Πληροφορίες

Ποια είναι η λειτουργία των πολλαπλών πυρήνων στα συγκυτιακά κύτταρα;

Ποια είναι η λειτουργία των πολλαπλών πυρήνων στα συγκυτιακά κύτταρα;


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ποια είναι η λειτουργία των πολλαπλών πυρήνων στα συγκυτικά κύτταρα ειδικά σε πρωτιστή με βλεφαρίδες; Είναι οι πολλαπλοί πυρήνες ειδικά χαρακτηριστικά μόνο των ακτινωτών κυττάρων;


Το μέγεθος ενός μονοπυρήνα περιορίζεται από την πυρηνοκυτταροπλασματική του αναλογία, και τα πρωτόζωα αρέσουν μεγάλο.

Η λύση? Πολλαπλά αντίγραφα των ίδιων γονιδίων σε τεράστιους πυρήνες, ή πολλαπλούς μεμονωμένους πυρήνες.

Πολλαπλοί πυρήνες είναι κοινοί σε οποιοδήποτε μεγάλο, πολύπλοκο κύτταρο. Δεν υπάρχει τίποτα συγκεκριμένο για την παρουσία βλεφαρίδων που απαιτούν πολλαπλούς πυρήνες και οι ακτινωτές δεν είναι τα μόνα πολυπύρηνα πρωτόζωα (το αμοιβοειδές Χάος γένος μπορεί να περιέχει έως και χίλια). Ο λόγος που τα μεγάλα, σύνθετα κύτταρα το απαιτούν είναι απλώς επειδή είναι τόσο μεγάληΤο Ένα τόσο τεράστιο μέγεθος απαιτεί, εκτός από την πιο περίπλοκη πυρηνική ρύθμιση, έναν υψηλό συνολικό κύκλο εργασιών πρωτεΐνης, ο οποίος με τη σειρά του απαιτεί υψηλό ρυθμό μεταγραφής. Ακόμη και με το mRNA να μεταφράζεται από πολλά ριβοσώματα, ο συντελεστής ενίσχυσης εξακολουθεί να είναι περιορισμένος. Η ύπαρξη πολλαπλών πυρήνων αυξάνει τον ρυθμό παραγωγής mRNA, γεγονός που αυξάνει τη συνολική συνθετική ικανότητα του οργανισμού. Όταν απαιτείται μόνο ένα συγκεκριμένο γονίδιο να μεταγραφεί με υψηλό ρυθμό, αυτό το μεμονωμένο γονίδιο μπορεί να διπλασιαστεί πολλές φορές. Αυτό φαίνεται συχνά στο πυρήνα, το οποίο περιέχει πολλά αντίγραφα του ίδιου γενετικού υλικού που απαιτούνται για τη δημιουργία της τεράστιας ποσότητας rRNA που απαιτείται για τη βιοσύνθεση του ριβοσώματος:

Πολλά πρωτόζωα είναι μεγάλα επειδή συσσωρεύουν όσο το δυνατόν πολυπλοκότητα σε ένα μόνο κύτταρο, ακόμη και στο σημείο να έχουν δομή που μοιάζει με ραχοκοκαλιά ή απλά φωτοευαίσθητα «μάτια» (αν και δεν είναι όλα τα πρωτόζωα μεγάλα). Απαιτούνται πολλές προσαρμογές για να επιτραπεί στους μονοκύτταρους οργανισμούς να αναπτυχθούν σε αυτό το μέγεθος, όπως ένας πιο σύνθετος κυτταροσκελετός, μια ειδική συσκευή τροφοδοσίας, ένα συσταλτικό κενοτόπιο κ.λπ. Τα πολλαπλά αντίγραφα γενετικού υλικού είναι απλώς μια άλλη απαιτούμενη προσαρμογή. Αυτή η προσαρμογή μπορεί να εκδηλωθεί με διάφορους τρόπους. Μερικοί οργανισμοί έχουν πολλαπλά αντίγραφα του ίδιου πυρήνα. Άλλοι συγχωνεύουν αυτούς τους πυρήνες σε έναν ενιαίο, μεγάλο πυρήνα (α μακροπύρηνα), διατηρώντας περιορισμένο αριθμό μικροπυρήνες γύρω για σεξουαλική αναπαραγωγή:

Οι πολυκύτταροι οργανισμοί τείνουν να έχουν πολλαπλούς πυρήνες σε συγκεκριμένα κύτταρα για τον ίδιο λόγο. Πολλοί τύποι κυττάρων, για παράδειγμα, απαιτούν ένα εξαιρετικά υψηλό ποσοστό εναλλαγής πρωτεϊνών και είναι πολύ μεγάλοι (όπως οι σκελετικοί μύες), επομένως έχουν πολλαπλούς πυρήνες. Αυτό συμβαίνει όταν ένας μεμονωμένος πυρήνας δεν είναι πλέον επαρκής, ακόμη και σε μέγιστη χωρητικότητα.

Θα ήθελα να επισημάνω ότι αυτό που περιγράφετε είναι α συνένωσηΤο Το συγκύτιο είναι ένα πολυπύρηνο κύτταρο που έχει προκύψει από τη σύντηξη πολλαπλών κυττάρων και των συστατικών τους πυρήνων (καρυογαμία), ενώ ένα συνεκκύτταρο είναι ένα κύτταρο που είχε υποστεί πολλαπλούς γύρους πυρηνικής διαίρεσης, χωρίς να συνοδεύει την κυτοκίνηση.


Σχετικά με το δεύτερο ερώτημά σου:

Πολλαπλοί πυρήνες σε ένα μόνο "κύτταρο" δεν είναι αποκλειστικά για τα ακτινωτά κύτταρα.

Οι μυϊκές ίνες των ζώων ή ο πλακούντας των θηλαστικών υφίστανται κυτταρική σύντηξη, με αποτέλεσμα πολλαπλούς πυρήνες σε ένα «κύτταρο».

Τα έμβρυα ορισμένων ζώων ξεκινούν με διαίρεση πυρήνων χωρίς κυτταρική διαίρεση, με αποτέλεσμα επίσης (προσωρινά) πολλαπλούς πυρήνες σε ένα «κύτταρο».

Άλλα παραδείγματα παρέχονται εδώ: https://en.wikipedia.org/wiki/Syncytium


Συνένωση

ΕΝΑ συνενοκύτταρο ( Αγγλικά: / / ˈ s iː n ə s aɪ t /) είναι ένα πολυπύρηνο κύτταρο που μπορεί να προκύψει από πολλαπλές πυρηνικές διαιρέσεις χωρίς τη συνοδευτική τους κυτοκίνηση, σε αντίθεση με το συγκύτιο, το οποίο προκύπτει από την κυτταρική συσσώρευση ακολουθούμενη από διάλυση των κυτταρικών μεμβρανών μέσα στη μάζα. [1] Η λέξη syncytium στην εμβρυολογία των ζώων χρησιμοποιείται για να αναφερθεί στο κοινοκυτταρικό βλαστόδερμα των ασπόνδυλων. [2] Ένα ομοιοκυτταρικό κύτταρο αναφέρεται ως α κοινοβίου (πληθυντικός συνενόβια), και οι περισσότερες κοινοβίες αποτελούνται από έναν ξεχωριστό αριθμό κυττάρων, συχνά ως πολλαπλάσιο των δύο (4, 8, κ.λπ.). [3]

Έρευνες δείχνουν ότι ο σχηματισμός κονοβίου μπορεί να είναι μια άμυνα κατά της βόσκησης σε ορισμένα είδη. [4]


Κυτταρική βιολογία)

Τα κύτταρα μπορούν να διαχωριστούν σε προκαρυωτικές και ευκαρυωτικές κατηγορίες. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν έναν πυρήνα. Περιλαμβάνουν πρωτεΐνες (μονοκύτταρους οργανισμούς), μύκητες, φυτά και ζώα και είναι γενικά 5 � μικρομέτρων σε γραμμική διάσταση. Τα προκαρυωτικά κύτταρα δεν περιέχουν πυρήνα, είναι σχετικά μικρά (σε διάμετρο 1 � μm) και έχουν απλή εσωτερική δομή. Περιλαμβάνουν δύο κατηγορίες βακτηρίων: τα ευβακτήρια (συμπεριλαμβανομένων των φωτοσυνθετικών οργανισμών ή κυανοβακτηρίων), τα οποία είναι κοινά βακτήρια που κατοικούν στο έδαφος, το νερό και μεγαλύτερους οργανισμούς και αρχαιβακτήρια, που αναπτύσσονται υπό ασυνήθιστες συνθήκες. Βλέπω Ευκαρυωτες, Προκαρυωτες

Προκαρυωτικά (βακτηριακά) κύτταρα

Όλα τα ευβακτήρια έχουν εσωτερική μεμβράνη (πλάσματος) η οποία χρησιμεύει ως ημιδιαπερατό φράγμα που επιτρέπει στα μικρά μη πολικά και πολικά μόρια όπως το οξυγόνο, το διοξείδιο του άνθρακα και η γλυκερόλη να διαχέονται (κάτω από τις κλίσεις συγκέντρωσης), αλλά δεν επιτρέπει τη διάχυση μεγαλύτερων πολικών μορίων (σάκχαρα, αμινοξέα και ούτω καθεξής) ή ανόργανα ιόντα όπως Na + , K + , Cl - , Ca 2+ (νάτριο, κάλιο, χλώριο, ασβέστιο). Η πλασματική μεμβράνη, η οποία είναι μια διπλή στοιβάδα λιπιδίων, χρησιμοποιεί διαμεμβρανικούς μεταφορείς και πρωτεΐνες διαύλου για να διευκολύνει την κίνηση αυτών των μορίων. Τα ευβακτήρια μπορούν να χωριστούν περαιτέρω σε δύο κατηγορίες με βάση την ικανότητά τους να διατηρούν το κρυσταλλικό ιώδες βαφής. Τα θετικά κατά gram κύτταρα διατηρούν τη βαφή η κυτταρική τους επιφάνεια περιλαμβάνει την εσωτερική μεμβράνη πλάσματος και ένα κυτταρικό τοίχωμα που αποτελείται από πολλαπλά στρώματα πεπτιδογλυκάνης. Τα gram-αρνητικά βακτήρια περιβάλλονται από δύο μεμβράνες: την εσωτερική (πλάσμα) μεμβράνη και μια εξωτερική μεμβράνη που επιτρέπει τη διέλευση μορίων μικρότερου από 1000 μοριακού βάρους μέσω των καναλιών πρωτεΐνης πορίνης. Μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής μεμβράνης βρίσκεται το πλούσιο σε πεπτιδογλυκάνιο κυτταρικό τοίχωμα και ο περιπλασμικός χώρος. Βλέπω Κυτταρική διαπερατότητα

Τα ευβακτήρια περιέχουν ένα μόνο κυκλικό δίκλωνο μόριο δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος (DNA) ή ένα μόνο χρωμόσωμα. Καθώς τα προκαρυωτικά κύτταρα στερούνται πυρήνα, αυτό το γονιδιωματικό DNA βρίσκεται σε μια κεντρική περιοχή του κυττάρου που ονομάζεται νουκλεοειδές. Το βακτηριακό γονιδίωμα περιέχει όλες τις απαραίτητες πληροφορίες για τη διατήρηση της δομής και της λειτουργίας του κυττάρου.

Πολλά βακτήρια είναι σε θέση να μετακινηθούν από τόπο σε τόπο ή είναι κινητικά. Η κινητικότητά τους βασίζεται σε μια ελικοειδή μαστίγια που αποτελείται από συνυφασμένη πρωτεΐνη που ονομάζεται flagellin. Το μαστίγιο είναι προσαρτημένο στην κυτταρική επιφάνεια μέσω ενός βασικού σώματος και προωθεί τα βακτήρια μέσω ενός υδατικού περιβάλλοντος περιστρέφοντας όπως η προπέλα σε ένα μηχανοκίνητο σκάφος. Ο κινητήρας είναι αναστρέψιμος, επιτρέποντας στα βακτήρια να κινηθούν προς τα χημειοελκτικά και μακριά από τα χημειοαπωθητικά.

Ευκαρυωτικά κύτταρα

Σε μια ελαφριά μικροσκοπική άποψη ενός ευκαρυωτικού κυττάρου, μπορεί να δει μια μεμβράνη πλάσματος που καθορίζει τα εξωτερικά όρια του κυττάρου, που περιβάλλει το πρωτόπλασμα ή το περιεχόμενο του κυττάρου. Το πρωτόπλασμα περιλαμβάνει τον πυρήνα, όπου το DNA του κυττάρου είναι διαμερισματοποιημένο, και τα υπόλοιπα περιεχόμενα του κυττάρου (το κυτταρόπλασμα). Τα οργανίδια του ευκαρυωτικού κυττάρου περιλαμβάνουν τον πυρήνα, τα μιτοχόνδρια, το ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, τα λυσοσώματα, τα υπεροξώματα, τον κυτταροσκελετό και την μεμβράνη πλάσματος (Εικ. 1). Τα οργανίδια καταλαμβάνουν περίπου το ήμισυ του συνολικού όγκου του κυτταροπλάσματος. Το υπόλοιπο τμήμα του κυτταροπλάσματος (μείον τα οργανίδια) αναφέρεται ως κυτταρόπλασμα ή κυτταροπλασματική αλεσμένη ουσία. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα διαφέρουν επίσης από τα προκαρυωτικά κύτταρα ως προς τον κυτταροσκελετό που δίνει στο κύτταρο το σχήμα του, την ικανότητά του να κινείται και την ικανότητά του να μεταφέρει οργανίδια και κυστίδια από το ένα μέρος του κυτταροπλάσματος του κυττάρου στο άλλο. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι γενικά μεγαλύτερα από τα προκαρυωτικά κύτταρα και ως εκ τούτου απαιτούν έναν κυτταροσκελετό και έναν σκελετό μεμβράνης για να διατηρήσουν το σχήμα τους, το οποίο σχετίζεται με τις λειτουργίες τους.

Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν μεγάλη ποσότητα DNA (περίπου χίλιες φορές περισσότερα από τα βακτηριακά κύτταρα), μόνο το 1% περίπου του οποίου κωδικοποιεί την πρωτεΐνη. Το υπόλοιπο DNA είναι δομικό (εμπλέκεται στη συσκευασία DNA) ή ρυθμιστικό (βοηθά στην ενεργοποίηση και απενεργοποίηση γονιδίων).

Μεμβράνη πλάσματος

Η μεμβράνη πλάσματος χρησιμεύει ως εκλεκτικό φράγμα διαπερατότητας μεταξύ κυτταρικού περιβάλλοντος και κυτταροπλάσματος. Η θεμελιώδης δομή των πλασματικών μεμβρανών (καθώς και των μεμβρανών των οργανιδίων) είναι η λιπιδική διπλοστιβάδα, που σχηματίζεται λόγω της τάσης των αμφιπαθών φωσφολιπιδίων να θάβουν τις υδρόφοβες ουρές λιπαρών οξέων τους μακριά από το νερό. Οι μεμβράνες πλάσματος ανθρώπινων και ζωικών κυττάρων περιέχουν ποικίλη σύνθεση φωσφολιπιδίων, χοληστερόλης και γλυκολιπιδίων. Βλέπω Κυτταρικές μεμβράνες

Κυτταροσκελετός

Ο κυτταροσκελετός εμπλέκεται στον καθορισμό του σχήματος, της πολικότητας και της κινητικότητας του κυττάρου και στην κατεύθυνση της κίνησης των οργανιδίων μέσα στο κύτταρο. Ο κυτταροσκελετός περιλαμβάνει μικρονημάτια, μικροσωληνίσκους, ενδιάμεσα νήματα και τον δισδιάστατο σκελετό μεμβράνης που ευθυγραμμίζει την κυτταροπλασματική επιφάνεια των κυτταρικών μεμβρανών. Βλέπω Κυτταροσκελετός

Πυρήνας

Ένα από τα πιο σημαντικά οργανίδια μέσα σε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο είναι ο πυρήνας. Το πυρηνικό διαμέρισμα χωρίζεται από το υπόλοιπο κύτταρο με ένα εξειδικευμένο σύμπλεγμα μεμβρανών που κατασκευάζεται από δύο ξεχωριστές λιπιδικές διπλοστοιβάδες, που αναφέρονται ως πυρηνικός φάκελος. Ωστόσο, το εσωτερικό του πυρήνα διατηρεί επαφή με το κυτταρόπλασμα του κυττάρου μέσω πυρηνικών πόρων. Η κύρια λειτουργία του πυρήνα είναι να στεγάζει τη γενετική συσκευή του κυττάρου, αυτός ο γενετικός μηχανισμός αποτελείται από DNA (διατεταγμένο σε γραμμικές μονάδες που ονομάζονται χρωμοσώματα), RNA και πρωτεΐνες. Οι πυρηνικές πρωτεΐνες βοηθούν στην εκτέλεση πυρηνικών λειτουργιών και περιλαμβάνουν πολυπεπτίδια που έχουν άμεσο ρόλο στη ρύθμιση της γονιδιακής λειτουργίας και εκείνα που δίνουν δομή στο γενετικό υλικό. Βλέπω Πυρήνας κυττάρων

Ενδοπλασματικό δίκτυο

Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελείται από πεπλατυσμένους σάκους ή στέρνες που περικλείονται από μεμβράνη. Το κλειστό διαμέρισμα ονομάζεται lumen. Το ενδοπλασματικό δίκτυο διαχωρίζεται μορφολογικά σε τραχύ (RER) και λείο (SER). Το PER είναι γεμάτο με ριβοσώματα και το SER δεν είναι. Το RER είναι η θέση της πρωτεϊνικής σύνθεσης, ενώ τα λιπίδια συντίθενται τόσο στο RER όσο και στο SER. Βλέπω Ενδοπλασματικό δίκτυο

Συσκευή Golgi

Οι τελικές μεταμεταφραστικές τροποποιήσεις των πρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων συμβαίνουν μέσα σε μια σειρά πεπλατυσμένων μεμβρανωδών σάκων που ονομάζονται συσκευή Golgi. Τα κυστίδια που εμφανίζονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο συγχωνεύονται με μια εξειδικευμένη περιοχή του διαμερίσματος cis Golgi που ονομάζεται δίκτυο cis Golgi. Στο δίκτυο trans Golgi, οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια ταξινομούνται σε κυστίδια μεταφοράς που προορίζονται για λυσοσώματα, μεμβράνη πλάσματος ή έκκριση. Βλέπω Συσκευή Golgi

Λυσοσώματα

Τα λυσοσώματα είναι οργανίδια συνδεδεμένα με τη μεμβράνη με οριακό ρΗ 5,0, γεμάτα με υδρόλυση οξέος. Τα λυσοσώματα είναι υπεύθυνα για την αποικοδόμηση των υλικών που εισάγονται στο κύτταρο από ενδοκύττωση ή φαγοκυττάρωση ή αυτοφαγοκυττάρωση εξαντλημένου κυτταρικού υλικού. Βλέπω Ενδοκυττάρωση, Λυσόσωμα

Μιτοχόνδρια

Το μιτοχόνδριο περιέχει μια διπλή μεμβράνη: την εξωτερική μεμβράνη, η οποία περιέχει μια πρωτεΐνη που σχηματίζει κανάλι που ονομάζεται πορίνη, και μια εσωτερική μεμβράνη, η οποία περιέχει πολλαπλές πτυχώσεις που ονομάζονται cristae. Η εσωτερική μεμβράνη, η οποία περιέχει τα σύμπλοκα πρωτεϊνών που είναι υπεύθυνα για τη μεταφορά ηλεκτρονίων και την οξειδωτική φωσφορυλίωση, διπλώνεται σε πολυάριθμους κρυστάλλους που αυξάνουν την επιφάνεια ανά όγκο αυτής της μεμβράνης. Η μεταφορά ηλεκτρονίων από το νικοκλεατίδιο νικοτιναμιδίου αδενίνης (NADH) ή δινουκλεοτίδιο φλαβίνης αδενίνης (FADH2) κάτω από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στο οξυγόνο προκαλεί την άντληση πρωτονίων από τη μιτοχονδριακή μήτρα στον διαμεμβρανικό χώρο. Η προκύπτουσα κινητήρια δύναμη πρωτονίου οδηγεί τη μετατροπή του ADP συν ανόργανο ορθοφωσφορικό (PΕγώ) στο ATP από το ένζυμο ATP συνθετάση. Βλέπω Μιτοχόνδρια

Υπεροξυσώματα

Εντός του υπεροξισώματος, τα άτομα υδρογόνου απομακρύνονται από τα οργανικά υποστρώματα και σχηματίζεται υπεροξείδιο του υδρογόνου. Το ένζυμο καταλάση μπορεί στη συνέχεια να χρησιμοποιήσει το υπεροξείδιο του υδρογόνου για να οξειδώσει υποστρώματα όπως αλκοόλες, φορμαλδεΰδες και μυρμηκικό οξύ σε αντιδράσεις αποτοξίνωσης. Βλέπω Υπεροξίσωμα

Φυτικά κύτταρα

Τα φυτικά κύτταρα διακρίνονται από άλλα ευκαρυωτικά κύτταρα με διάφορα χαρακτηριστικά. Έξω από την πλασματική τους μεμβράνη, τα φυτικά κύτταρα έχουν ένα εξαιρετικά άκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα. Αυτό το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από κυτταρίνη και άλλα πολυμερή και είναι διαφορετικό σε σύνθεση από τα κυτταρικά τοιχώματα που βρίσκονται σε μύκητες ή βακτηριακά κύτταρα. Το φυτικό κυτταρικό τοίχωμα διαστέλλεται κατά τη διάρκεια της κυτταρικής ανάπτυξης και δημιουργείται ένα νέο διαμέρισμα κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ των δύο θυγατρικών κυττάρων κατά την κυτταρική διαίρεση. Παρόμοια κυτταρικά τοιχώματα δεν παρατηρούνται σε ζωικά κύτταρα (Εικ. 2).

Τα περισσότερα φυτικά κύτταρα περιέχουν ενθυλακωμένα μεμβράνη κενοτόπια ως κύρια συστατικά του κυτταροπλάσματός τους. Αυτά τα κενοτόπια περιέχουν νερό, σακχαρόζη, ιόντα, ενώσεις που περιέχουν άζωτο που σχηματίζονται από τη στερέωση αζώτου και απόβλητα προϊόντα.

Οι χλωροπλάστες είναι το άλλο κύριο οργανίδιο στα φυτικά κύτταρα που δεν βρίσκεται σε άλλα ευκαρυωτικά κύτταρα. Όπως και τα μιτοχόνδρια, βρίσκονται συνεχώς σε κίνηση μέσα στο κυτταρόπλασμα. Μία από τις χρωστικές που βρίσκονται στους χλωροπλάστες είναι η χλωροφύλλη, η οποία είναι το μόριο που απορροφά το φως και δίνει τον πράσινο χρωματισμό στον χλωροπλάστη. Οι χλωροπλάστες, όπως και τα μιτοχόνδρια, έχουν εξωτερική και εσωτερική μεμβράνη. Μέσα στη μήτρα του χλωροπλάστη υπάρχει ένα περίπλοκο σύστημα εσωτερικής μεμβράνης. Οι εσωτερικές μεμβράνες αποτελούνται από πεπλατυσμένα διασυνδεδεμένα κυστίδια που παίρνουν δομή που μοιάζει με δίσκο (θυλακοειδή κυστίδια). Τα θυλακοειδή κυστίδια στοιβάζονται για να σχηματίσουν δομές που ονομάζονται grana, οι οποίες χωρίζονται από έναν χώρο που ονομάζεται στρώμα. Εντός του στρώματος, διοξείδιο του άνθρακα (CO2) συμβαίνει σταθεροποίηση, κατά την οποία το διοξείδιο του άνθρακα μετατρέπεται σε διάφορα ενδιάμεσα κατά την παραγωγή σακχάρων. Η χλωροφύλλη βρίσκεται εντός των θυλακοειδών κυστιδίων απορροφά το φως και, με τη συμμετοχή άλλων χρωστικών και ενζύμων, παράγει ΑΤΡ κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης. Βλέπω Φυτικό κύτταρο

ένα στοιχειώδες ζωντανό σύστημα ικανό για ανεξάρτητη ύπαρξη και αυτοδιπλασιασμό και ανάπτυξη τη βάση της δομής και των διαδικασιών ζωής όλων των ζώων και των φυτών.

Τα κύτταρα υπάρχουν τόσο ως ανεξάρτητοι οργανισμοί (πρωτόζωα) όσο και ως συστατικά στοιχεία πολυκύτταρων οργανισμών (κυτταρικά κύτταρα). Ο όρος & ldquocell & rdquo προτάθηκε από τον Άγγλο μικροσκοπικό R. Hooke το 1665. Το κύτταρο είναι το αντικείμενο μελέτης ενός ειδικού κλάδου της βιολογίας που ονομάζεται κυτταρολογία. Η συστηματική μελέτη του κυττάρου ξεκίνησε μέχρι τον 19ο αιώνα, μια από τις σημαντικότερες επιστημονικές γενικεύσεις εκείνης της εποχής ήταν η θεωρία των κυττάρων, η οποία υποστήριζε τη δομική ενότητα όλων των ζωντανών όντων. Η μελέτη της ζωής σε κυτταρικό επίπεδο είναι η βάση της σύγχρονης βιολογικής έρευνας.

Η δομή και οι λειτουργίες κάθε κυττάρου παρουσιάζουν ορισμένα χαρακτηριστικά κοινά σε όλα τα κύτταρα, αντανακλώντας μια κοινή προέλευση από πρωτογενή οργανικά σύμπλοκα. Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των διαφόρων κυττάρων είναι το αποτέλεσμα εξειδίκευσης στη διαδικασία της εξέλιξης. Όλα τα κύτταρα ρυθμίζουν ομοίως τον μεταβολισμό, αντιγράφουν και χρησιμοποιούν κληρονομικό υλικό και αποκτούν και χρησιμοποιούν ενέργεια. Ταυτόχρονα, διάφοροι μονοκύτταροι οργανισμοί (αμοιβάδες, εγχυτήρες) διαφέρουν έντονα ως προς το μέγεθος, το σχήμα και τη συμπεριφορά. Τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισμών δεν είναι λιγότερο διαφορετικά. Για παράδειγμα, στον άνθρωπο, τα λεμφοειδή κύτταρα είναι μικρά (περίπου 10 μικρά σε διάμετρο) και στρογγυλεμένα και συμμετέχουν σε ανοσολογικές αντιδράσεις, ενώ ορισμένα νευρικά κύτταρα έχουν προσαρτήματα άνω του ενός μέτρου και εκτελούν τις βασικές ρυθμιστικές λειτουργίες του σώματος.

Ερευνητικές μέθοδοι. Η πρώτη κυτταρολογική μέθοδος ήταν η χρήση μικροσκοπίας με ζωντανά κύτταρα. Οι σημερινές παραλλαγές της μικροσκοπίας φωτός, όπως η μικροσκοπία αντίθεσης φάσης, φωταύγειας και παρεμβολής, καθιστούν δυνατή τη μελέτη του σχήματος του κυττάρου, της γενικής δομής ορισμένων στοιχείων του, της κίνησης των κυττάρων και της κυτταρικής διαίρεσης. Οι λεπτομέρειες της κυτταρικής δομής μπορούν να αποκαλυφθούν μόνο μετά από ειδική αντίθεση, η οποία επιτυγχάνεται με τη χρώση του νεκρού κυττάρου.

Ένα νέο στάδιο στη μελέτη της κυτταρικής δομής είναι η χρήση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου, το οποίο έχει το πλεονέκτημα της πολύ μεγαλύτερης ανάλυσης των κυτταρικών δομών από το μικροσκόπιο φωτός. Η χημική σύνθεση του κυττάρου μελετάται με κυτταροχημικές και ιστοχημικές μεθόδους, καθιστώντας δυνατή την αποκάλυψη του εντοπισμού και της συγκέντρωσης διαφόρων ουσιών στις κυτταρικές δομές, την ένταση της σύνθεσης αυτών των ουσιών και την κίνηση των ουσιών μέσα στο κύτταρο. Οι κυτταροφυσιολογικές μέθοδοι καθιστούν δυνατή τη μελέτη ορισμένων λειτουργιών του κυττάρου, όπως η διέγερση και η έκκριση.

Γενικές ιδιότητες. Κάθε κύτταρο έχει δύο κύρια μέρη και τον πυρήνα και το κυτταρόπλασμα. Μέσα σε καθένα από αυτά είναι δυνατό να διακρίνουμε ορισμένες υποδομές, οι οποίες διαφέρουν ως προς το σχήμα, το μέγεθος, την εσωτερική δομή, τις χημικές ιδιότητες και τη λειτουργία. Μερικά από αυτά, που ονομάζονται οργανοειδή, είναι ζωτικής σημασίας για το κύτταρο και μάλιστα βρίσκονται σε όλα τα κύτταρα. Άλλα είναι προϊόντα της κυτταρικής δραστηριότητας και αντιπροσωπεύουν προσωρινούς σχηματισμούς. Ο διαχωρισμός διαφόρων βιοχημικών λειτουργιών πραγματοποιείται μέσω αυτών των εξειδικευμένων δομών, διευκολύνοντας την επίτευξη διαφορετικών διαδικασιών στο ίδιο κύτταρο, συμπεριλαμβανομένης της σύνθεσης και της αποσύνθεσης πολλών ουσιών.

Οι γενετικές πληροφορίες για τη δομή των πρωτεϊνών που είναι χαρακτηριστικές ενός οργανισμού ενός συγκεκριμένου είδους αποθηκεύονται στο DNA (δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ), το κύριο συστατικό των πυρηνικών οργανοειδών που ονομάζονται χρωμοσώματα. Μια άλλη, πιο σημαντική ιδιότητα του DNA είναι η ικανότητά του για αυτοδιπλασιασμό, η οποία εξασφαλίζει τόσο τη σταθερότητα των κληρονομικών πληροφοριών όσο και τη συνέχεια & mdash της, δηλαδή τη μετάδοσή της στις επόμενες γενιές.

Τα ριβονουκλεϊκά οξέα, οι άμεσοι συμμετέχοντες στη σύνθεση πρωτεϊνών, συντίθενται σε περιορισμένα τμήματα του μορίου του DNA (που περιλαμβάνει πολλά γονίδια), τα οποία λειτουργούν ως εκμαγεία. Η μεταγραφή του κώδικα DNA επιτυγχάνεται με τη σύνθεση του αγγελιοφόρου RNA (m-RNA). Η πρωτεϊνοσύνθεση είναι, στην πραγματικότητα, μια ανάγνωση πληροφοριών από το πρότυπο RNA. Αυτή η διαδικασία, που ονομάζεται μετάφραση, περιλαμβάνει τη συμμετοχή μεταφορικού RNA (t-RNA) και ειδικών οργανοειδών, που ονομάζονται ριβοσώματα, που σχηματίζονται στον πυρήνα. Το μέγεθος του πυρήνα είναι συνάρτηση κυρίως της κυτταρικής και ριβοσωματικής απαίτησης που έχει ο πυρήνας, επομένως, ιδιαίτερα μεγάλος σε ένα κύτταρο που συνθέτει εντατικά πρωτεΐνες. Η πρωτεϊνική σύνθεση, το τελικό αποτέλεσμα της λειτουργίας των χρωμοσωμάτων, συμβαίνει κυρίως στο κυτταρόπλασμα.

Σε τελική ανάλυση, οι πρωτεΐνες (που περιλαμβάνουν ένζυμα, συστατικά κυτταρικών δομών και ρυθμιστές διαφόρων διεργασιών, συμπεριλαμβανομένης της ίδιας της μεταγραφής) καθορίζουν όλες τις πτυχές της κυτταρικής ζωής, επιτρέποντας στο κύτταρο να διατηρήσει την ατομικότητά του παρά το συνεχώς μεταβαλλόμενο περιβάλλον του. Ενώ το βακτηριακό κύτταρο μπορεί να συνθέσει περίπου 1.000 διαφορετικές πρωτεΐνες, σχεδόν κάθε ανθρώπινο κύτταρο συνθέτει περισσότερες από 10.000. Έτσι, η ποικιλία των ενδοκυτταρικών διεργασιών αυξάνεται σημαντικά κατά τη διάρκεια της εξέλιξης.

Το περίβλημα που περιβάλλει τον πυρήνα, το οποίο διαχωρίζει το πυρηνικό περιεχόμενο από το κυτταρόπλασμα, αποτελείται στην πραγματικότητα από δύο μεμβράνες, οι δύο από τις οποίες είναι διάτρητες από πόρους και ειδικές περιοχές για τη μεταφορά ορισμένων ενώσεων από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα και αντίστροφα. Άλλες ουσίες διέρχονται μέσω των μεμβρανών μέσω διάχυσης ή ενεργού μεταφοράς, η τελευταία διαδικασία απαιτεί δαπάνη ενέργειας.

Πολλές διεργασίες συμβαίνουν στο κυτταρόπλασμα με τη συμμετοχή των μεμβρανών του ενδοπλασματικού δικτύου (το κύριο σύστημα σύνθεσης του κυττάρου), της συσκευής Golgi και των μιτοχονδρίων. Οι διαφορές στις μεμβράνες διαφόρων οργανοειδών καθορίζονται από τις ιδιότητες των πρωτεϊνών και των λιπιδίων που τις σχηματίζουν. Τα ριβοσώματα είναι προσαρτημένα σε μερικές από τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου. Αυτά είναι το σημείο της εντατικής πρωτεϊνικής σύνθεσης. Αυτός ο τύπος κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου αναπτύσσεται ιδιαίτερα καλά σε εκκριτικά κύτταρα ή σε κύτταρα που ανανεώνουν εντατικά πρωτεΐνες, όπως ανθρώπινα ηπατικά κύτταρα, κύτταρα παγκρέατος και νεύρα. Άλλες βιολογικές μεμβράνες που στερούνται ριβοσωμάτων (λείο δίκτυο) αποτελούνται σε μέρος από ένζυμα που συμμετέχουν στη σύνθεση συμπλοκών υδατανθράκων-πρωτεϊνών και λιπιδίων. Τα προϊόντα της κυτταρικής δραστηριότητας μπορεί να συσσωρεύονται προσωρινά στα κανάλια του ενδοπλασματικού δικτύου σε ορισμένα κύτταρα, οι ουσίες που πραγματικά μεταφέρονται μέσω αυτών των καναλιών.

Πριν από την εκτέλεση του κυττάρου, οι ουσίες συγκεντρώνονται στη συσκευή Golgi, η οποία απομονώνει διάφορα κυτταρικά εγκλείσματα, όπως κόκκους έκκρισης ή χρωστικής και στα οποία σχηματίζονται λυσοσώματα (σάκοι που περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα και συμμετέχουν στην ενδοκυτταρική πέψη πολλών ουσιών ). Το σύστημα των καναλιών, των κενοτόπων και των σάκων, όλα περιτριγυρισμένα από μεμβράνες, λειτουργεί ως ολοκληρωμένη μονάδα, το ενδοπλασματικό δίκτυο μπορεί, χωρίς διακοπή, να συνδεθεί με τις μεμβράνες που περιβάλλουν τον πυρήνα, να ενωθεί με την κυτταροπλασματική μεμβράνη και να σχηματίσει το σύμπλεγμα Golgi. Ωστόσο, αυτές οι συνδέσεις δεν είναι σταθερές. Συχνά (σε πολλά κύτταρα, συνήθως), οι διάφορες μεμβρανώδεις δομές είναι διακριτές και ανταλλάσσουν ουσίες μέσω του υαλοπλάσματος.

Η ενέργεια των κυττάρων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το έργο των μιτοχονδρίων. Ο αριθμός των μιτοχονδρίων ποικίλλει σε διαφορετικούς τύπους κυττάρων από δεκάδες έως αρκετές χιλιάδες. Για παράδειγμα, υπάρχουν περίπου 2.000 μιτοχόνδρια στο ανθρώπινο ηπατικό κύτταρο και ο συνολικός όγκος τους δεν είναι μικρότερος από το ένα πέμπτο του όγκου του κυττάρου. Η εξωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου το χωρίζει από το κυτταρόπλασμα. Οι βασικές ενεργειακές μετατροπές των ουσιών γίνονται στην εσωτερική μεμβράνη. Αποτέλεσμα αυτών των μετατροπών είναι ο σχηματισμός μιας ένωσης πλούσιας σε ενέργεια και τριφωσφορικό οξύ mdashadenosine (ATP) & mdasht ο καθολικός φορέας ενέργειας στο κύτταρο. Τα μιτοχόνδρια περιέχουν DNA και είναι ικανά να αυτοδιπλασιαστούν. Ωστόσο, η αυτονομία των μιτοχονδρίων είναι σχετική: η αναπαραγωγή και οι δραστηριότητές τους εξαρτώνται από τον πυρήνα. Διάφορες συνθέσεις, η μεταφορά και η αποβολή ουσιών, η μηχανική εργασία και η ρύθμιση των διαδικασιών στο κύτταρο πραγματοποιούνται χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ΑΤΡ.

Ορισμένες δομές που μοιάζουν με μικροσκοπικούς (υπομικροσκοπικούς) σωληνίσκους συμμετέχουν στην κυτταρική διαίρεση και, μερικές φορές, στην κυτταρική κίνηση. Η συναρμολόγηση και η λειτουργία τέτοιων δομών εξαρτάται από τα κεντριόλια. Ο άξονας, που λειτουργεί στην κυτταρική διαίρεση, οργανώνεται με τη συμμετοχή του κεντριόλου. Ο άξονας, με τη σειρά του, συμμετέχει στη μετατόπιση των χρωμοσωμάτων και στον προσανατολισμό του άξονα της κυτταρικής διαίρεσης. Τα βασικά σώματα, παράγωγα των κεντριόλων, είναι απαραίτητα για την κατασκευή και την κανονική λειτουργία των μαστιγίων και των βλεφαρίδων, των κινητικών και αισθητηριακών σχηματισμών του κυττάρου, των οποίων η δομή είναι η ίδια σε πρωτόζωα και διάφορα μεταζωικά κύτταρα.

Το κύτταρο διαχωρίζεται από το εξωκυτταρικό μέσο με την πλασματική μεμβράνη, μέσω της οποίας ιόντα και μόρια εισέρχονται στο κύτταρο και αποβάλλονται από αυτό. Η αναλογία της επιφάνειας κυψέλης προς τον όγκο της μειώνεται όσο αυξάνεται ο όγκος της κυψέλης όσο μεγαλύτερη είναι η κυψέλη, τόσο πιο δύσκολες είναι οι συνδέσεις της με το εξωτερικό μέσο. Το μέγεθος ενός κελιού, επομένως, είναι αναγκαστικά περιορισμένο.

Η ενεργός μεταφορά ιόντων, η οποία απαιτεί δαπάνη ενέργειας και απαιτεί ειδικά ένζυμα και, ενδεχομένως, φορείς, είναι χαρακτηριστική των ζωντανών κυττάρων. Λόγω της ενεργού και επιλεκτικής μεταφοράς ορισμένων ιόντων στο κύτταρο και της συνεχούς απομάκρυνσης άλλων από αυτό, δημιουργείται μια διαφορά μεταξύ της συγκέντρωσης ιόντων εντός του κυττάρου και αυτής του περιβάλλοντος μέσου. Αυτή η επίδραση μπορεί να προκληθεί από τη σύνδεση των ιόντων με τα συστατικά των κυττάρων. Πολλά ιόντα είναι απαραίτητα ως ενεργοποιητές των ενδοκυτταρικών συνθέσεων και ως σταθεροποιητές της δομής των οργανοειδών. Οι αναστρέψιμες αλλαγές στην αναλογία των ιόντων εντός του κυττάρου προς εκείνες του μέσου είναι η βάση της βιοηλεκτρικής δραστηριότητας του κυττάρου & mdashone των πιο σημαντικών παραγόντων στη μετάδοση σημάτων από το ένα κύτταρο στο άλλο.

Η πλασματική μεμβράνη, σχηματίζοντας κολπίες οι οποίες στη συνέχεια κλείνουν και αποσπώνται ως φυσαλίδες μέσα στο κύτταρο, είναι ικανή να συλλαμβάνει διαλύματα μεγάλων μορίων (πινοκύττωση) ή ακόμη και ορισμένων σωματιδίων με διάμετρο έως αρκετά μικρά (φαγοκυττάρωση). Με αυτόν τον τρόπο τρέφονται ορισμένα κύτταρα, μεταφέρονται ορισμένες ουσίες μέσω των κυττάρων και ότι τα βακτήρια συλλαμβάνονται από τα φαγοκύτταρα. Οι συνεκτικές δυνάμεις που σε πολλές περιπτώσεις κρατούν τα κύτταρα κοντά το ένα στο άλλο (για παράδειγμα, τα στοιχεία του σώματος ή των εσωτερικών οργάνων) σχετίζονται επίσης με τις ιδιότητες της μεμβράνης του πλάσματος. Η κυτταρική συνοχή και η ενδοεπικοινωνία εξασφαλίζονται από τις χημικές αλληλεπιδράσεις των μεμβρανών και από ειδικές δομές της μεμβράνης που ονομάζονται δεσμοσώματα.

Το δομικό σχήμα του κυττάρου, που συζητείται στη γενική του μορφή, είναι χαρακτηριστικό στα βασικά του χαρακτηριστικά τόσο των ζωικών κυττάρων όσο και των φυτικών κυττάρων. Ωστόσο, υπάρχουν ουσιώδεις διαφορές στα χαρακτηριστικά του μεταβολισμού και της δομής των φυτικών κυττάρων και των ζωικών κυττάρων.

Φυτικά κύτταρα. Κατά κανόνα, οι μεμβράνες πλάσματος των φυτικών κυττάρων καλύπτονται με μια άκαμπτη εξωτερική θήκη (πιθανώς απουσιάζει μόνο στα γεννητικά κύτταρα) που αποτελείται από την πλειοψηφία των φυτών κυρίως από πολυσακχαρίτες: κυτταρίνη, πηκτικές ουσίες, ημικυτταρίνες και, σε μύκητες και μερικά φύκια. , χιτίνη. Αυτά τα κυτταρικά τοιχώματα τροφοδοτούνται με πόρους μέσω των οποίων, μέσω κυτταροπλασματικών αναπτύξεων, τα γειτονικά κύτταρα μπορούν να επικοινωνούν μεταξύ τους. Η σύνθεση και η δομή του τοιχώματος αλλάζουν με την ανάπτυξη και ανάπτυξη του κυττάρου. Σε κύτταρα που έχουν σταματήσει να αναπτύσσονται, ο φάκελος εμποτίζεται συχνά με λιγνίνη, πυριτία ή άλλη σκληρυντική ύλη.

Τα κυτταρικά τοιχώματα καθορίζουν τις μηχανικές ιδιότητες του φυτού. Τα κύτταρα ορισμένων φυτικών ιστών έχουν ιδιαίτερα παχιά και στιβαρά τοιχώματα που διατηρούν τις σκελετικές τους λειτουργίες ακόμη και μετά το θάνατο του κυττάρου (ξύλο). Τα διαφοροποιημένα φυτικά κύτταρα έχουν πολλά κενά ή ένα κεντρικό κενό που συνήθως καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του όγκου των κυττάρων & rsquos. Τα κενοτόπια περιέχουν ένα διάλυμα διαφόρων αλάτων, υδατανθράκων, οργανικών οξέων, αλκαλοειδών, αμινοξέων και πρωτεϊνών, καθώς και ένα απόθεμα νερού. Οι θρεπτικές ουσίες μπορούν επίσης να εναποτίθενται στα κενά. Το κυτταρόπλασμα των φυτικών κυττάρων περιέχει ειδικά οργανοειδή ή πλαστίδια, συμπεριλαμβανομένων λευκοπλαστών (στους οποίους συχνά εναποτίθεται άμυλο), χλωροπλάστες (που περιέχουν κυρίως χλωροφύλλη και υπεύθυνες για τη φωτοσύνθεση) και χρωμοπλάστες (που περιέχουν καροτενοειδείς χρωστικές). Τόσο τα πλαστίδια όσο και τα μιτοχόνδρια είναι ικανά να αυτοδιπλασιαστούν. Η συσκευή Golgi στα φυτικά κύτταρα αντιπροσωπεύεται από δικτυοσώματα, τα οποία διασκορπίζονται σε όλο το κυτταρόπλασμα.

Μονοκύτταροι οργανισμοί. Η δομή και οι λειτουργίες των μονοκύτταρων οργανισμών, ή πρωτόζωων, συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα κάθε κυττάρου με χαρακτηριστικά ανεξάρτητων οργανισμών. Έτσι, τα πρωτόζωα έχουν το ίδιο σύνολο οργανοειδών με τα κύτταρα των μεταζωάνων, η υπερδομή των οργανοειδών τους είναι πανομοιότυπη και τυπικά χρωμοσώματα βρίσκονται όταν διαιρούνται τα πρωτόζωα. Ωστόσο, η προσαρμογή των πρωτόζωων σε μια ποικιλία τρόπων ζωής (υδρόβια ή χερσαία, ελεύθερα ή παρασιτικά) έχει δημιουργήσει σημαντική ποικιλομορφία στη δομή και τη φυσιολογία τους. Πολλά πρωτόζωα, όπως μαστίγια και έγχυμα, έχουν μια πολύπλοκη κινητική συσκευή και οργανίδια που σχετίζονται με τη δέσμευση των τροφίμων και την πέψη. Η μελέτη των πρωτόζωων έχει μεγάλο ενδιαφέρον για την αποκάλυψη των φυλογενετικών δυνατοτήτων του κυττάρου, αφού εξελικτικές αλλαγές στον οργανισμό συμβαίνουν σε κυτταρικό επίπεδο.

Σε αντίθεση με τα πρωτόζωα και τα κύτταρα των μεταζώων, τα βακτήρια, τα γαλαζοπράσινα φύκια και οι ακτινομύκητες δεν έχουν σχηματισμένο πυρήνα και χρωμοσώματα. Η γενετική τους συσκευή, που ονομάζεται νουκλεοειδές, αντιπροσωπεύεται από νήματα DNA και δεν περικλείεται σε μεμβράνη. Ακόμη πιο διαφορετικοί από τα κύτταρα των μεταζώων και των πρωτόζωων είναι οι ιοί, στους οποίους απουσιάζουν τα βασικά ένζυμα που είναι απαραίτητα για το μεταβολισμό. Για το λόγο αυτό οι ιοί μπορούν να αναπτυχθούν και να αναπαραχθούν μόνο διεισδύοντας σε άλλα κύτταρα και κάνοντας χρήση των ενζυμικών τους συστημάτων.

Ειδικές λειτουργίες. Κατά τη διάρκεια της μεταζωικής εξέλιξης προέκυψε μια διαίρεση λειτουργιών μεταξύ των κυττάρων, η οποία με τη σειρά της οδήγησε σε διεύρυνση των προσαρμοστικών δυνατοτήτων των ζώων και των φυτών στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι γενετικά καθορισμένες διαφορές στο σχήμα, το μέγεθος και τις πτυχές του μεταβολισμού των κυττάρων πραγματοποιούνται κατά τη διαδικασία της ατομικής ανάπτυξης. Η κύρια εκδήλωση ανάπτυξης είναι η κυτταρική διαφοροποίηση και η δομική και λειτουργική εξειδίκευση του κυττάρου. Τα διαφοροποιημένα κύτταρα έχουν το ίδιο σύνολο χρωμοσωμάτων με το γονιμοποιημένο ωάριο αυτό αποδεικνύεται από το γεγονός ότι αφού ο πυρήνας ενός διαφοροποιημένου κυττάρου μεταμοσχευθεί σε ένα ωάριο από το οποίο έχει αφαιρεθεί ο πυρήνας, ένας πλήρης οργανισμός είναι σε θέση να αναπτυχθεί. Έτσι, οι διαφορές μεταξύ των διαφοροποιημένων κυττάρων προφανώς καθορίζονται από διάφορες αλληλεπιδράσεις μεταξύ ενεργών και ανενεργών γονιδίων, καθένα από τα οποία κωδικοποιεί τη βιοσύνθεση μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης.

Κρίνοντας από τη σύνθεση αυτών των πρωτεϊνών, μόνο ένα μικρό ποσοστό (περίπου 10 τοις εκατό) των γονιδίων που είναι χαρακτηριστικά των κυττάρων ενός δεδομένου είδους είναι ενεργό (δηλαδή ικανό για μεταγραφή) σε διαφοροποιημένα κύτταρα. Από αυτά τα γονίδια, μόνο μερικά είναι υπεύθυνα για την εξειδικευμένη λειτουργία του κυττάρου, ενώ τα υπόλοιπα παρέχουν γενικές κυτταρικές λειτουργίες. Για παράδειγμα, στα μυϊκά κύτταρα, είναι ενεργά γονίδια που κωδικοποιούν τη δομή των συσταλτικών πρωτεϊνών, και στα ερυθροειδή κύτταρα, είναι ενεργά γονίδια που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση της αιμοσφαιρίνης. Ωστόσο, σε κάθε κύτταρο πρέπει να είναι ενεργά και τα γονίδια που καθορίζουν τη βιοσύνθεση των ουσιών και των δομών που είναι απαραίτητα για όλα τα κύτταρα, όπως τα ένζυμα που συμμετέχουν στις μετατροπές ενέργειας. Κατά τη διαδικασία της κυτταρικής εξειδίκευσης, ορισμένες γενικές κυτταρικές λειτουργίες μπορεί να αναπτυχθούν ιδιαίτερα έντονα. Για παράδειγμα, στα αδενικά κύτταρα, η συνθετική δραστηριότητα εκφράζεται πιο έντονα τα μυϊκά κύτταρα είναι τα πιο συσταλτικά νευρικά κύτταρα είναι τα πιο διεγερτικά. Τα στενά εξειδικευμένα κύτταρα περιέχουν δομές που είναι ιδιόμορφες στον εαυτό τους (για παράδειγμα, στα ζώα, τα μυοϊνίδια των μυών, τα τονοϊνίδια και οι βλεφαρίδες ορισμένων κυττάρων του δέρματος και τα νευροϊνίδια των νευρικών κυττάρων στα πρωτόζωα ή τα σπερματοζωάρια των μεταζώων, τα μαστίγια). Μερικές φορές η εξειδίκευση συνοδεύεται από απώλεια ορισμένων ιδιοτήτων (για παράδειγμα, τα νευρικά κύτταρα χάνουν την ικανότητά τους να αναπαράγουν τους ώριμους κυτταρικούς πυρήνες του εντερικού επιθηλίου θηλαστικών δεν μπορούν να συνθέσουν RNA, ενώ τα ώριμα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών στερούνται πυρήνων).

Η εκτέλεση λειτουργιών σημαντικών για τον οργανισμό περιλαμβάνει μερικές φορές το θάνατο του κυττάρου. Έτσι, τα κύτταρα της επιδερμίδας σταδιακά κορωνοποιούνται και πεθαίνουν αλλά παραμένουν για κάποιο χρονικό διάστημα σε ένα λεπτό στρώμα προστατεύοντας τους υποκείμενους ιστούς από βλάβες και μολύνσεις. Τα κύτταρα στους σμηγματογόνους αδένες μετατρέπονται σταδιακά σε σταγόνες λίπους, το οποίο στη συνέχεια είτε χρησιμοποιείται από το σώμα είτε αποβάλλεται.

Μη κυτταρικές δομές σχηματίζονται επίσης από το κύτταρο προκειμένου να εκτελέσουν ορισμένες λειτουργίες ιστού. Τα κύρια μέσα σχηματισμού τους είναι η έκκριση ή ο μετασχηματισμός κυτταροπλασματικών συστατικών. Για παράδειγμα, ένα μεγάλο ποσοστό του όγκου του υποδόριου ιστού, του χόνδρου και των οστών είναι διάμεση ύλη&mdash ένα παράγωγο κυττάρων συνδετικού ιστού. Τα κύτταρα του αίματος βρίσκονται σε ένα υγρό μέσο (πλάσμα αίματος) που περιέχει πρωτεΐνες, σάκχαρα και άλλες ουσίες που παράγονται από διάφορα κύτταρα του σώματος. Τα επιθηλιακά κύτταρα, τα οποία σχηματίζουν ένα φύλλο, περιβάλλονται από μια λεπτή ενδιάμεση στιβάδα διάχυτων ουσιών. Οι κυριότερες από αυτές είναι οι γλυκοπρωτεΐνες (το αποκαλούμενο τσιμέντο ή υπερμεμβρανικό συστατικό). Τα εξωτερικά καλύμματα των αρθρόποδων και τα κελύφη των μαλακίων είναι επίσης προϊόντα κυτταρικής έκκρισης. Η αλληλεπίδραση εξειδικευμένων κυττάρων είναι απαραίτητη προϋπόθεση για τη ζωή του οργανισμού και συχνά για τα ίδια τα κύτταρα. Στερούμενα της επικοινωνίας μεταξύ τους (για παράδειγμα, στην καλλιέργεια), τα κύτταρα χάνουν γρήγορα τα χαρακτηριστικά τους της εξειδικευμένης λειτουργίας.

Κυτταρική διαίρεση. Η βάση της ικανότητας του κυττάρου να αναπαράγεται είναι η μοναδική ιδιότητα του DNA να αντιγράφει τον εαυτό του και η αυστηρά ίση διαίρεση των αναπαραγόμενων χρωμοσωμάτων στη διαδικασία μίτωσης. Το αποτέλεσμα της διαίρεσης είναι ο σχηματισμός δύο κυττάρων που είναι πανομοιότυπα με το αρχικό σε γενετικές ιδιότητες και περιέχουν τόσο πυρήνα όσο και κυτταρόπλασμα. Οι διεργασίες χρωμοσωμικής αυτοδιπλασιασμού και διαίρεσης, σχηματισμού δύο πυρήνων και κυτταροπλασματικής διαίρεσης κατανέμονται στο χρόνο σε άθροισμα, αποτελούν τον μιτωτικό κύκλο του κυττάρου. Εάν το κύτταρο αρχίσει να προετοιμάζεται για την επόμενη διαίρεση αμέσως μετά τη διαίρεση, ο μιτωτικός κύκλος συμπίπτει με τον κύκλο ζωής του κυττάρου. Ωστόσο, σε πολλές περιπτώσεις, μετά τη διαίρεση (και μερικές φορές πριν από αυτό) το κύτταρο βγαίνει από τον μιτωτικό κύκλο, διαφοροποιείται και εκπληρώνει κάποια ειδική λειτουργία στο σώμα. Το περιεχόμενο τέτοιων κυττάρων μπορεί να ανανεωθεί εις βάρος των διαιρέσεων μόνο ελαφρώς διαφοροποιημένων κυττάρων. Σε ορισμένους ιστούς, τα διαφοροποιημένα κύτταρα είναι επίσης ικανά να εισέλθουν επανειλημμένα στον μιτωτικό κύκλο. Στον νευρικό ιστό, τα διαφοροποιημένα κύτταρα δεν διαιρούνται πολλά από αυτά ζουν σε όλη τη διάρκεια της ζωής ολόκληρου του οργανισμού (δηλαδή στον άνθρωπο, αρκετές δεκαετίες). Ωστόσο, οι πυρήνες των νευρικών κυττάρων δεν χάνουν την ικανότητά τους για διαίρεση που μεταμοσχεύονται στο κυτταρόπλασμα των καρκινικών κυττάρων, συνθέτουν DNA και διαιρούνται. Πειράματα με υβριδικά κύτταρα δείχνουν την επίδραση του κυτταροπλάσματος στην εκδήλωση των πυρηνικών λειτουργιών.

Η ατελής προετοιμασία για διαίρεση αποτρέπει τη μίτωση ή αλλοιώνει την πορεία της. Έτσι, σε ορισμένες περιπτώσεις, η κυτταροπλασματική διαίρεση αποτυγχάνει να πραγματοποιηθεί και σχηματίζεται ένα διπυρηνικό κύτταρο. Το αποτέλεσμα των επαναλαμβανόμενων πυρηνικών διαιρέσεων σε ένα μη διαχωριστικό κύτταρο είναι η εμφάνιση πολυπυρηνικών κυττάρων ή σύνθετων υπερκυτταρικών δομών ή συμπλαστών (για παράδειγμα, σε ραβδωτούς μυς). Μερικές φορές η αναπαραγωγή του κυττάρου περιορίζεται στην αναπαραγωγή των χρωμοσωμάτων και σχηματίζεται ένα πολυπλοειδές κύτταρο με ένα διπλό σύνολο (σε σύγκριση με το μητρικό κύτταρο) χρωμοσωμάτων. Η πολυπλοειδία οδηγεί σε εντατικοποίηση της συνθετικής δραστηριότητας και σε αύξηση του μεγέθους και της μάζας του κυττάρου.

Ανανέωση κυττάρων. Για να λειτουργήσει σωστά για μεγάλο χρονικό διάστημα, κάθε κύτταρο πρέπει να έχει αποκατασταθεί οι φθαρμένες δομές του και να εξαλειφθούν οι εξωτερικές βλάβες που προκαλούνται σε αυτό. Οι διαδικασίες αποκατάστασης χαρακτηριστικές όλων των κυττάρων σχετίζονται με αλλαγές στη διαπερατότητα της μεμβράνης του πλάσματος και συνοδεύονται από την εντατικοποίηση της ενδοκυτταρικής σύνθεσης (το πιο σημαντικό, των πρωτεϊνών). Σε πολλούς ιστούς, η διέγερση των διαδικασιών ανανέωσης οδηγεί σε αναπαραγωγή της γενετικής συσκευής και διαίρεση του κυττάρου, αυτό είναι χαρακτηριστικό, για παράδειγμα, των συνθηκών ή του αιμοποιητικού συστήματος. Οι διαδικασίες ενδοκυτταρικής ανανέωσης σε αυτούς τους ιστούς εκφράζονται ασθενώς και τα κύτταρά τους ζουν σχετικά μικρό χρονικό διάστημα (για παράδειγμα, τα κύτταρα του εντερικού περιβλήματος των θηλαστικών ζουν μόνο λίγες ημέρες). Οι διαδικασίες ενδοκυτταρικής ανανέωσης επιτυγχάνουν τη μέγιστη έκφρασή τους σε μη διαιρούμενους ή αργά διαιρούμενους κυτταρικούς πληθυσμούς, όπως τα νεύρα. Ο δείκτης της τελειότητας των εσωτερικών διαδικασιών ανανέωσης του κυττάρου είναι η διάρκεια ζωής του κυττάρου για πολλά νευρικά κύτταρα και αυτό συμπίπτει με τη διάρκεια ζωής του ίδιου του οργανισμού.

Μεταλλάξεις. Η διαδικασία της αντιγραφής του DNA συμβαίνει συνήθως χωρίς απόκλιση και ο γενετικός κώδικας παραμένει σταθερός, εξασφαλίζοντας τη σύνθεση του ίδιου συνόλου πρωτεϊνών σε έναν τεράστιο αριθμό γενεών κυττάρων. Ωστόσο, σε σπάνιες περιπτώσεις, μπορεί να εμφανιστεί μετάλλαξη και να αλλάξει μέρος της δομής του γονιδίου. Το τελικό αποτέλεσμα της μετάλλαξης είναι μια αλλαγή στις ιδιότητες των πρωτεϊνών που κωδικοποιούνται από τα μεταλλαγμένα γονίδια. Εάν επηρεαστούν σημαντικά ενζυμικά συστήματα, οι ιδιότητες του κυττάρου (μερικές φορές ολόκληρου του οργανισμού) μπορεί να αλλάξουν ουσιαστικά. Για παράδειγμα, η μετάλλαξη ενός από τα γονίδια που ελέγχουν τη σύνθεση της αιμοσφαιρίνης οδηγεί σε αναιμία, μια σοβαρή κατάσταση. Η φυσική επιλογή χρήσιμων μεταλλάξεων, από την άλλη πλευρά, είναι ένας σημαντικός μηχανισμός εξέλιξης.

Ρύθμιση της κυτταρικής λειτουργίας. Ο κύριος ρυθμιστικός μηχανισμός των ενδοκυτταρικών διεργασιών σχετίζεται με διάφορες επιδράσεις στα ένζυμα. Τα ένζυμα είναι ιδιαίτερα ειδικοί καταλύτες βιοχημικών αντιδράσεων. Η ρύθμιση μπορεί να είναι άμεσα γενετική, η σύνθεση των ενζύμων ή η ποσότητα ενός δεδομένου ενζύμου στο κύτταρο να είναι προκαθορισμένη. Στην περίπτωση της ποσότητας ενζύμου, μπορεί να υπάρξει ρύθμιση και στο επίπεδο της μετάφρασης. Ένας άλλος τύπος ρύθμισης είναι η επίδραση στο ίδιο το ένζυμο, με αποτέλεσμα η δραστηριότητα του ενζύμου & rsquos να μπορεί είτε να ανασταλεί είτε να διεγερθεί. Η ρύθμιση στο δομικό επίπεδο επηρεάζει τη συναρμολόγηση των κυτταρικών δομών (μεμβράνες, ριβοσώματα κ.λπ.). Πιο συγκεκριμένοι ρυθμιστές των ενδοκυτταρικών διεργασιών περιλαμβάνουν νευρικές επιδράσεις, ορμόνες, ειδικές ουσίες που παράγονται μέσα στο κύτταρο ή από τα περιβάλλοντα κύτταρα (ειδικά πρωτεΐνες) ή τα προϊόντα των ίδιων των ενδοκυτταρικών αντιδράσεων. Στην τελευταία αυτή περίπτωση, το αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με μια αρχή ανάδρασης στην οποία το προϊόν μιας αντίδρασης επηρεάζει τη δραστηριότητα του ενζύμου που είναι ο καταλύτης της αρχικής αντίδρασης. Άλλοι ρυθμιστικοί μηχανισμοί περιλαμβάνουν τη μεταφορά προδρόμων και ιόντων, επιδράσεις στη σύνθεση του εκμαγείου (RNA, πολυσώματα, ένζυμα σύνθεσης) και αλλαγή της μορφής ενός ρυθμισμένου ενζύμου.

Η οργάνωση και η ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων σε μοριακό επίπεδο καθορίζουν ιδιότητες των ζωντανών συστημάτων όπως η χωρική συμπαγή και η οικονομία της ενέργειας. Μια σημαντική ιδιότητα των πολυκυτταρικών οργανισμών & mdashrelibility & mdash εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον αριθμό (εναλλαξιμότητα) των κυττάρων κάθε λειτουργικού τύπου και από τη δυνατότητα αντικατάστασής τους μέσω κυτταρικής αναπαραγωγής και ανανέωσης των συστατικών κάθε κυττάρου.

Στην ιατρική, μπορούν να προκληθούν αλλαγές στο κύτταρο για τη θεραπεία και την πρόληψη διαφόρων ασθενειών.Πολλές φαρμακευτικές ουσίες αλλάζουν τη δραστηριότητα ορισμένων κυττάρων. Τα ναρκωτικά, τα ηρεμιστικά και τα αναλγητικά μειώνουν την ένταση των διεγερτικών της νευρικής δραστηριότητας την αυξάνουν. Ορισμένες ουσίες διεγείρουν τη συστολή των μυϊκών κυττάρων των αιμοφόρων αγγείων. Άλλοι διεγείρουν μια παρόμοια αντίδραση στους μυς της μήτρας ή της καρδιάς. Τα διαχωριστικά κύτταρα μπορεί να επηρεαστούν από ακτινοβολία ή κυτταροστατικές ουσίες (μπλοκάροντας την κυτταρική διαίρεση). Η ανοσοποίηση διεγείρει τη δραστηριότητα των λεμφοειδών κυττάρων, τα οποία παράγουν αντισώματα κατά των ξένων πρωτεϊνών, και έτσι προλαμβάνει μια σειρά από ασθένειες.


Εισαγωγή

Μία από τις θεμελιώδεις προκλήσεις της κυτταρικής βιολογίας είναι ο καθορισμός αρχών της χωρικής οργάνωσης του κυττάρου [1] και, ειδικότερα, η αποκάλυψη των μηχανισμών που ελέγχουν τη θέση, το μέγεθος και το σχήμα των οργανιδίων. Ο πυρήνας είναι το κύριο οργανίδιο και οργανωτικό κέντρο των ευκαρυωτικών κυττάρων. Στα σχολικά βιβλία, συνήθως απεικονίζεται στο μέσο του κυττάρου, ωστόσο, η πραγματική θέση του πυρήνα, (όπως στην κορυφαία/βασική θέση στην ανάπτυξη νευροεπιθηλίων [2]), εξαρτάται από τη μεταναστευτική κατάσταση του κυττάρου, το στάδιο του κυτταρικού κύκλου και τη διαφοροποίηση κατάσταση [3]. Η σωστή πυρηνική θέση είναι ζωτικής σημασίας για πολλές κυτταρικές λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένης της χωρικής σωστής κυτταρικής διαίρεσης και της κατεύθυνσης της μετανάστευσης των κυττάρων [3].

Ο πολυπύρηνος είναι ένας μηχανισμός που υιοθετείται από τα κύτταρα για τη δημιουργία και διατήρηση μεγάλων μεγεθών κυττάρων. Τα μυϊκά κύτταρα είναι ένας από τους μεγαλύτερους τύπους κυττάρων, οι οποίοι σχηματίζονται με σύντηξη μονοπυρηνικών μυοβλαστών και περιέχουν έως και αρκετές δεκάδες (ασπόνδυλα) έως αρκετές εκατοντάδες (σπονδυλωτά) πυρήνες. Οι μυοπυρήνες είναι τυπικά τοποθετημένοι στην περιφέρεια του κυττάρου και κατανέμονται για να μεγιστοποιήσουν τη διαπυρηνική απόσταση. Ωστόσο, στους μυς που υποβάλλονται σε επιδιόρθωση, βρίσκονται προς το κέντρο των κυττάρων, και σε μυϊκές παθήσεις γνωστές ως Κεντροπυρηνικές Μυοπάθειες, οι μυοπύρηνοι διαπιστώνεται επίσης ότι έχουν εσφαλμένη θέση [4, 5]. Έχει υποστηριχθεί [6], ότι η σωστή τοποθέτηση των μυοπυρήνων δεν είναι μόνο δείκτης, αλλά και αιτία μυϊκών παθήσεων. Ένας πιθανός μηχανισμός παρέχεται από το Υπόθεση Μυοπυρηνικού Τομέα [7, 8], που υποδηλώνει ότι κάθε πυρήνας εξυπηρετεί μια συγκεκριμένη περιοχή του κυττάρου κάνοντας τα προϊόντα γονιδίου τοπικά απαραίτητα. Κατά συνέπεια, οι πυρήνες που δεν έχουν τοποθετηθεί θα ήταν σε θέση να εγγυηθούν τη σωστή παροχή προϊόντων στους κυτταροπλασματικούς τομείς τους, επηρεάζοντας τη μυϊκή λειτουργία.

Σε αυτή την εργασία, εστιάζουμε στους μηχανισμούς πυρηνικής τοποθέτησης σε πολυπύρηνες μυϊκές ίνες. Δροσόφιλα είναι ένα καλό σύστημα μοντέλου in vivo για τη διερεύνηση της μυϊκής ανάπτυξης, ανάπτυξης και ομοιόστασης [9-11], λόγω της απλότητας του μυϊκού του σχεδίου, της ευκολίας γενετικής χειραγώγησης και της ομολογίας των σχετικών γονιδίων και διεργασιών με τους μυς των θηλαστικών. Πυρήνες σε πρόσφατα λιωμένους Δροσόφιλα τα εμβρυϊκά μυϊκά κύτταρα υφίστανται μια ενορχηστρωμένη σειρά κινήσεων, που περιγράφεται καλύτερα στους πλευρικούς εγκάρσιους μύες: μετά τη σύντηξη των μυοβλαστών, το προκύπτον μυϊκό κύτταρο πιστεύεται ότι αποσυναρμολογεί τα κεντροσώματά του και αναδιανέμει γ-τουμπουλίνη γύρω από κάθε πυρηνικό περίβλημα. Οι μυοπύρηνοι σχηματίζουν αρχικά ένα σύμπλεγμα κοντά στο κέντρο των κυττάρων. Το σύμπλεγμα χωρίζεται σε δύο υποσυμπλέγματα που στη συνέχεια μεταναστεύουν προς τους αντίθετους κυτταρικούς πόλους. Στη συνέχεια και τα δύο σμήνη διασπώνται και οι πυρήνες απλώνονται ομοιόμορφα κατά μήκος του μήκους άξονα του κυττάρου [12, 13]. Καθώς οι πυρήνες εξαπλώνονται στο μυϊκό κύτταρο, τα σαρκομέρια, οι θεμελιώδεις συσταλτικές μονάδες των μυών, σχηματίζονται σε μυοϊνίδια μέσα σε κάθε κύτταρο και, στο τέλος της εμβρυογένεσης, οι πυρήνες τοποθετούνται κατά μήκος του μακρού άξονα του κυττάρου στην περιφέρειά του, μεγιστοποιώντας έτσι διαπυρηνική απόσταση. Κατά τη διάρκεια των επόμενων προνυμφικών σταδίων ανάπτυξης, τα μυϊκά κύτταρα αυξάνονται 20-40 φορές κατά τη διάρκεια 5 ημερών χωρίς την προσθήκη νέων μυοπυρήνων [14]. Παρ 'όλα αυτά, οι μυοπύρηνοι παραμένουν κατάλληλα τοποθετημένοι κατά μήκος του κυττάρου, αν και οι μηχανισμοί που ευθύνονται για αυτό δεν είναι σαφείς.

Ενώ το δίκτυο ακτομυοσίνης μπορεί να εμπλέκεται στην πυρηνική τοποθέτηση [15], οι μικροσωληνίσκοι (ΜΤ), οι ΜΑΡ (MT Associated Proteins) και οι κινητήρες που βασίζονται σε ΜΤ, όπως η κινεσίνη και η δυναίνη, έχουν αποδειχθεί ότι παίζουν σημαντικό ρόλο [12, 16 –18]. Για παράδειγμα, σε έμβρυα στα οποία οι MTs αποκόπτονται στο μυϊκό κύτταρο, το κεντρικό σύμπλεγμα δεν διασπάται σε πολλούς κινητικούς μεταλλάκτες, η πυρηνική εξάπλωση στο μυϊκό κύτταρο διαταράσσεται [19]. Ωστόσο, οι ακριβείς μηχανισμοί ελέγχου της μυοπυρηνικής θέσης παραμένουν ελάχιστα κατανοητοί.

Η μοντελοποίηση έχει αποδειχθεί πολύ χρήσιμη για τη συμπλήρωση βιολογικών μεθόδων κυττάρων σε προβλήματα τοποθέτησης με, για παράδειγμα, τον μιτωτικό άξονα [20, 21]. Η μαθηματική μοντελοποίηση που επικεντρώνεται σε πολυπύρηνα κύτταρα και η πυρηνική τοποθέτηση βρίσκεται σε αρχικό στάδιο. Απλά εννοιολογικά μοντέλα πυρήνων που απωθούν ο ένας τον άλλο χρησιμοποιήθηκαν στις [22] και [23] για να δείξουν ότι τέτοια μοντέλα μπορούν να εξηγήσουν την κανονική κατανομή των πυρήνων στα μυϊκά κύτταρα και Δροσόφιλα blastoderm syncytium. Λεπτομερείς μηχανικές προσομοιώσεις έγιναν στο [24] για την κατανόηση πολλαπλών πυρηνικών κινήσεων σε πολυπυρηνικούς μύκητες Ashbya gossypii.

Εδώ, χρησιμοποιούμε υπολογιστική μοντελοποίηση για να κατανοήσουμε τους μηχανισμούς που ρυθμίζουν την πυρηνική τοποθέτηση Δροσόφιλα μυϊκά κύτταρα προνύμφης. Υποθέτουμε ότι η πυρηνική τοποθέτηση είναι αποτέλεσμα μιας ισορροπίας δυνάμεων που βασίζεται στον κινητήρα MT. Αντί να υποθέσουμε τη φύση αυτού του ισοζυγίου δυνάμεων, εξετάσαμε πολλαπλές δυνάμεις που δημιουργούνται από υπολογιστή συγκρίνοντας τα χωρικά πυρηνικά πρότυπα που προβλέπουν σε ποσοτικά δεδομένα μικροσκοπίας από βιολογικά δείγματα. Στη συνέχεια προσομοιώσαμε ένα λεπτομερές μοντέλο βασισμένο σε πράκτορες για να επιβεβαιώσουμε τις προβλέψεις της οθόνης. Ένα μοντέλο εξηγεί όλα τα βιολογικά δεδομένα, συμπεριλαμβανομένων πολλών λεπτών μοτίβων πολυπυρηνικής τοποθέτησης. Με βάση αυτό το μοντέλο προτείνουμε ότι οι μυοπύρηνοι τοποθετούνται με τη θέσπιση ισορροπίας δυνάμεων μέσω απώθησης που μεσολαβεί η ΜΤ.


Διακεκριμένη αρχιτεκτονική: μια έρευνα ιστών με επιπλέον γονιδιώματα στη φύση

Σε αυτή την ενότητα, παρουσιάζουμε μια έρευνα διακριτών παραδειγμάτων ιστών με επιπλέον γονιδιώματα, από μονοπύρηνα πολυπλοειδή έως εξαιρετικά πολυπύρηνα συγκυτία. Συζητάμε επίσης τα πιθανά οφέλη και τις ανταλλαγές των επιπλέον γονιδιωμάτων σε έναν αριθμό ιστών. Μια ξεχωριστή συζήτηση για το γιατί οι ιστοί με επιπλέον γονιδιώματα χρησιμοποιούν διαφορετικές οργανωτικές στρατηγικές (π.χ. μονοπύρηνα έναντι πολυπύρηνων) παρουσιάζεται αργότερα, στην ενότητα «Μορφή και λειτουργία».

Προγονική συγκυτία

Κατά τη διάρκεια των προγεννητικών σταδίων ανάπτυξης, πυρήνες γεννητικών κυττάρων και πρώιμων εμβρύων μοιράζονται συχνά κυτταρόπλασμα. Αυτή η υποενότητα υπογραμμίζει τη διατήρηση των συγκυτίων σε μεταζωικές γενετικές γεννήσεις και εξωεμβρυϊκά κύτταρα.

Συγκυτία βλαστικής γραμμής

Η πυρηνική διαίρεση που ακολουθείται από ατελή κυτοκίνηση (παρόμοια με την ενδομήτωση) είναι μια ευρέως διατηρημένη οδός σχηματισμού κύστεων βλαστικής βλάστησης σε πολλά είδη ζώων (Εικ. 1 Πίνακας 1 Fawcett et al. 1959 Hime et al. 1996 de Cuevas et al. 1997 Kloc et al. 2004 Maddox et al. 2005 Kosaka et al. 2007 Marlow and Mullins 2008 Lei and Spradling 2013 Amini et al. 2014). Αυτή η διαδικασία δημιουργεί συγκυτικές κυστεοειδείς δομές στη θηλυκή γεννητική γραμμή των μυγών φρούτων (Drosophila melanogaster), νύχι βάτραχοι (Xenopus laevis), ψάρι ζέβρα (Ντάνιο ρέριο), και ποντίκια (Mus musculus). Μέσα σε αυτές τις κύστεις, μπορούν να μοιραστούν οργανίδια και άλλα κυτταροπλασματικά υλικά (Zamboni and Gonndos 1968 Ruby et al. 1969 Gutzeit 1986 Bolívar et al. 2001 Pepling and Spradling 2001 Cox and Spradling 2003 Kloc et al. 2004 Kosaka et al. 2007 Marlow and Mullins 2008 Lei and Spradling 2013, 2016). Ο αριθμός κυττάρων κύστεων είναι αμετάβλητα 16 γεννητικά κύτταρα σε θηλυκά (και αρσενικά) Δροσόφιλα βλαστικές κύστεις και μπορούν να φτάσουν έως και 25 κύτταρα στην ωοθήκη του ποντικού (Lei and Spradling 2016, ανασκόπηση στο Greenspan et al. 2015). Συχνά, το ωοκύτταρο είναι το μόνο κύτταρο που επιβιώνει μέσω της ωογένεσης, ένα φαινόμενο γνωστό ως μεροϊστική ωοθήκη (McCall and Steller 1998 Foley and Cooley 1998 και αναθεωρήθηκε στο Lu et al. 2017). Σε τέτοιες περιπτώσεις, η συγκυτιακή οργάνωση μπορεί να χρησιμεύσει για να θρέψει το αναπτυσσόμενο ωάριο.

Ωστόσο, η θρέψη ενός μελλοντικού γαμέτη δεν μπορεί να είναι η μόνη λειτουργία των γεννητικών γραμμών.

Για παράδειγμα, ο θάνατος κυττάρων κύστης που υποστηρίζουν το μελλοντικό ωάριο δεν συμβαίνει πάντα στις γυναικείες συγκυτιακές γεννητικές γραμμές, όπως σε οργανισμούς με πανοραμικές ωοθήκες (ανασκόπηση στο Lu et al. 2017). Ομοίως, ενώ η ατελής κυτταροκίνηση οδηγεί σε συγκυτιακές κύστεις κατά τη διάρκεια ανάπτυξης αρσενικών γεννητικών κυττάρων σε διάφορα είδη, συμπεριλαμβανομένων των μυγών και των ποντικών, οι περισσότεροι πυρήνες της κύστης επιβιώνουν και τελικά εξατομικεύονται σε ώριμο σπέρμα (ανασκόπηση στο Yoshida 2016 Yamashita 2018). Όπως και στη γυναικεία συγκυτιακή γεννητική σειρά, οι πυρήνες των αρσενικών συγκυτικών μικροβίων μπορούν επίσης να μοιραστούν γονιδιακά προϊόντα (Braun et al. 1989 Caldwell and Handel 1991 Ventelä et al. 2003 Kaufman et al. 2020). Πολλά μοντέλα για το γιατί το κυτταρόπλασμα μοιράζεται στην ανάπτυξη βλαστικών κύστεων όπου κάθε γεννητικό κύτταρο μετατρέπεται σε γαμίτη περιγράφονται όμορφα σε προηγούμενες ανασκοπήσεις (Greenbaum et al. 2011 Lu et al. 2017). Εν συντομία, αυτά περιλαμβάνουν (1) την ανάγκη συγχρονισμού κρίσιμων γεγονότων στην παραγωγή γαμετών, όπως η έναρξη της μείωσης (η οποία είναι ιδιαίτερα συγχρονισμένη στους άνδρες), (2) την ικανότητα εξουδετέρωσης μιας επιβλαβούς μετάλλαξης σε ένα μόνο γεννητικό κύτταρο της κύστης που θα μπορούσε διαφορετικά να υπερβεί τους γειτονικούς γαμέτες κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης, (3) την κοινή χρήση των γονιδιακών προϊόντων Χ και Υ για να καταστούν φαινοτυπικά διπλοειδείς οι πρώτοι αρσενικοί γαμέτες και (4) αυξημένη ευαισθησία σε βλάβες στο DNA. Πιο πρόσφατα, σπουδάστε στο C. elegans προτείνει ότι ένα συγκύτιο μπορεί επίσης να αντισταθμίσει τη μηχανική καταπόνηση της ωογένεσης (Amini et al. 2014 Priti et al. 2018). Μελλοντική μελέτη μπορεί να καθορίσει τον βαθμό στον οποίο καθένας από αυτούς τους μηχανισμούς συμβάλλει στην παραγωγική λειτουργία της βλαστικής σειράς συγκυτίων.

Εξωεμβρυονική συγκυτία

Ένα κοινό θέμα σε όλη την μεταζωική εξέλιξη είναι η συγκυτική φύση των κυττάρων που υποστηρίζουν την ανάπτυξη του εμβρύου. Πολλά έντομα έχουν έναν κυκλικό σάκο κρόκου ως μέρος του εξω-εμβρυϊκού ιστού κατά την εμβρυογένεση (αναθεωρήθηκε στο Schmidt-Ott και Kwan 2016). Όπως και στα βλαστικά συγκυτία, αυτά τα εξωεμβρυονικά συγκυτία σχηματίζονται από επαναλαμβανόμενους γύρους πυρηνικής διαίρεσης και ατελούς κυτταροκίνησης του κυτταροπλάσματος του σάκου του κρόκου κατά τα στάδια του βλαστοδερματικού. Σε ορισμένα είδη εντόμων συμπεριλαμβανομένου του in Drosophila melanogaster, οι περισσότεροι από αυτούς τους πυρήνες μεταναστεύουν στη συνέχεια από τον μελλοντικό σάκο κρόκου στην επιφάνεια του εμβρύου και συμβάλλουν στο σχέδιο του σώματος των ζώων (Campos-Ortega et al. 1997, ανασκόπηση στο Zissler 1992 Davis και Patel 2002). Οι συγκυτικοί πυρήνες κρόκου που παραμένουν παίζουν σημαντικό ρόλο στην εμβρυϊκή μορφογένεση, εν μέρει μέσω της διατήρησης πρόσφυσης με βάση την ιντεγκρίνη με το έμβρυο που περιβάλλει (Reed et al. 2004 Benton et al. 2013). Σε όλα τα ψάρια τελεόστου, το συγκυτιακό στρώμα του κρόκου είναι ένας εξωεμβρυϊκός ιστός. Αυτός ο ιστός προέρχεται από πυρηνικές διαιρέσεις με ατελή κυτοκίνηση (Lentz and Trinkaus 1967 Kimmel and Law 1985a, b Chu et al. 2012). Το συγκυτιακό στρώμα κρόκου zebrafish, το οποίο αποτελείται από αρκετές εκατοντάδες πυρήνες (Carvalho et al. 2009), έχει πολυάριθμους ρόλους στην πρώιμη ανάπτυξη των ψαριών, συμπεριλαμβανομένης της θρέψης του πρώιμου εμβρύου (Walzer και Schönenberger 1979a, β) και στην σηματοδότηση γεγονότων που διαμορφώνουν το έμβρυο ( ανασκόπηση στο Carvalho and Heisenberg 2010 Webb and Miller 2013). Σε σχέση με άλλα συγκυτία, ο ρόλος του συγκυτίου κρόκου παραμένει ελάχιστα κατανοητός. Μελλοντικές μελέτες που αποσκοπούν στη συγκεκριμένη διαταραχή της συγκυτιακής φύσης του κρόκου σε είδη εντόμων και ψαριών είναι απαραίτητες για να κατανοήσουμε τους πιθανούς ρόλους της συγκυτίας του κρόκου στα έμβρυα.

Σε πολλά θηλαστικά, ο εξω-εμβρυϊκός πλακούντας που υποστηρίζει το έμβρυο περιέχει ένα συγκύτιο. Σε αντίθεση με τα παραδείγματα που συζητήθηκαν παραπάνω στη γεννητική γραμμή και τον κρόκο, η σύντηξη κυττάρων είναι ο μηχανισμός σχηματισμού συγκυτίου στον πλακούντα (ανασκόπηση στο Gerbaud and Pidoux 2015 Soygur and Sati 2016). Στους ανθρώπους, υπάρχουν τρία σαφώς εντοπισμένα συγκυτικά στρώματα κυττάρων τροφοβλάστης στον πλακούντα, το καθένα πιστεύεται ότι παίζει μια λειτουργία ενδοκρινικού και ανοσοποιητικού φραγμού (ανασκόπηση στο Turco και Moffett 2019 Roberts et al. 2021). Τα στρώματα τροφοβλάστης μπορεί να είναι μερικά από τα πιο ακραία παραδείγματα συγκυτίων στη φύση, με έως και 6 × 10^10 πυρήνες να υπολογίζονται σε μια ανθρώπινη συγκυτιακή τροφοβλάστη (Simpson et al. 1992). Σε ποντίκια, η γενετική κατάλυση μορίων συγκυτίνης, οι οποίες είναι ενδογενείς ρετροϊικές πρωτεΐνες που απαιτούνται για το σχηματισμό στρώματος συγκυτιοτροφοβλάστης, οδηγεί σε μια ποικιλία φαινοτύπων ανάπτυξης, συμπεριλαμβανομένου του εμβρυϊκού θανάτου (Dupressoir et al. 2009, 2011). Περαιτέρω, τροποποιημένη έκφραση συγκυτίνης αναφέρεται σε παθολογίες ανθρώπινου πλακούντα (Chen et al. 2006 Vargas et al. 2011 Soygur et al. 2016). Μια πρόσφατη μελέτη (Buchrieser et al. 2019) αποκάλυψε μια οξεία ευαισθησία του σχηματισμού συγκυτίου τροφοβλάστης στην ανοσολογική σηματοδότηση μέσω ιντερφερονών. Κατά τη διέγερση με ιντερφερόνη σε έγκυα ποντίκια, ο σχηματισμός συγκυτίου τροφοβλάστης εμποδίζεται, οδηγώντας σε διακοπή της εγκυμοσύνης. Είναι ενδιαφέρον να υποθέσουμε ότι ο σχηματισμός ενός εξωεμβρυονικού συγκυτίου παρέχει ένα αναπτυξιακό σημείο ελέγχου που σχετίζεται με την ανοσολογική αίσθηση. Η μελλοντική εργασία σε μοντέλα εντόμων, ψαριών και θηλαστικών μπορεί να αποκαλύψει περαιτέρω τους ρόλους των εξωεμβρυονικών συγκυτίων, όπως εάν επιτρέπουν την ταχύτερη μετάδοση σημάτων που καθορίζουν εάν πρέπει να προχωρήσει η εμβρυογένεση.

Σωματική πολυπλοειδία

Μετά τα στάδια των γεννητικών κυττάρων και των εμβρύων, τα επιπλέον γονιδιώματα εμφανίζονται ξανά καθώς διαφοροποιούνται συγκεκριμένες σωματικές γενεές. Ένα γενικό θέμα των σωματικών κυττάρων με επιπλέον γονιδιώματα είναι ότι μπορούν να επιτρέψουν την ανάπτυξη πολύ μεγαλύτερων κυττάρων (Edgar and Orr-Weaver 2001). Γενικά, το μέγεθος του κυττάρου συμβαίνει ανάλογα με τη διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών και τη μεταβολική ικανότητα (όπως αναλύθηκε στο Melaragno et al. 1993 Lloyd 2013 Schoenfelder and Fox 2015). Στη συνέχεια, προκύπτει ότι η προσθήκη επιπλέον αντιγράφων γονιδιώματος μπορεί να υποστηρίξει μεγαλύτερα κύτταρα λόγω αυξημένου μεταβολισμού και έκκρισης. Αυτή η υποενότητα παρουσιάζει μια έρευνα μονοπυρηνικής ή πολυπυρηνικής σωματικής πολυπλοειδίας, εστιάζοντας σε παραδείγματα ιστών που διατηρούνται σε ζώα.

Καρδιομυοκύτταρα

Ένα από τα πιο διατηρημένα παραδείγματα πολυπλοειδίας σε σωματικό ιστό είναι στον καρδιακό μυ. Καρδιομυοκύτταρα στον απλό καρδιακό σωλήνα του Δροσόφιλα είναι πολυπλοειδείς (Yu et al. 2013, 2015). Στα θηλαστικά, η πολυπλοειδία καρδιομυοκυττάρων φαίνεται να έχει συν-εξελιχθεί με ενδοθερμία (Hirose et al. 2019). Τα ψάρια (συμπεριλαμβανομένων των ζέβρα), τα αμφίβια και τα ερπετά έχουν μικρή πολυπλοειδία καρδιομυοκυττάρων (Wills et al. 2008 Hirose et al. 2019). Τα μονότρεμα όπως η έχιδνα και ο πλατύποδας έχουν μέτρια επίπεδα πολυπλοειδίας καρδιομυοκυττάρων (40–50% πολυπλοειδές), ενώ τα τρωκτικά, οι άνθρωποι και άλλα θηλαστικά έχουν σε μεγάλο βαθμό (90% +) πολυπλοειδή καρδιομυοκύτταρα (Soonpaa et al. 1996 Bergmann 2015 Hieros. al. 2019).

Μια πιθανή αντιστάθμιση της πολυπλοειδίας στα θηλαστικά είναι η απώλεια της αναγεννητικής ικανότητας. Η διπλοειδής καρδιά ζέβρα ανταποκρίνεται σε τραυματισμό ιστού χρησιμοποιώντας κυτταρική διαίρεση (υπερπλασία) για να αντικαταστήσει τα νεκρά ή τα κύτταρα που λείπουν (Poss et al. 2002) και η πειραματική αύξηση της πλοειδίας των καρδιομυοκυττάρων σε αυτόν τον οργανισμό μειώνει την αναγέννηση (Gonzalez-Rosa et al. 2018). Αντ 'αυτού, τα πολυπλοειδή καρδιομυοκύτταρα σε πολλά θηλαστικά ανταποκρίνονται σε βλάβες ιστών μέσω ουλών και κυτταρικών και διευρυμένων ιστών μέσω περαιτέρω προσθήκης πυρηνικού περιεχομένου (υπερτροφία, Meckert et al. 2005 Patterson et al. 2017 Hirose et al. 2019 Derks and Bergmann 2020 Han et al. 2020 ). Το χαμηλό ποσοστό κυτταρικής διαίρεσης στα θηλαστικά συνοδεύει τις ουλές και η υπερτροφία που προκύπτει αντί για κυτταρική διαίρεση είναι ανεπαρκής για να αντικαταστήσει τα χαμένα καρδιομυοκύτταρα (Senyo et al. 2013).

Τα καρδιομυοκύτταρα επιδεικνύουν ένα μεγάλο εύρος μονοπύρηνων και πολυπύρηνων πολυπλοειδών σε όλο το ζωικό βασίλειο. Στην κατηγορία της καρδιάς θηλαστικού με 90% + πολυπλοειδή ενήλικα καρδιομυοκύτταρα, ο αριθμός των πυρήνων ανά καρδιομυοκύτταρο ποικίλλει πολύ. Τα καρδιομυοκύτταρα ποντικού και αρουραίου είναι σχεδόν εξ ολοκλήρου διπύρηνα (2 πυρήνες ο καθένας με 2C περιεχόμενο DNA ή 2 × 2C) και σχηματίζονται από ενδομίτωση με ατελή κυτταροκίνηση (Soonpaa et al. 1996 Li et al. 1996, 1997a, bgel. Liu et al. 2010, 2019). Τα ενήλικα καρδιομυοκύτταρα του ανθρώπου περιέχουν μονοπυρηνικά και διπύρηνα καρδιομυοκύτταρα με τυπικές πλοειδίες 4-8C, με μια σειρά περιεχομένου διπλοειδούς, τετραπλοειδούς και οκτοπλοειδούς DNA (Brodsky et al. 1992 Bergmann et al. 2009, 2015 Mollova et al. 2013). Τα καρδιομυοκύτταρα χοίρου συνήθως περιέχουν μεταξύ 4 και 16 διπλοειδείς πυρήνες διατεταγμένους σε μια γραμμή (Velayutham et al. 2020). Τα καρδιομυοκύτταρα καμηλοπάρδαλης περιέχουν 4-8 διπλοειδείς πυρήνες επίσης οργανωμένους γραμμικά, αν και 4 πυρήνες είναι πιο συνηθισμένοι (Ostergaard et al. 2013). Τα περισσότερα άλλα θηλαστικά που μελετήθηκαν, συμπεριλαμβανομένων των προβάτων, των αρουραίων, του σκύλου, της γάτας και της αγελάδας, έχουν κυρίως διπύρηνα καρδιομυοκύτταρα, με κάθε πυρήνα να περιέχει διπλοειδές περιεχόμενο DNA (Bensley et al. 2016 Velayutham et al. 2019). Χρειάζεται μελλοντική μελέτη σε πρωτεύοντα μη-χουμάτα και άλλα μεγάλα θηλαστικά για τον προσδιορισμό της εξέλιξης της μονοπύρηνης έναντι της πολυπύρηνης πολυπλοειδίας καρδιομυοκυττάρων. Το γιατί τα καρδιομυοκύτταρα των θηλαστικών έχουν μεταβλητούς πυρηνικούς αριθμούς είναι άγνωστο (βλ. Ενότητα "Μορφή και λειτουργία").

Εκτός από την αναπτυξιακή πολυπλοείδωση, προστίθεται πυρηνικό περιεχόμενο ως απάντηση σε καρδιακές βλάβες και ασθένειες. Τα ανθρώπινα καρδιομυοκύτταρα φθάνουν σε πλωειδίες έως 32C σε καρδιές υπερτροφικές ως απάντηση σε έμφραγμα, συγγενή καρδιακά ελαττώματα, ρευματικές καρδιακές παθήσεις και σημαντική υπέρταση (Brodsky et al. 1994 Herget et al. 1997 Steinhauser and Lee 2011 Senyo et al. 2013). Είναι ενδιαφέρον ότι περίπου ίσοι πληθυσμοί μονοπυρηνικών και διπύρηνων καρδιομυοκυττάρων διατηρούνται μετά από υπερτροφία (Brodsky et al. 1994). Αυτό υποδηλώνει ότι η υπερτροφική ανάπτυξη συμβαίνει σε μεγάλο βαθμό μέσω της πλοειδικής αύξησης σε μεμονωμένους πυρήνες και όχι μέσω της προσθήκης νέων κυττάρων στον άνθρωπο.

Ηπατοκύτταρα

Τα ηπατοκύτταρα είναι ο κύριος τύπος κυττάρων στο ήπαρ των σπονδυλωτών. Όπως και τα καρδιομυοκύτταρα, έτσι και τα ηπατοκύτταρα παρουσιάζουν διαφορές που σχετίζονται με το είδος σε πλοειδισμό και πυρηνικό αριθμό. Αρκετές ανασκοπήσεις διερευνούν την πολυπλοειδία των ηπατοκυττάρων σε βάθος (Gentric and Desdouets 2014 Zhang et al. 2019). Η πολυπλοειδία των ηπατοκυττάρων και η πολυπυρήνωση ποικίλλουν μεταξύ των ειδών. Τα ηπατοκύτταρα αρουραίου και ποντικού είναι

75-90% πολυπλοειδή, ανθρώπινα ηπατοκύτταρα είναι

Το 30-40% των πολυπλοειδών, και τα ινδικά χοιρίδια και τα ξυλοκόμματα έχουν πολύ χαμηλά επίπεδα ηπατοκυτταρικής πολυπλοειδίας και διπυρήνωσης (Kreutz et al. 2017). Τα συκώτια θηλαστικών εμφανίζουν επίσης μικτούς πληθυσμούς διπύρηνων και μονοπυρηνικών πολυπλοειδών κυττάρων, γεγονός που καθιστά το ήπαρ ένα ενδιαφέρον σύστημα για τη μελέτη των διαφορών τους. Μέσα στο

Βρίσκεται 30% πολυπλοειδές τμήμα ανθρώπινων ηπατοκυττάρων, διπύρηνα (2 × 2 C και 2 × 4 C) και μονοπύρηνα (1 × 4 C, 1 × 8 C) πολυπλοειδών κυττάρων (Kudryavtsev et al. 1993). Το ήπαρ του ποντικιού περιέχει περίπου ίσα κλάσματα μονοπυρηνικών διπλοειδών, μονοπυρηνικών πολυπλοειδών, διπυρηνικών και διπυρηνικών πολυπλοειδών κυττάρων, ενώ ο πυρηνικός αριθμός πέραν του 2 είναι ασυνήθιστος (Kreutz et al. 2017). Έντομα όπως Δροσόφιλα έχουν επίσης κύτταρα που μοιάζουν με ηπατοκύτταρα, γνωστά ως οινοκύτταρα, και αυτά τα κύτταρα είναι επίσης πολυπλοειδή (Gutierrez et al. 2006 Cinnamon et al. 2016). Το ήπαρ των σπονδυλωτών είναι εξαιρετικά αναγεννητικό και τόσο η διπλοειδής διαίρεση των ηπατοκυττάρων όσο και οι ενδοκύκλοι που προάγουν την πολυπλοειδία ή η ενδομίτωση είναι ικανά για πλήρη αποκατάσταση της ηπατικής μάζας (Davoli et al. 2010 Diril et al. 2012 Miyaoka et al. 2012).Αντίθετα, τα ποντίκια με συκώτια που δεν είναι ικανά να διαιρέσουν διπλοειδή ηπατοκύτταρα είναι επιρρεπή σε διαβητικό φαινότυπο, φλεγμονή και ίνωση (Dewhurst et al. 2020 Ow et al. 2020). Επιπλέον, η πολυπλοειδία μπορεί να προάγει ή να καταστείλει τον καρκίνο του ήπατος, ανάλογα με το πλαίσιο (Zhang et al. 2018 Lin et al. 2021). Επομένως, ενώ πολλαπλές πλοειδίες ηπατοκυττάρων και πυρηνικοί αριθμοί μπορούν να αντισταθμίσουν την ηπατική βλάβη, η απουσία διπλοειδείας μπορεί να επηρεάσει τον μεταβολισμό των ηπατοκυττάρων και την υγεία του ήπατος.

Σκελετικός μυς

Ο σκελετικός μυς παρέχει ένα ενδιαφέρον παράδειγμα ενός συγκυτιακού ιστού που χρησιμοποιεί συχνά υψηλά επίπεδα πολυπυρήνωσης και, σε ορισμένες περιπτώσεις, το πυρηνικό περιεχόμενο αυξάνεται για να αναπτυχθεί και να προσαρμοστεί στις μεταβαλλόμενες απαιτήσεις. Ο σκελετικός μυς αποτελείται από μακριές, πολυπύρηνες μυϊκές ίνες που σχηματίζονται μέσω συμβάντων σύντηξης κυττάρων -κυττάρων (ανασκοπήθηκε στο Deng et al. 2017 Petrany and Millay 2019). Στον μυ εκτεινόμενο ψηφιακό μακρύ μυ, υπάρχουν περίπου 220 πυρήνες ανά μυοΐνα (Hansson et al. 2020). Σε ορισμένους οργανισμούς, τόσο η κυτταρική σύντηξη όσο και η αύξηση της πλοειδίας εντός των μεμονωμένων πυρήνων συμβάλλουν στην ανάπτυξη και λειτουργία του μεγέθους των μυϊκών ινών (Windner et al. 2019). Μια πιθανή υπόθεση για το γιατί οι σκελετικοί μύες περιέχουν πολυάριθμους πυρήνες είναι η υπόθεση του μυοπυρηνικού τομέα (αναθεωρήθηκε στο Schwartz 2018), η οποία προτείνει ότι κάθε πυρήνας είναι υπεύθυνος για την παροχή της δικής του επικράτειας στην ίνα του συγκυτιακού μυός. Η χρήση πολλών μικρών πυρήνων ελαχιστοποιεί την απόσταση μεταφοράς πυρηνικών προϊόντων στην κυτταροπλασματική περιοχή, ειδικά όταν σχηματίζεται ένας μακρύς κύλινδρος σε αντίθεση με μια σφαίρα.

Δροσόφιλα Ο σκελετικός μυς χρησιμοποιεί τόσο τον πολυπυρήνα μέσω κυτταρικής σύντηξης όσο και την πυρηνική κλιμάκωση (μέσω της ρύθμισης του πλοειδούς επιπέδου) για να φτάσει σε ένα σταθερό μέγεθος μυϊκής ίνας (Windner et al. 2019). Αυτό υποδηλώνει ότι υπάρχει συντονισμός μεταξύ των πυρήνων και της ανίχνευσης του παγκόσμιου πυρηνικού περιεχομένου εντός της μυϊκής ίνας. Windner et al. προτείνουν ένα μοντέλο στο οποίο ο πυρηνικός αριθμός, η περιεκτικότητα σε πλόεια και το μέγεθος του πυρήνα ενημερώνουν και βελτιστοποιούν τον μεταβολισμό των κυττάρων για το επιθυμητό μέγεθος μυϊκών ινών (Windner et al. 2019). Ένα πιθανό πλεονέκτημα της πυρηνικής κλιμάκωσης έναντι της κυτταρικής σύντηξης είναι η έλλειψη εξάρτησης από την εξωγενή παραγωγή μυοβλαστών. Οι πυρήνες που έχουν ήδη ενσωματωθεί στην ίνα μπορούν να αυξήσουν την πλωδία ως απόκριση στη σηματοδότηση. Επομένως, η σχετική συνεισφορά της σύντηξης των κυττάρων και της πολυπλοειδίσεως μπορεί να οφείλεται στο δυναμικό παραγωγής μυοβλαστών. Η χρήση τόσο της σύντηξης των κυττάρων όσο και της αύξησης της πυρηνικής πλωΐδας επιτρέπει τον ακριβή συντονισμό του μεγέθους των μυϊκών ινών και του μεταβολισμού Δροσόφιλα.

Σε αντίθεση με τον σκελετικό μυ των μυγών, ο σκελετικός μυς των θηλαστικών φαίνεται να αναπτύσσεται μόνο μέσω πολυπυρήνων. Μια πρόσφατη μελέτη διαπίστωσε ότι ενώ ο μυοπυρηνικός αριθμός επηρεάζει το μέγεθος των μυϊκών ινών σε μικρότερο εύρος πυρηνικού αριθμού, η επίδραση πρόσθετων μυοπυρήνων στο μέγεθος των ινών μειώνεται σε υψηλότερο εύρος πυρήνων. Επιπλέον, οι ίνες με λιγότερους πυρήνες μπορούν να προσαρμοστούν αυξάνοντας τη μεταγραφική παραγωγή (Cramer et al. 2020). Οι σκελετικές μυοΐνες βιώνουν επίσης περιορισμένη ποσότητα κυτταρικής υπερτροφίας χωρίς αντιγραφή του DNA. Ωστόσο, η περισσότερη προσαρμοστική ανάπτυξη μετά την άσκηση ή τον τραυματισμό συμβαίνει μέσω της μυοπυρηνικής συσσώρευσης (η προσθήκη πυρήνων, Goh et al. 2019). Η ποικιλομορφία της οργάνωσης της πλωΐδας σε ιστούς όπως ο καρδιακός και ο σκελετικός μυς φέρνει στο νου το ερώτημα - πότε είναι πλεονεκτική η μονοπύρηνη ή η πολυπυρηνική πολυπλοειδία;


Πολλαπλές λειτουργικές περιοχές και σύμπλοκα των δύο μη δομικών πρωτεϊνών του ανθρώπινου αναπνευστικού συγκυτιακού ιού συμβάλλουν στην καταστολή της ιντερφερόνης και στον κυτταρικό εντοπισμό

Ο ανθρώπινος αναπνευστικό συγκυτιακός ιός (RSV), μια κύρια αιτία σοβαρών αναπνευστικών ασθενειών, καταστέλλει αποτελεσματικά την κυτταρική έμφυτη ανοσία, που αντιπροσωπεύεται από την ιντερφερόνη τύπου Ι (IFN), χρησιμοποιώντας τις δύο μοναδικές μη δομικές πρωτεΐνες του, τις NS1 και NS2. Σε αναζήτηση του μηχανισμού τους, το NS1 είχε προηγουμένως αποδειχθεί ότι μειώνει τα επίπεδα TRAF3 και IKKε, ενώ το NS2 αλληλεπιδρά με το RIG-I και μειώνει τα TRAF3 και STAT2. Εδώ, αναφέρουμε την αλληλεπίδραση, τον κυτταρικό εντοπισμό και τις λειτουργικές περιοχές αυτών των δύο πρωτεϊνών. Δείχνουμε ότι τα ανασυνδυασμένα NS1 και NS2, που εκφράζονται σε επιθηλιακά κύτταρα A549 του πνεύμονα, μπορούν να σχηματίσουν ομο-καθώς και ετερομερή. Είναι ενδιαφέρον ότι όταν εκφράζονται μόνο, σημαντικές ποσότητες NS1 και NS2 εντοπίζονται στους πυρήνες και στα μιτοχόνδρια, αντίστοιχα. Ωστόσο, όταν συν-εκφράζεται με NS2, όπως στη λοίμωξη RSV, το NS1 θα μπορούσε να ανιχνευθεί και στα μιτοχόνδρια, υποδηλώνοντας ότι το ετερομερές NS1-NS2 εντοπίζεται στα μιτοχόνδρια. Η C-τερματική τετραπεπτιδική αλληλουχία, DLNP, κοινή τόσο για το NS1 όσο και για το NS2, απαιτήθηκε για ορισμένες λειτουργίες, αλλά όχι για όλες, ενώ μόνο η Ν-τερματική περιοχή NS1 ήταν σημαντική για τη μείωση του IKKε. Τέλος, και οι δύο NS1 και NS2 αλληλεπιδρούσαν ειδικά με την πρωτεΐνη 1Β (ΜΑΡ1Β) που σχετίζεται με τον μικροσωληνίσκο ξενιστή. Η συμβολή του MAP1B στη λειτουργία του NS1 δεν δοκιμάστηκε, αλλά στο NS2 ήταν απαραίτητη για την καταστροφή του STAT2, υποδηλώνοντας έναν ρόλο του νέου μοτίβου DLNP στην αλληλεπίδραση πρωτεΐνης-πρωτεΐνης και στην καταστολή της IFN.

Φιγούρες

Ανόμοια επίδραση του NS1 και…

Ανόμοια επίδραση των τερματικών ακολουθιών NS1 και NS2 στα TRAF3 (A), IKKε (B),…

Δοκιμασίες αναφοράς Luciferase του Ν-τερματικού…

Ανιχνευτές αναφοράς Luciferase για διαγραφές N-τερματικού NS. (Α) Δοκιμασία ενεργοποίησης IFN: Κύτταρα A549…

(Α) Σημασία του τερματικού C…

(Α) Σημασία του τελικού τετραπεπτιδίου DLNP C του NS2 αλλά όχι του NS1 σε…

Σχηματισμός ομο- και ετερομερών…

Σχηματισμός ομο- και ετερομερών από μεταλλαγμένες καθώς και άγριου τύπου πρωτεΐνες NS.…

Συσχέτιση NS-MAP1B. Κελιά A549 σε…

Συσχέτιση NS-MAP1B. Κύτταρα A549 σε πλάκες 10 cm επιμολύνθηκαν με 23 μg κενό…

Το MAP1B απαιτείται για την…

Το MAP1B απαιτείται για τη δραστηριότητα αποικοδόμησης STAT2 του NS2. Το αναφερόμενο εύρος…

Κυρίως πυρηνική και μιτοχονδριακή τοποθεσία,…

Κυρίως πυρηνική και μιτοχονδριακή θέση, αντίστοιχα, μεμονωμένα εκφραζόμενα NS2 και NS1. A549…

Τροποποιημένη ενδοκυτταρική θέση του NS1,…

Τροποποιημένη ενδοκυτταρική θέση του NS1, όταν συν -εκφράζεται με το NS2. Τα κύτταρα A549 επιμολύνθηκαν…

Βιοχημική επιβεβαίωση του NS1 και…

Βιοχημική επιβεβαίωση εντοπισμού NS1 και NS2 σε υποκυτταρικά κλάσματα. Πυρήνες, μιτοχόνδρια και…

Περίληψη μοντέλο. (Α) Οι διάφορες…

Περίληψη μοντέλο. (Α) Τα διάφορα υποτιθέμενα είδη NS και η ενδοκυτταρική τους θέση. Ατομο…


Σπερματοζωάρια

Perhapsσως ένας από τους καλύτερα μελετημένους τύπους κυττάρων με ασύμμετρο πυρηνικό σχήμα είναι τα σπερματοζωάρια. Υπάρχει μια δραματική διάκριση μεταξύ αρσενικών και θηλυκών γαμετών σε όλα τα μεταζώα ενώ το ωάριο είναι (συνήθως) μεγάλο, ακινητοποιημένο και έχει σφαιρικό πυρήνα (π.χ., Zuccotti et al. 2005), τα σπερματοζωάρια είναι μικρά, πολύ κινητικά και έχουν μια σειρά σχημάτων Το Το εμβληματικό σχήμα γυρίνου είναι μόνο μία από τις πολλές λύσεις που έχει δημιουργήσει η εξέλιξη στο έργο της δημιουργίας κυττάρων που μπορούν να κολυμπούν ενεργειακά και να μεταφέρουν ένα βελτιωμένο ωφέλιμο φορτίο DNA.

Κατά τη διαδικασία της σπερματογένεσης, οι ιστόνες αντικαθίστανται με πρωταμίνες, επιτρέποντας μεγαλύτερη συμπύκνωση της χρωματίνης. Οι λόγοι για αυτήν την επιπλέον συμπίεση συζητούνται ότι πιθανώς βοηθά στην ικανότητα κολύμβησης, αλλά μπορεί επίσης να βοηθήσει στην προστασία του DNA από βλάβες και να παρέχει ένα επιπλέον επίπεδο επιγενετικής ρύθμισης στο πατρικό γονιδίωμα (Rathke et al. 2014).

Καθώς ο πυρήνας συμπιέζεται, το αναπτυσσόμενο σπερματίδιο αποβάλλει επίσης το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροπλάσματός του. Κατά συνέπεια, το μεγαλύτερο μέρος του κεφαλιού γεμίζει από τον πυρήνα του σπέρματος και το σχήμα του πυρήνα συχνά ακολουθεί πιστά το σχήμα της κεφαλής του σπέρματος. Φαίνεται ότι ο πυρήνας συμμετέχει ενεργά στην ανάπτυξη του τελικού σχήματος του σπέρματος - ο πυρήνας συμπυκνώνεται και υιοθετεί ένα σχήμα πριν χαθεί το κυτταρόπλασμα και σφίξει η κυτταρική μεμβράνη, αντί το συμπυκνωμένο κύτταρο να πιέσει τον πυρήνα σε σχήμα βλέπε για παράδειγμα οι σταδιοποιημένες σπερματίδες στο Russell et al. (1993).

Παρόλο που όλα τα σπέρματα απαιτούν την ικανότητα κολύμβησης, φαίνεται ότι δεν υπάρχει ένα πιο αποτελεσματικό σχήμα για αυτό. Η αποτελεσματικότητα κολύμβησης ενός δεδομένου σχήματος εξαρτώνται επίσης από περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως το μέσο μέσω του οποίου θα ταξιδεύει το σπέρμα, οι συνθήκες είναι αρκετά διαφορετικές για το σπέρμα των αχινών που απελευθερώνεται στον ωκεανό, από το σπερματοζωάριο που κολυμπά μέσα από ένα παχύρρευστο υγρό και απαιτεί δικέφαλο σπέρμα για διατήρηση του προσανατολισμού (Moore και Taggart 1995).

Παραδείγματα διακριτικών σχημάτων σπέρματος

Τα σπερματοζωάρια των θηλαστικών συνήθως συμμορφώνονται με το στερεότυπο σχήμα «γυρίνου» ή «κουπί». Έχουν ένα κεφάλι που καλύπτεται εν μέρει από μια περιοχή που περιέχει ένζυμο (το ακροσωμάτιο), ένα λαιμό, ένα μεσαίο κομμάτι, μια ουρά κάποιου μήκους και είναι ραχιαία πεπλατυσμένα σε ένα βαθμό. Ωστόσο, ακόμη και μέσα σε θηλαστικά, μπορεί να παρατηρηθεί μια ποικιλία σχημάτων σπέρματος, ιδίως σε σχέση με το κεφάλι (παραδείγματα μορφών κεφαλής σπέρματος σε μια ποικιλία ταξών δίνονται στο Σχ. 2) από σχήμα ωοειδούς χοίρου και ανθρώπινου σπέρματος , στην ψεύτικη κεφαλή σπέρματος τρωκτικών, τις ομοιόμορφες κεφαλές σπέρματος που παρατηρούνται σε ορισμένα είδη νυχτερίδων (Beguelini et al. 2014) και το πιο σπέρμα τετράγωνης κεφαλής των φαλαινών orcas και beluga (Miller et al. 2002).

Μια επιλογή από μορφολογίες κεφαλής σπέρματος από ακρωσωμικές περιοχές μεταζωών σκιάζεται γκρί και διατομές πυρήνα που συμβολίζονται με α διακεκομμένο περίγραμμα. ένα Το τυπικό σχήμα κεφαλής ωοειδούς ή κουπιάς που παρατηρείται σε πολλά θηλαστικά. σι Παραδείγματα γιγάντιων ακροσωμάτων (συμπεριλαμβανομένων οβελιαίων διατομών) και γερακοειδών αγκίστρων που παρατηρούνται σε τρωκτικά. ντο Άτυπα σχήματα κεφαλής θηλαστικών. ρε Παραδείγματα μορφολογιών από έξω θηλαστικά, συμπεριλαμβανομένης της ανώμαλης κεφαλής σπέρματος της Ευρασιατικής ταύρας (Πυρρουλά πύρρουλα), η στρογγυλεμένη κεφαλή σπέρματος της τσιπούρας χωρίς ακρόσωμα (Sparus aurata) και την σπειροειδή ακροσωμική κεφαλή σπέρματος του «ζωντανού απολιθώματος», Tubiluchus troglodytes-ο πυρήνας του οποίου σχηματίζει επίσης μια αξιοσημείωτη διπλή σπείρα στο πρόσθιο τμήμα της κεφαλής του σπέρματος, που φαίνεται εδώ σε διατομή

Οι κεφαλές των σπερματοζωαρίων ποικίλλουν επίσης στα σχετικά σχήματα και τα μεγέθη των λειτουργικών περιοχών τους. Το ακρόσωμα είναι μια περιοχή που βρίσκεται πάνω από ένα μέρος του πρόσθιου μισού της κεφαλής, η οποία περιέχει ένζυμα απαραίτητα για να εμπλακούν, να διασκορπιστούν και να διεισδύσουν στα στρώματα που περιβάλλουν το ωάριο. Ορισμένα είδη θηλαστικών, συμπεριλαμβανομένου του ινδικού χοιριδίου (Cavia porcellus) και αλεσμένος σκίουρος (Otospermophilus beecheyi) (Fawcett 1970), διάφορα είδη γριούλας (Bedford et al. 1994) και η νυχτερίδα του μεγάλου μπουλντόγκ (Noctilio leporinus) (Phillips et al. 1997) έχει παρατηρηθεί ότι παράγουν σπέρμα με γιγάντια, και συχνά με περίεργο σχήμα, ακροσώματα. Παρά τη διακύμανση στο μέγεθος και το σχήμα, γενικά, υπάρχει συσχέτιση μεταξύ του μεγέθους, του αριθμού και της γονιμότητας του σπέρματος (Gomendio και Roldan 2008).

Διακύμανση σχήματος σπέρματος μεταξύ ταξινομικών ομάδων

Πλήθος εικόνων σάρωσης ηλεκτρονικού μικροσκοπίου σπέρματος παρήχθη μεταξύ της δεκαετίας του 1960 και του 1990. Αυτή η τεχνική επιτρέπει λεπτομερή εξέταση της υπερδομής του σπέρματος, συμπεριλαμβανομένων των υποδομών της κεφαλής του σπέρματος, όπως ο πυρήνας. Ωστόσο, οι μελέτες που συγκρίνουν το σχήμα του σπέρματος μεταξύ ειδών και άλλων ταξινομικών ομάδων φαίνονται εκπληκτικά σπάνιες, με την εργασία να επικεντρώνεται συχνά στη λεπτομερή εξέταση του σπέρματος ενός μεμονωμένου είδους.

Μερικές μελέτες αποκαλύπτουν αξιοσημείωτα παραδείγματα ακραίων σημείων στην αρχιτεκτονική των σπερματοζωαρίων: μέσα στα περαστικά πτηνά, η ευρασιατική ταυροκάρδαμο (Pyrrhula pyrrhula) αναγνωρίζεται ως ένα περίεργο (Birkhead et al. 2007) λόγω του πιο χοντροειδούς σωληνοειδούς σχήματος του σπέρματός του σε σύγκριση με το τυπικό σπειροειδές, σπειροειδές σχήμα κεφαλής σπέρματος (βλέπε Εικ. 2). Η μεγαλύτερη νυχτερίδα μπουλντόγκ (Noctilio leporinus) έχει σπέρμα που περιγράφεται ως «μοναδικό μεταξύ των σπερματοζωαρίων των θηλαστικών», λόγω του στυφώδους, ραβδωτού και γιγαντιαίου ακροσώματός τους. Ασυνήθιστα, ο συμπυκνωμένος πυρήνας καταλαμβάνει μόνο περίπου το ένα τρίτο της κεφαλής του σπέρματος (Phillips et al. 1997). Η ποικιλία των σχημάτων του σπέρματος είναι επιπλέον εξαιρετική όταν κοιτάξουμε πέρα ​​από τα σπονδυλωτά. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα είναι ο διπλός-ελικοειδής πυρήνας του σκουληκιού psudocoelomate Tubiluchus troglodytes, γύρω από το οποίο το ακρόσωμα σπειρώνεται επίσης (Ferraguti and Garbelli 2006).

Η προέλευση των σχημάτων της κεφαλής του σπέρματος δεν είναι πάντα καλά κατανοητή, και με τέτοια διακύμανση φαινομενικά να δημιουργείται σε μια σχετικά σύντομη εξελικτική χρονική περίοδο, η μορφολογία του σπέρματος μπορεί να παρέχει πρόσθετες ενδείξεις στην αναζήτηση της προέλευσης και της συγγένειας ακόμη και μικρότερων ταξινομικών ομάδων (Rowe et al. 2015). Αν και ασυνήθιστο, τέτοιες λεπτομερείς και εύπεπτες συγκρίσεις σχήματος σπέρματος μεταξύ των ταξινομημένων περιλαμβάνουν το έργο των Downing Meisner et al. (2005), ο οποίος εξέτασε το σπέρμα από 36 είδη αριδακτυλάνων, περισσοδακτυλάνων και κητωδών και περιέγραψε την κάπως λεπτή παραλλαγή εντός της γενικά επιμήκους ωοειδούς μορφής σπέρματος αυτών των ομάδων. Άλλες συγκρίσεις περιλαμβάνουν ψάρια (Jamieson και Leung 1991), ασιατικά τρωκτικά (Breed and Yong 1986 Breed and Musser 1991) και πτηνά περαστικών (Birkhead et al. 2006) αλλά ενώ αυτά τα έργα εστιάζουν κυρίως στις δυνατότητες του σχήματος σπέρματος για χρήση στην επίτευξη Φυλογενετική σαφήνεια, είναι συχνά πέρα ​​από το σκοπό τους να κάνουν οτιδήποτε περισσότερο από το να υποθέσουν την προέλευση και τη λειτουργική συνάφεια των παραλλαγών του σχήματος του πυρήνα μέσα σε αυτές τις ομάδες ή να εξετάσουν τις διαδικασίες με τις οποίες προκύπτουν αυτά τα σχήματα.

Επιδράσεις στο σχήμα του σπέρματος

Οι προτιμήσεις ζευγαρώματος και μετά τη συνδιαλλαγή ασκούν πίεση στο σπέρμα. Μέσα σε αναξιοπρεπή είδη και είδη με θηλυκά που αποθηκεύουν σπέρμα, το σπέρμα μπορεί να ανταγωνιστεί άμεσα με αντίπαλο αρσενικό σπέρμα καθώς και σπέρμα από το ίδιο εκσπερμάτωμα. Στον ημι -κοινωνικό γυμνό αρουραίο, η αναπαραγωγή περιορίζεται σε μία κυρίαρχη θηλυκή βασίλισσα και ένα αρσενικό αναπαραγωγής, υποδηλώνοντας περιορισμένο ή καθόλου ανταγωνισμό σπέρματος μεταξύ αρσενικών. Ο ακραίος πολυμορφισμός του σπέρματος παρατηρείται μέσα σε ένα μόνο εκσπερμάτωμα, συμπεριλαμβανομένων των λοβωτών, συμπιεσμένων, δικέφαλων και μικροσκοπικών κεφαλών σπέρματος. Το σπέρμα παρουσιάζει κακή κινητικότητα, η συγκέντρωση του σπέρματος ποικίλλει σε μεγάλο βαθμό μεταξύ των αρσενικών και ο καθορισμός μιας «φυσιολογικής» μορφολογίας σπερματοζωαρίων είναι δύσκολος (van der Horst et al. 2011) αυτή η εξέταση του σπέρματος από όλη τη δομή της αποικίας πρότεινε επίσης ότι το σπέρμα είχε ακανόνιστο και μεταβλητό συμπύκνωση χρωματίνης.

Η λειτουργία του ψευδοειδούς «σχήματος γάντζου» της κεφαλής και του πυρήνα του σπέρματος τρωκτικών έχει αποτελέσει αντικείμενο πολλών συζητήσεων. Έχει προταθεί ότι το άγκιστρο διευκολύνει τον σχηματισμό «αμαξοστοιχιών σπέρματος» (Immler et al. 2007), στο οποίο μια ομάδα συγκεντρωτικών σπέρματος είναι σε θέση να κολυμπήσουν γρηγορότερα από ένα μεμονωμένο σπέρμα. Αυτό είναι πλεονεκτικό σε είδη στα οποία ένα θηλυκό ζευγαρώνει με πολλά αρσενικά διαδοχικά. Ωστόσο, η άμεση συσχέτιση του σχήματος του σπέρματος με τα λειτουργικά πλεονεκτήματα ήταν δύσκολη, λόγω του ευρέος φάσματος ιξώδους του κολπικού υγρού στο οποίο κολυμπούν, των διαφορετικών συστατικών στο σπερματικό υγρό και των διαφορών στο μήκος και τον αριθμό των μαστιγίων (Simmons and Fitzpatrick 2012). Κατά συνέπεια, απαιτείται περισσότερη έρευνα για τη μορφολογία και τη λειτουργία του σπέρματος, ειδικά στις διαδικασίες που οδηγούν το σχήμα της κεφαλής του σπέρματος και, κατά συνέπεια, το σχήμα του πυρήνα του σπέρματος.

Οι συσχετισμοί του σχήματος αλλάζουν με τη γονιμότητα

Παρά τη διακύμανση στο σχήμα του σπέρματος, είναι σαφές ότι υπάρχει αντίκτυπος των ανωμαλιών του σχήματος στη γονιμότητα. Μελέτες για την υδροδυναμική απόδοση του σπέρματος από μια σειρά διαφορετικών ειδών έχουν δείξει ότι το σπέρμα με μορφολογικές ανωμαλίες είναι φτωχότεροι κολυμβητές, όπως σε ανθρώπους (Katz et al. 1982 Gillies et al. 2009) και ταύρους (Ostermeier et al. 2001). Μεταγενέστερες μελέτες σε βοοειδή έδειξαν ότι η κινητικότητα του σπέρματος ποικίλλει μεταξύ των φυλών βοοειδών και επίσης ποικίλλει ανάλογα με τη θερμοκρασία στην οποία αναπτύχθηκε το σπέρμα (Rahman et al. 2011).

Οι μορφολογικές ανωμαλίες είναι γνωστοί συντελεστές στην ανθρώπινη τερατοζωοσπερμία υπογονιμότητας, στην οποία το 85 % του σπέρματος είναι μορφολογικά ανώμαλες, συναντάται συχνά σε στείρους άνδρες. Οι πρωταρχικοί γενετικοί συσχετισμοί φαίνεται να είναι οι ανευπλοειδίες και ο κατακερματισμός του DNA (Braekeleer et al. 2015 Coutton et al. 2015). Τα ποντίκια με διαγραφές στο μακρύ χέρι του χρωμοσώματος Υ παρουσιάζουν ανώμαλες μορφολογίες, γίνονται πιο σοβαρές καθώς μεγαλώνει το μέγεθος της διαγραφής (Ward και Burgoyne 2006). Είναι ενδιαφέρον ότι το σπέρμα από αρσενικά με αυτή τη διαγραφή εμφανίζει επίσης μια λοξή αναλογία φύλου προς όφελος των θηλυκών, υποδεικνύοντας ότι (σε ​​ποντίκια) υπάρχουν διαφορετικές αναπτυξιακές επιδράσεις των φυλοσύνδετων γονιδίων σε σπερματίδες που φέρουν Χ και Υ (Cocquet et al. 2012).

Σαφώς, υπάρχουν σημαντικά αναπτυξιακά μονοπάτια που απομένουν να διευκρινιστούν στην ανάπτυξη του σπέρματος, ειδικά εκείνα που σχετίζονται με τη διαμόρφωση της κεφαλής του σπέρματος, εντός και κατά μήκος των ταξινομικών ταξινομήσεων.


Κυτταρικές πλάκες τύπου συγκυτιακού τύπου: ένα νέο είδος κυτταρικής πλάκας που εμπλέκεται στην κυτταρίωση του ενδοσπέρματος της Arabidopsis

Ο σχηματισμός κυτταρικού τοιχώματος στο συγκυτιακό ενδοσπέρμιο της Arabidopsis μελετήθηκε χρησιμοποιώντας αναπτυσσόμενους σπόρους υψηλής πίεσης κατεψυγμένους/υποκατεστημένους με κατάψυξη και ανοσοκυτταροχημικές τεχνικές. Η διαδικασία της κυτταρίωσης του ενδοσπερμίου ξεκινά στο στάδιο του εμβρυϊκού σφαιριδίου με τη σύγχρονη οργάνωση μικρών συστάδων μικροσωληνίσκων αντίθετου προσανατολισμού (περίπου 10 μικροσωληνίσκοι σε κάθε σετ) σε δομές που μοιάζουν με φραγμοπλαστές και ονομάζονται μίνι-φραγμοπλάστες μεταξύ αδελφών και μη αδελφών πυρήνων. Αυτοί οι μίνι-φραγκμοπλάστες παράγουν ένα νέο είδος κυτταρικής πλάκας, την κυτταρική πλάκα συγκυτιακού τύπου, από κυστίδια που προέρχονται από το Golgi διαμέτρου περίπου 63 nm, τα οποία συντήκονται μέσω ενδιάμεσων σε σχήμα κλεψύδρας σε πλατιά (διάμετρος περίπου 45 nm) σωληνάρια. Αυτά τα φαρδιά σωληνάρια επικαλύπτονται γρήγορα και περιβάλλονται από μια μήτρα που αποκλείει το ριβόσωμα καθώς μεγαλώνουν, διακλαδίζονται και συνενώνονται μεταξύ τους για να σχηματίσουν ευρεία σωληνοειδή δίκτυα. Οι μίνι φραγμοπλάστες που σχηματίζονται μεταξύ ενός δεδομένου ζεύγους πυρήνων παράγουν ευθυγραμμισμένα σωληνοειδή δίκτυα που αναπτύσσονται φυγοκεντρικά μέχρι να συγχωνευθούν σε ένα συνεκτικό ευρύ σωληνοειδές δίκτυο με τους μίνι φραγκμοπλάστες τοποθετημένους κατά μήκος των περιθωρίων του δικτύου. Τα μεμονωμένα ευρεία σωληνοειδή δίκτυα επεκτείνονται πλευρικά μέχρι να συναντηθούν και τελικά να συγχωνευθούν μεταξύ τους στις θέσεις των μελλοντικών γωνιών των κυττάρων. Ο μετασχηματισμός των ευρέων σωληνοειδών δικτύων σε μη επικαλυμμένα, λεπτά (περίπου 27 nm σε διάμετρο) σωληνωτά δίκτυα αρχίζει σε πολλαπλές θέσεις και συμπίπτει με την εμφάνιση δομών εκκολαπτόμενων με επικάλυψη κλαθρίνης. Μετά τη σύντηξη με το κυκλικό κυτταρικό τοίχωμα, τα λεπτά σωληνοειδή δίκτυα μετατρέπονται σε σπασμένα φύλλα και κυτταρικά τοιχώματα. Πειράματα με ανοσοσήμανση δείχνουν ότι οι κυτταρικές πλάκες και τα κυτταρικά τοιχώματα του ενδοσπερμίου διαφέρουν από αυτά του εμβρύου και του μητρικού ιστού σε δύο χαρακτηριστικά: τα ξυλογλυκάνια τους στερούνται τελικών υπολειμμάτων φουκόζης στην πλευρική αλυσίδα και η κάλωση παραμένει στα κυτταρικά τοιχώματα μετά τη σύντηξή τους. τη γονική πλασματική μεμβράνη. Η έλλειψη τελικών υπολειμμάτων φουκόζης στις ξυλογλυκάνες υποδηλώνει ότι αυτά τα μόρια μήτρας κυτταρικού τοιχώματος εξυπηρετούν τόσο δομικές όσο και λειτουργίες αποθήκευσης.

Φιγούρες

Μικροσκοπία φωτός διαμήκους…

Μικροσκοπία φωτός μιας διαμήκους τομής ενός αναπτυσσόμενου σπόρου Arabidopsis. (ΕΝΑ) ΣΦΑΙΡΙΚΗ ΕΙΚΟΝΑ.…

Δημιουργούνται πλάκες κελιού τύπου Synctial μεταξύ…

Κυτταρικές πλάκες τύπου Synctial-Type σχηματίζονται μεταξύ μη-πυρηνικών πυρήνων κατά την έναρξη της κυτταρίωσης σε…

Παραδείγματα Συναρμολόγησης Μίνι Φραγκμοπλαστών…

Παραδείγματα συναρμολόγησης μίνι-φραγμοπλαστών κατά την έναρξη της κυτταρίτιδας του ενδοσπερμίου και των κυστιδίων…

Σχηματίστηκαν δύο ευρεία σωληνοειδή δίκτυα…

Δύο ευρεία σωληνωτά δίκτυα σχηματίστηκαν σε δύο παρακείμενους μίνι-φραγμοπλαστές. WTN, ευρύ σωληνωτό δίκτυο.…

Αναπτυξιακά Στάδια σε Κύτταρο Συγκυτιακού Τύπου…

Αναπτυξιακά στάδια στο σχηματισμό πλάκας κυττάρου τύπου Synctial-Type. (ΕΝΑ) Τα πρώτα στάδια της συσσώρευσης κυστιδίων…

Συγκυτιακός τύπος Phragmoplast and Cell Plate.…

Synctial-Type Phragmoplast and Cell Plate. (ΕΝΑ) Εγκάρσιο τμήμα κυτταρικής πλάκας συγκυτικού τύπου.…

Κυτταρικές πλάκες συγκυτιακού τύπου έτοιμες για…

Πλάκες Κυψελών Συγκυτιακού Τύπου Έτοιμες για Σύντηξη με Συγκυτιαίο Κυψελικό Τοίχωμα στο…

Σύντηξη κυτταρικών πλακών συγκυτιακού τύπου.…

Σύντηξη κυτταρικών πλακών συνκυτιακού τύπου. (ΕΝΑ) Πλάκες κυττάρων τύπου βεντός (βέλη) που σχηματίζονται ταυτόχρονα γύρω από…

Σύντηξη κυτταρικών πλακών συγκυτιακού τύπου…

Συγχώνευση κυτταρικών πλακών τύπου Synctial με το Synctial Cell Wall. (ΕΝΑ) Εγκάρσιο τμήμα…

Επισήμανση κυττάρων και κυττάρων…

Σήμανση κυτταρικών πλακών και κυτταρικών τοιχωμάτων με αντισώματα κατά της ξυλογλυκάνης και των αντιπηκτικών πολυσακχαριτών. (ΕΝΑ)…

Επισήμανση κυττάρων και κυττάρων…

Επισήμανση Κυτταρικών Πλακών και Κυτταρικών Τοιχωμάτων με Αντισώματα κατά της Καλλόζης και CBHI-Gold Probe. (ΕΝΑ)…

Διάγραμμα που δείχνει την οργάνωση μικροσωληνίσκων σε…

Διάγραμμα που δείχνει την οργάνωση των μικροσωληνίσκων στο συγκυτιακό ενδοσπέρμιο κατά την έναρξη της κυτταρίτιδας…

Στάδια της πλάκας κυττάρων τύπου Synctial…

Στάδια σχηματισμού πλάκας κυττάρου τύπου Synctial και κυτταρικού τοιχώματος. Το μοντέλο απεικονίζει την…


Τι είναι το Coenocyte;

Ένα συνοικοκύτταρο ή ένα ομοιοκυτταρικό κύτταρο είναι ένα πολυπύρηνο κύτταρο που είναι αποτέλεσμα πολλαπλών πυρηνικών διαιρέσεων χωρίς να υποστεί κυτταροκίνηση. Αυτά τα κύτταρα υπάρχουν σε διαφορετικούς τύπους πρωτιστών όπως φύκια, πρωτόζωα, καλούπια λάσπης και κυψελίδες. Όταν εξετάζουμε τα φύκια, τα ομοιοκυτταρικά κύτταρα υπάρχουν σε κόκκινα φύκια, πράσινα φύκια και Xanthophyceae. Ολόκληρος ο θάλλος των σιφονικών πράσινων φυκιών είναι ένα μόνο κοινοκυτταρικό κύτταρο.

Εικόνα 02: Συνοκυττάριο

Στα φυτά, το ενδοσπέρμιο ξεκινά την ανάπτυξή του όταν ένα γονιμοποιημένο κύτταρο μετατραπεί σε κονοκύτταρο. Διαφορετικά είδη φυτών παράγουν πολλά κοινοκυτταρικά κύτταρα με διαφορετικό αριθμό πυρήνων. Εκτός από τα φυτά, ορισμένοι νηματοειδείς μύκητες περιέχουν κοινοκυτταρικά μυκήλια με πολλαπλούς πυρήνες. Αυτά τα συν -κύτταρα λειτουργούν ως μια ενιαία συντονισμένη μονάδα με πολλά κύτταρα.


ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ

Εδώ παρέχουμε λεπτομέρειες για τα πειραματικά αποτελέσματα που φαίνονται στα σχήματα 1Α και 4, Α και Γ.

Fly αποθέματα

Ολα D. melanogaster Τα αποθέματα αναπτύχθηκαν σε τυπικό μέσο καλαμποκάλευρου στους 25°C. Χρησιμοποιήθηκαν τα ακόλουθα αποθέματα: apterousME-NLS :: dsRed (apRed/έλεγχος) (Richardson et αϊ., 2007), ens swo (Metzger et αϊ., 2012), Mef2-Gal4 (Ρανγκαναγιακουλού et αϊ., 1998), UAS-Ens-HA (Metzger et αϊ., 2012), UAS-robo.myc (δώρο από το εργαστήριο Bashaw Bashaw et αϊ., 1998), sns-GAL4 (δώρο από το εργαστήριο Abmayr Kocherlakota et αϊ., 2008) και duf-GAL4 (Ντενγκ et αϊ., 2015). Από το Bloomington Δροσόφιλα Κέντρο μετοχών: ρομπο 11/1 (8755 Kidd et αϊ., 1998). Για να οπτικοποιηθούν οι πυρήνες στους Πλευρικούς Εγκάρσιους μύες, διασταυρώθηκαν τα αποθέματα apRed (Ρίτσαρντσον et αϊ., 2007) που επισημαίνει με φθορισμό πυρήνες. Το σύστημα GAL4-UAS (Brand and Perrimon, 1993) χρησιμοποιήθηκε για να εκφράσει τις κατασκευές UAS. Τα έμβρυα σκηνοθετήθηκαν σύμφωνα με (Campos-Ortega and Hartenstein, 2013).

Χρωματισμός φθορίζοντος αντισώματος

Τα έμβρυα προετοιμάστηκαν για χρώση όπως περιγράφηκε προηγουμένως (Richardson et αϊ., 2007). Τα έμβρυα επωάστηκαν σε πρωτογενές αντίσωμα για 1 ώρα σε θερμοκρασία δωματίου ή όλη τη νύχτα στους 4°C και χρησιμοποιήθηκαν στις ακόλουθες αραιώσεις: αντι-τροπομυοσίνη αρουραίου (50567, Abcam, Cambridge, UK), 1:500 κουνελιού αντι-DsRed (632496, Clontech , Mountain View, CA), 1:400 κοτόπουλο anti-GFP (13970, Abcam), 1:500. Τα δευτερογενή αντισώματα συζευγμένα με φθόριο Alexa (Invitrogen, Carlsbad, CA) εφαρμόστηκαν 1:400 για 1 ώρα σε θερμοκρασία δωματίου. Φαλλοειδίνη συζευγμένη με φθόριο (Life Technologies, Carlsbad, CA) προστέθηκε με το δευτερεύον αντίσωμα σε 1: 100. Τα δείγματα τοποθετήθηκαν σε αντιδιαβρωτικό αντιδραστήριο ProLong Gold (Invitrogen).

Απεικόνιση

Ζ-στοίβες σταθερών δειγμάτων αποκτήθηκαν με τη χρήση συσπειρωτικού μικροσκοπίου σάρωσης με λέιζερ Zeiss LSM700 με στόχο Plan-Apochromatic 20 ×/0.8-NA M27 και αντικείμενο βύθισης λαδιού PlanNeo 40 ×/1.3-NA και επεξεργασία σε FIJI/ImageJ (NIH ).

Ποσοτικοποίηση του μέγιστου spread

Για την ανάλυση της πυρηνικής εξάπλωσης στο στάδιο 16, έμβρυα όλων των γονότυπων που φέρουν apRed χρησιμοποιήθηκαν για να απεικονίσουν τους πυρήνες στους πλευρικούς εγκάρσιους μύες. Η μέγιστη εξάπλωση υπολογίστηκε χρησιμοποιώντας τη συνάρτηση τμηματοποιημένης γραμμής στο FIJI για τη μέτρηση των αποστάσεων από τον ραχιαίο πυρήνα στον πόλο του ραχιαίου μυοσωλήνα, τον κοιλιακό πυρήνα στον κοιλιακό πόλο και το συνολικό μήκος του σωλήνα. Η μέγιστη διασπορά υπολογίστηκε αφαιρώντας τις δύο πρώτες τιμές από την τρίτη και εκφράζοντας τη διαφορά ως ποσοστό του συνολικού μήκους του myotube. Αναλύθηκαν τουλάχιστον 17 και το πολύ 40 μύες.

Ποσοτικοποίηση του αριθμού των πυρήνων

Για να μετρήσετε τον πυρηνικό αριθμό στα LT, τα έμβρυα που μεταφέρουν apRed συλλέχθηκαν και αποχρωματίστηκαν χρησιμοποιώντας 50% λευκαντικό για 4 λεπτά σε θερμοκρασία δωματίου. Αφού ξεπλύθηκαν, τα έμβρυα σταθεροποιήθηκαν γρήγορα θερμικά σε νερό στους 65°C και τοποθετήθηκαν σε λάδι αλογονάνθρακα σε γυάλινη πλάκα. Ο αριθμός των πυρήνων μετρήθηκε ανά μυ στο στάδιο 17 εμβρύων, όταν είναι δυνατός ο προσδιορισμός μεμονωμένων μυονουκλεών. Αναλύθηκαν τουλάχιστον 26 και το πολύ 49 μύες.


Δες το βίντεο: Ποια η λειτουργία των κολπικών υγρών; (Νοέμβριος 2022).