593–3612. doi: 10.1007/s00429-018-1705-2. PMID29980930.
• Derdikman D, Knierim JJ, εκδ. (2014). Χώρος, Χρόνος και Μνήμη στον Ιπποκαμπικό ΣχηματισμόΤο Πηδών. ISBN978-3-7091-1292-2.

100 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntityStatements 100 ms 5,3% recursiveClone 100 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getExpandedArgument 80 ms 4,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: callParserFunction 80 ms 4,3% 80 ms Αριθμός οντοτήτων Wikibase που φορτώθηκαν: 3/400 ->

Μετρήσεις όγκου ιππόκαμπου με χρήση μαγνητικής τομογραφίας σε φυσιολογικούς νέους ενήλικες

Η ογκομετρική ανάλυση εικόνων μαγνητικού συντονισμού εγκεφάλου (MRI) μετρά δομικές αλλαγές που σχετίζονται με νευρολογικές και νευροψυχιατρικές διαταραχές. Αρκετές μελέτες διερεύνησαν τον ιππόκαμπο συγκεκριμένα, αναφέροντας βαθμούς ατροφίας σε τέτοιες διαταραχές. Ωστόσο, το εύρος των φυσιολογικών όγκων του ιππόκαμπου πρέπει να είναι γνωστό για την αξιολόγηση της ατροφίας. Σε ίχνη λοξής τομής Τ1 και τρισδιάστατου MRis 1n 24 φυσιολογικών ατόμων που αναφέρθηκαν εδώ, ο μέσος όγκος του δεξιού και του αριστερού ιππόκαμπου ήταν 2,90 cm3 και 2,78 cm 3, αντίστοιχα. Στις ζευγαρωμένες αναλύσεις, αυτή η διαφορά ήταν σημαντική. Η βιβλιογραφία υποδεικνύει ότι αυτοί οι όγκοι βρίσκονται στο m1ddle ενός ευρέος φάσματος όγκων ιππόκαμπου (1,73-5,68 cml) 1 σε μελέτες που βασίζονται σε μαγνητική τομογραφία και ιστολογικές μελέτες. Η ευρεία παραλλαγή του Th1s μπορεί να εξηγηθεί με διαφορετικούς ορισμούς των ορίων του ιππόκαμπου, τεχνικούς παράγοντες επεξεργασίας εικόνας, τμηματοποίησης και ετερογένειας δείγματος εμφάνισης και διαφορών μεταξύ του χειριστή.

Μπορείτε να μεγαλώσετε τον ιππόκαμπο σας; Ναί. Δείτε πώς και γιατί έχει σημασία

.

Ένα ζευγάρι δομών μεγέθους αντίχειρα βαθιά στο κέντρο του ανθρώπινου εγκεφάλου είναι ζωτικής σημασίας για την ικανότητά μας να μαθαίνουμε και να θυμόμαστε. Χάρη στο σχήμα τους, ο καθένας τους ονομάζεται ιππόκαμπος - που σημαίνει ιππόκαμπος στα ελληνικά. Αυτές οι περιοχές του εγκεφάλου έχουν τη μοναδική ικανότητα να παράγουν νέους νευρώνες κάθε μέρα. Στην πραγματικότητα, πρόσφατες μελέτες σε ανθρώπους έχουν δείξει ότι υπάρχουν 700 νέα εγκεφαλικά κύτταρα στον ιππόκαμπο κάθε μέρα. Ωστόσο, οι περισσότεροι από αυτούς τους νευρώνες δεν επιβιώνουν. Στη νεογέννητη (προώριμη) φάση τους, χρειάζονται μεγάλη υποστήριξη για να επιβιώσουν, να αναπτυχθούν και να γίνουν ενεργό μέλος της κοινότητας των νευρώνων του ιππόκαμπου.

Η έρευνα δείχνει ότι έχουμε την ικανότητα να αναπτύξουμε νέους νευρώνες πάνω και πέρα ​​από αυτό που γενικά παράγεται στον ιππόκαμπό μας και να τους κάνουμε ώριμους και δυνατούς μέσα σε εβδομάδες και μήνες.

Ο καλύτερος τρόπος για να δημιουργήσετε νέους νευρώνες του ιππόκαμπου είναι η άσκηση. Σε μια μελέτη που συνέκρινε εγκεφάλους δύο ομάδων ποντικών, η ομάδα που ανατέθηκε στο τρέξιμο (ζούσε σε ένα κλουβί με τροχό μέσα) δημιούργησε πολύ περισσότερους νέους νευρώνες στον ιππόκαμπό τους από την ομάδα που είχε ανατεθεί σε ένα κανονικό κλουβί χωρίς τρέξιμο αναπλήρωσης. Άλλες μελέτες έχουν δείξει ότι οι άνθρωποι που ασκούνται τακτικά και είναι σωματικά σε καλή κατάσταση έχουν πολύ μεγαλύτερο ιππόκαμπο. Όσο περισσότερο περπατάτε, τόσο μεγαλύτερος θα γίνεται ο ιππόκαμπός σας και τόσο μικρότερος θα είναι ο κίνδυνος να αναπτύξετε νόσο του Αλτσχάιμερ. Μια μελέτη έδειξε ότι το περπάτημα ενός μιλίου την ημέρα μειώνει τον κίνδυνο της νόσου του Αλτσχάιμερ κατά 48%.

Πρόσφατη έρευνα έδωσε επίσης πληροφορίες σχετικά με τον τρόπο με τον οποίο ο ιππόκαμπος μπορεί να αναπτυχθεί ακόμη και χωρίς τη δημιουργία ολοκαίνουργιων νευρώνων. Οι μικροί πρόωροι νευρώνες που γεννιούνται κάθε μέρα έχουν την ικανότητα να ψηλώνουν, να μεγαλώνουν και να δυναμώνουν με τη σωστή διατροφή, άφθονο οξυγόνο, ένα μόριο που ονομάζεται BDNF (Brain Derived Neurotrophic Factor) και διέγερση. Μερικοί από τους τρόπους με τους οποίους μπορούμε να ωριμάσουμε και να θρέψουμε τους νευρώνες του ιππόκαμπου περιλαμβάνουν την κατανάλωση μιας μεσογειακής διατροφής που περιλαμβάνει ελαιόλαδο, σολομό και άλλα τρόφιμα που είναι πλούσια σε ωμέγα-3 λιπαρά οξέα και ξηρούς καρπούς. Ωμέγα -3 λιπαρά οξέα είναι επίσης διαθέσιμα ως συμπληρώματα DHA και EPA. Η πρόσφατη έρευνά μου, που δημοσιεύτηκε στο Nature Reviews και αναφέρεται παρακάτω, έδειξε ότι τα υψηλότερα επίπεδα στο αίμα αυτών των σημαντικών λιπαρών οξέων, που είναι τα δομικά στοιχεία των νευρώνων, σχετίζονται με μεγαλύτερο μέγεθος ιππόκαμπου, καλύτερη μνήμη και πολύ χαμηλότερο κίνδυνο εμφάνισης νόσου Αλτσχάιμερ. .

Οι συναρπαστικές νέες ανακαλύψεις της νευροεπιστήμης παρείχαν συναρπαστικά στοιχεία για το πώς άλλες απλές παρεμβάσεις στον τρόπο ζωής μπορούν επίσης να αυξήσουν το μέγεθος του ιππόκαμπου. Η μείωση του στρες και ο διαλογισμός, για παράδειγμα, έχουν αποδειχθεί ότι διευρύνουν σημαντικά τον όγκο του ιππόκαμπου. Η θεραπεία της άπνοιας ύπνου, με τη χρήση μηχανήματος CPAP, είναι ένας άλλος τρόπος για να μεγαλώσετε τον ιππόκαμπο σας.

Η εκμάθηση μιας νέας γλώσσας ή η πρόκληση του εγκεφάλου με την εκμάθηση νέων γεγονότων είναι ένας άλλος τρόπος για να αναπτυχθεί το ίδιο μέρος του εγκεφάλου σας που είναι κρίσιμο για την ικανότητά μας να διατηρούμε τις αναμνήσεις σας ζωντανές για μια ζωή και να παραμένουμε έντονες καθώς μεγαλώνουμε.

Δυστυχώς, ο ιππόκαμπος μπορεί να συρρικνωθεί τόσο εύκολα όσο μπορεί να αναπτυχθεί. Μερικοί από τους τρόπους για να συρρικνωθεί γρήγορα μέσα σε μήνες ή χρόνια περιλαμβάνουν άγχος, άγχος, ανεπεξέργαστη κατάθλιψη, παχυσαρκία, ανεξέλεγκτο διαβήτη, καθιστική ζωή, κατανάλωση πρόχειρου φαγητού και διάσειση. Κάθε ένας από αυτούς τους αρνητικούς παράγοντες κινδύνου έχει συσχετιστεί με μικρότερο μέγεθος ιππόκαμπου και υψηλότερη πιθανότητα ανάπτυξης νόσου Αλτσχάιμερ στο μέλλον.

Συνοψίζοντας, για πρώτη φορά έχουμε σταθερά επιστημονικά στοιχεία ότι όλοι έχουμε την ικανότητα να αναπτύξουμε το τμήμα του εγκεφάλου μας που συρρικνώνεται με τη γήρανση και μας κάνει επιρρεπείς στην ανάπτυξη της νόσου του Αλτσχάιμερ. Ένας μεγαλύτερος ιππόκαμπος μπορεί να μας προστατεύσει από τα συμπτώματα άνοιας στα 70 και 80 μας. Αυτές οι συναρπαστικές νέες ανακαλύψεις θα πρέπει να μας ενδυναμώσουν να είμαστε προληπτικοί για να διατηρήσουμε τον εγκέφαλό μας υγιή σήμερα και να αποτρέψουμε τη νόσο του Αλτσχάιμερ δεκαετίες αργότερα.

– Νευρολόγος και νευροεπιστήμονας με εκπαίδευση στο Χάρβαρντ και Τζονς Χόπκινς, Δρ Ματζίντ Φωτούχι είναι πρόεδρος του Νευρολογικού Ινστιτούτου Memosyn, Ιατρικός Διευθυντής του NeuroGrow Brain Fitness Center και Συνεργάτες στο Γενικό Νοσοκομείο του Νομού Johns Hopkins Howard County.

Συμπέρασμα

Στην παρούσα μετα-ανάλυση βρήκαμε μια μέση μείωση του όγκου του ιππόκαμπου κατά 8% στο αριστερό ημισφαίριο και 10% στο δεξί ημισφαίριο σε καταθλιπτικούς ασθενείς σε σχέση με υποκείμενα σύγκρισης. Είναι ενδιαφέρον ότι μια πρόσφατη μελέτη PET σε ασθενείς με οξεία κατάθλιψη βρήκε επίσης ανωμαλίες στον δεξιό ιππόκαμπο (12). Ωστόσο, ο μειωμένος όγκος του ιππόκαμπου δεν είναι ειδικός για την κατάθλιψη, καθώς παρατηρείται επίσης σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό στη νόσο Αλτσχάιμερ (83).

Τα σημερινά ευρήματα μειωμένου όγκου ιππόκαμπου σε μονοπολική κατάθλιψη και συσχέτιση με τον αριθμό των επεισοδίων είναι κλινικά ενδιαφέροντα και σύμφωνα με τις προβλέψεις της λεγόμενης υπόθεσης καταρράκτη γλυκοκορτικοειδών, αν και άλλες εξηγήσεις είναι επίσης δυνατές. Εάν η μείωση του όγκου του ιππόκαμπου είναι συνέπεια της κατάθλιψης που δεν έχει αντιμετωπιστεί, η δευτερογενής προφύλαξη για την πρόληψη της βλάβης στον ιππόκαμπο είναι εξαιρετικά σημαντική, ειδικά επειδή αρκετές μελέτες υποδεικνύουν ότι η θεραπεία μπορεί να σταματήσει τη συρρίκνωση ή ακόμη και να τη μειώσει. Για να ελεγχθούν αυτές οι υποθέσεις, απαιτούνται διαχρονικές μελέτες.

Δες το βίντεο: Ποιος είναι τελικά ο πιο επικίνδυνος καρχαρίας στην Ελλάδα? (Φεβρουάριος 2023).

Ενδιαφέροντα Άρθρα

Σημασία βλαστικών και σωματικών γονιδιωματικών μεταλλάξεων για τον σκοπό της θεραπείας στον καρκίνο

February 1,2023

Πώς μπορεί μια καλή ακολουθία SD / Kozak να αυξήσει την απόδοση μετάφρασης;

February 1,2023

Υ42: Hh -PYP - Βιολογία

February 1,2023