Πληροφορίες

1.1: Τι είναι το EvoDevo; - Βιολογία

1.1: Τι είναι το EvoDevo; - Βιολογία


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ανωμαλίες

Πρωτοκίνησα να ενδιαφερθώ για την Αναπτυξιακή Βιολογία ενώ ήμουν εθελοντής σε μια τάξη ειδικών αναγκών. Εκεί είδα μια ευρύτερη ποικιλία ανθρώπινης μορφολογίας και συμπεριφοράς από αυτήν που είχα εκτεθεί κανονικά. Εκείνη την εποχή, αναρωτιόμουν πώς προέκυψαν αυτές οι διαφορές. Αυτό με οδήγησε στα πεδία της Γενετικής και της Αναπτυξιακής Βιολογίας, ξεκίνησα σε ένα εργαστήριο Κλινικής Γενετικής όπου βοήθησα στη διάγνωση γενετικών διαταραχών. Τα ζευγάρια με οικογενειακό ιστορικό μιας συγκεκριμένης διαταραχής θα έπαιρναν αιμοληψία, θα παίρναμε αίμα, θα εξάγαμε DNA και θα πραγματοποιούσαμε εξέταση SNP ή RFLP για να προσδιορίσουμε τον γονότυπο. Στη συνέχεια, θα κάνουμε μια πρόβλεψη σχετικά με την πιθανότητα το μελλοντικό τους παιδί να έχει ή να είναι φορέας μιας συγκεκριμένης διαταραχής. Το εργαστήριο δίπλα στο δικό μου μελέτησε την τερατογένεση ή την ανάπτυξη διαταραχών της γέννησης. Τα ζευγάρια που χρησιμοποίησαν αυτό το κλινικό εργαστήριο ήρθαν με μη φυσιολογική αιμοληψία και υπέρηχους. Τα εργαστήριά μας ήταν οι δύο όψεις του ίδιου νομίσματος: μας ενδιέφεραν οι ανωμαλίες.

Οι ανωμαλίες αναφέρονται σε οτιδήποτε έξω από τα συνηθισμένα, για παράδειγμα, τα δίδυμα που συνδέονται ή τα άκρα που λείπουν. Παρόλο που συνήθως θεωρούμε ότι οι αναπτυξιακές ανωμαλίες είναι εγγενώς «κακές», δεν είναι ουσιαστικά έτσι. Για παράδειγμα, το μέσο ύψος ενός παίκτη του ΝΒΑ είναι 6'7 ". Αν και αυτό είναι ανώμαλο (μόνο το 0,045% ή ένας στους 2200 Αμερικανούς άνδρες είναι τόσο ψηλοί ή ψηλότεροι), δεν θεωρείται καθόλου επιζήμιο να είναι τόσο ψηλός. Εάν είστε Αναπτυξιακός Βιολόγος, απολαμβάνετε τη φυσική ποικιλία ως παράθυρο στις αναπτυξιακές διαδικασίες. Για παράδειγμα, μπορεί να μάθετε τι έτρωγε ένας παίκτης του ΝΒΑ μεγαλώνοντας, πόσο ψηλοί είναι οι γονείς του, αν μεγάλωσε σε αγροτική περιοχή ή στην πόλη, και συγκρίνετε αυτά τα δεδομένα με τα δεδομένα ενός μέσου Αμερικανού άνδρα. Οι διαφορές μεταξύ των δύο μπορούν να σας βοηθήσουν να δημιουργήσετε υποθέσεις σχετικά με τις αναπτυξιακές διαδικασίες που οδηγούν σε ψηλό ύψος.

Φιγούρα 1: Το poster προς τα αριστερά δείχνει μια διαφήμιση για έναν ψηλό άντρα, τον Franz Winklemeier, ο οποίος περιόδευσε την Ευρώπη τη δεκαετία του 1880. Εικόνα από το Wellcome Images CC BY 4.0

Σε βαθύτερο επίπεδο παρατηρούμε επίσης κάτι πιο ουσιαστικά ενδιαφέρον για ένα πολύ ψηλό (ή πολύ κοντό) άτομο. Οι περισσότεροι άνθρωποι που είναι αρκετά ψηλοί ή αρκετά κοντοί (ας πούμε μια γυναίκα 4'7 "), έχουν σωματικές αναλογίες που είναι σχεδόν ίδιες με κάποιου μέσου ύψους. Για παράδειγμα, τα χέρια τους δεν είναι πολύ χαμηλά, ο λαιμός τους δεν είναι ιδιαίτερα μακριά, τα πόδια τους φτάνουν μέχρι το έδαφος. Εν ολίγοις, το σώμα τους έχει "κλιμακωθεί" σε μεγαλύτερο ή μικρότερο μέγεθος. Αυτό μας οδηγεί να σκεφτούμε ότι ίσως η ίδια η ανάπτυξη είναι κλιμακούμενη. Σίγουρα τα σχέδια για την κατασκευή ενός πολύ σύντομου το άτομο δεν είναι τόσο διαφορετικό από τα σχέδια για τη δημιουργία ενός πολύ ψηλού ατόμου. Η τρέχουσα κατανόησή μας είναι ότι τα σήματα από τα αναπτυσσόμενα μέρη του σώματος σηματοδοτούν ο ένας τον άλλον για να ολοκληρώσουν αυτό το έργο. Τα ίδια σήματα χτίζουν ένα κοντό ή ψηλό σώμα, αλλά ένα ψηλό σώμα μπορεί να υποστεί περισσότερη κυτταρική διαίρεση ή μεγαλύτερες περιόδους ανάπτυξης από ένα κοντό σώμα.

Η κλασική αναπτυξιακή βιολογία βασίζεται σε μεταλλάξεις (με βάση το γονίδιο) και τερατογόνες (με βάση το περιβάλλον) ανωμαλίες για να διαχωρίσει διαδικασίες όπως αυτή. Όχι μόνο μπορούμε να συγκρίνουμε "φυσιολογικές" ανωμαλίες όπως τα ύψη που πέφτουν δύο τυπικές αποκλίσεις από το μέσο όρο, αλλά μπορούμε επίσης να δούμε πιο σπάνιες ανωμαλίες όπως συνδεδεμένους δίδυμους γυρίνους ή ένα κυκλικό ποντίκι (με ένα μάτι). Και οι δύο αυτές ανωμαλίες έχουν το πλεονέκτημα ότι μπορούν να δημιουργηθούν στο εργαστήριο. Στην πραγματικότητα, μπορούμε να τα δημιουργήσουμε χρησιμοποιώντας είτε γενετική είτε περιβαλλοντική προσβολή (α τερατογόνο).

Η εξέλιξη της ανάπτυξης ή η ανάπτυξη της εξέλιξης;

Με έναν πολύ πραγματικό τρόπο, τα πεδία της Ανάπτυξης και της Εξέλιξης δεν μπορούν να διαχωριστούν πραγματικά. Όταν μελετάμε την Αναπτυξιακή Βιολογία, εξετάζουμε κυρίως μια λεπτομερώς μηχανική και γενετική διαδικασία που έχει επιλεγεί για αιώνες. Η εξέλιξη όχι μόνο μπορεί να επιλέξει στο τελικό προϊόν - έναν εργαζόμενο, γόνιμο ενήλικα - αλλά μπορεί επίσης να δράσει σε κάθε αναπτυξιακό στάδιο. Είναι εύκολο να δούμε πώς δρα η εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής στους ενήλικες, αλλά πώς μπορεί να δράσει στην ίδια την ανάπτυξη; Σκεφτείτε τη χρήσιμη αλλά ενοχλητική μύγα φρούτων, Drosophila melanogasterΤο Σε αντίθεση με εσάς και εμένα, που έχουμε υποστήριξη από την κοινωνία μας (οικογένεια, φίλοι, ιδρύματα), Δροσόφιλα είναι επιλεγμένα r. Επιζούν ζευγαρώντας συχνά και παράγοντας τεράστιες ποσότητες απογόνων που αφήνουν πίσω τους σε σάπια φρούτα. Επιλογή για ενήλικα Δροσόφιλα περιλαμβάνει πράγματα όπως η ικανότητα να πετάς, να βρίσκεις τροφή, να βρίσκεις συντρόφους και να αποφεύγεις τις μύγες. Αλλά περαιτέρω τύποι επιλογής επηρεάζουν τα εμβρυϊκά ΔροσόφιλαΤο Δεδομένου ότι η ικανότητα να ζευγαρώνουν γρήγορα και να παράγουν πολλούς απογόνους είναι μια τόσο ισχυρή επιλεκτική πίεση σε αυτό το είδος, τα έμβρυα έχουν εξελιχθεί με ταχεία ανάπτυξη ως απάντηση. Στην πραγματικότητα, Δροσόφιλα υποβάλλονται σε τόσο ασυνήθιστο αναπτυξιακό μοτίβο για να επιτευχθεί αυτή η απίστευτα γρήγορη ανάπτυξη (περίπου 24 ώρες για να εκκολαφθεί σε μια προνύμφη), που μπορούμε να τα χρησιμοποιήσουμε ως μοντέλο για να δούμε πώς η εξέλιξη μπορεί να επιταχύνει τις κανονικές αναπτυξιακές διαδικασίες. Παραδόξως, για μένα τουλάχιστον, η επιτάχυνση της ανάπτυξης δεν σημαίνει απλώς ότι όλα προχωρούν πιο γρήγορα. Αντι αυτου, Δροσόφιλα και οι συγγενείς του υποβάλλονται σε έναν μοναδικό τύπο εμβρυϊκής ανάπτυξης που ονομάζεται ανάπτυξη «μακρών μικροβίων». Αντί να αναπτυχθούν με αργή επιμήκυνση και προσθήκη νέου διαφοροποιημένου ιστού στο οπίσθιο άκρο του σώματος, όπως κάνουν πολλά ζώα, έντομα μεγάλου μήκους αναπτύσσονται ταυτόχρονα - υποδιαιρώντας γρήγορα ένα αδιαφοροποίητο πεδίο κυττάρων σε πολλά μέρη του προνυμφικού σώματος.

Αυτό το παράδειγμα είναι μια κλασική απεικόνιση της εξέλιξης που ενεργεί σε αναπτυξιακές διαδικασίες. Υπάρχουν πολλοί άλλοι τρόποι με τους οποίους η εξέλιξη δρα στην ανάπτυξη, συχνά σχετίζονται με τους φυσικούς περιορισμούς που βιώνει ένα αυξανόμενο έμβρυο. Από την άλλη πλευρά, μπορούμε επίσης να σκεφτούμε ότι η ίδια η εξέλιξη περιορίζεται από την ανάπτυξη. Αν και μεγάλο μέρος της φυσικής επιλογής δρα στους ενήλικες, αυτό το ενήλικο σώμα πρέπει να διαμορφωθεί από αναπτυξιακές διαδικασίες που κληρονομήθηκαν από τους προγόνους και επηρεάζονται από το περιβάλλον. Αυτό είναι ένα όριο για τους τύπους σωμάτων που μπορούν να παραχθούν, ακόμα κι αν οι επιλεκτικές πιέσεις είναι ισχυρές. Ωστόσο, το μέσο μέλος ενός είδους δεν μας δείχνει τα άκρα των μορφολογιών που είναι πιθανές λόγω εξελικτικών και φυσικών περιορισμών. Εδώ είναι σημαντικό να εξετάζουμε τις ανωμαλίες και άλλες παραλλαγές. Όταν βλέπουμε ότι το ύψος είναι κλιμακωτό, μπορούμε να δούμε την εξέλιξη του ύψους στο παρελθόν (ποιες πιέσεις οδήγησαν το Ομοφυλόφιλος γένος για να γίνει ψηλός με Homo erectus και οι απόγονοί του), πιέσεις στο ύψος στο παρόν (κινητικά προβλήματα με πολύ μικρά ή πολύ ψηλά ύψη), καθώς και ανάπτυξη ύψους (μήκος εφηβείας, περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως τρόφιμα και τοξίνες). Εξετάζοντας τους πολύ κοντούς και πολύ ψηλούς ανθρώπους μας, μπορούμε να δούμε τα εξωτερικά όρια αυτών των εξελικτικών και αναπτυξιακών περιορισμών. Ομοίως, εξετάζοντας σπάνιες ανωμαλίες (για παράδειγμα άτομα που γεννήθηκαν χωρίς άκρα) μπορούμε να εξετάσουμε τα όρια της διαταραγμένης ανάπτυξης και να ανακαλύψουμε τι είναι δυνατό.

Ένα μεγάλο παράδειγμα της διασύνδεσης της εξέλιξης και της ανάπτυξης είναι το πρόβλημα της κλιμάκωσης στις μύγες. Εν συντομία, υπάρχουν στενά συγγενικά γένη μυγών που ποικίλλουν πολύ σε μέγεθος αλλά έχουν πολύ παρόμοιες αναλογίες. Ένα εξαιρετικό ερώτημα στο EvoDevo είναι: πώς οι μύγες αλλάζουν την κλίμακα τους τροποποιώντας ή αλλάζοντας αναπτυξιακές διαδικασίες;


Εισαγωγή

Τα κτενοφόρα (γνωστά και ως ζελέ χτένας ή φραγκοστάφυλα) είναι θαλάσσιοι οργανισμοί ελεύθερης ζωής. Αντιπροσωπεύουν μια μη διτερική γενεαλογία των Metazoa (εκτός από τα κνιδάρια, τα σφουγγάρια και τα πλακόζωα) ιδιαίτερης σημασίας για την κατανόηση της πρώιμης εξέλιξης των ζώων. Τα περισσότερα κενοφόρα μοιάζουν με φαντάσματα, διαφανή ζελέ με οκτώ σειρές χτενών από ιριδίζουσες, σύνθετες βλεφαρίδες που χρησιμοποιούνται στην κολύμβηση, και πολλά έχουν μακριά, αναδιπλούμενα πλοκάμια με μια σειρά από πλευρικά κλαδιά (Εικόνα 1). Οι πλευρικοί κλάδοι των πλοκαμιών καλύπτονται με κύτταρα κολλοβλαστών τα οποία περιέχουν κυστίδια με κολλώδη ουσία που χρησιμοποιείται για τη σύλληψη οργανισμών θηραμάτων, όπως τα copepods. Τα μάλλον γνωστά «θαλασσινά φραγκοστάφυλα» (Πλευροβραχία) πιθανότατα αντιπροσωπεύουν έναν προγονικό τύπο, ο οποίος είναι πελαγικός και παρουσιάζει σχεδόν την ίδια μορφολογία τόσο στο ενήλικο όσο και στο νεοεκκολλημένο κυδιπιδικό στάδιο. Όλα τα περιγραφόμενα είδη ctenophore εκκολάπτονται ως ένα στάδιο cydippid (εκτός από τα ιδιαίτερα εξειδικευμένα Μπερόε, που δεν έχει πλοκάμια σε όλα τα στάδια) αλλά τα ενήλικα των διαφορετικών ειδών παρουσιάζουν τεράστια ποικιλία στη μορφή. Μία γραμμή μορφολογικής εξειδίκευσης στα ενήλικα κτενοφόρα περιλαμβάνει τη διεύρυνση των στοματικών λοβών και τη σταδιακή απώλεια των πλοκαμιών, όπως φαίνεται στο Mnemiopsis. Ορισμένα είδη ανοιχτού ωκεανού έχουν πολύ μεγάλα στοματικά χείλη και μόνο μικρές σειρές χτένας και είναι εξαιρετικά εύθραυστα. Μπερόε δεν διαθέτει πλοκάμια και τρέφεται με άλλα κτενοφόρα ή μεδούσιες, τα οποία μπορεί να καταποθούν ολόκληρα. Μπερόε έχει επίσης την αξιοσημείωτη ικανότητα να «δαγκώνει» ζελέ με τα μακροκυτταρικά «δόντια» τους. Μια εξειδικευμένη ομάδα έχει ένα πεπλατυσμένο βενθικό στάδιο ενηλίκων που σέρνεται στα ακτινωτά εκτεταμένα χείλη του φαρδύ στόματος και επεκτείνει τα πλοκάμια μέσω μικρών χωνιών που σχηματίζονται από πλευρικές πτυχώσεις του στόματος. Αυτή η ομάδα δεν διαθέτει τις χαρακτηριστικές σειρές χτένας. Μερικά από αυτά τα είδη έχουν έντονο χρώμα και βρίσκονται σε άλλα ζώα, όπως τα κοράλλια ή τα αστέρια της θάλασσας. Τα νεογέννητα νεογέννητα παράγουν σπέρμα και μια σειρά από μικρά αυγά, τα οποία εξελίσσονται σε κανονικούς νεαρούς. Μετά από μια περίοδο ανάπτυξης, τα μικρά άτομα ωριμάζουν ξανά σεξουαλικά και παράγουν πολλά μεγαλύτερα αυγά.

Ctenophore ποικιλία. ΕΝΑ, Pleurobrachia bachei (D Kent) σι, Mnemiopsis leidyi (K Brandt) ντο, Beroe gracilis με Pleurobrachia pileus στο στομάχι (C Marneff) ρε, Η ασυνήθιστη θαλασσοκάλυψη (L Madin) μι, Coeloplana astericola (κίτρινο-καφέ με λεπτά, διακλαδισμένα πλοκάμια) στο κόκκινο αστέρι της θάλασσας Echinaster luzonicus (Δ Φούγκιτ). Αναπαράγεται με άδεια από τους D Kent, K Brandt, C Marneff, L Madin και D Fugitt.

Σε αντίθεση με τα σφουγγάρια, τα κτενοφόρα έχουν έντερο με πεπτικά ένζυμα επενδεδυμένα με επιθήλιο, σύνθετο νευρικό σύστημα και περίπλοκο σύστημα μυών [1]. Το νευρικό σύστημα του κτενοφόρου είναι οργανωμένο σε επιθηλιακό και μεσογελικό νευρικό δίχτυ και δύο παράλληλες νευρικές χορδές στα πλοκάμια [1]. Έχουν εξελιγμένα αισθητήρια κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων των υποθετικών φωτο-, μηχανο- και βαρυ-υποδοχέων [2, 3]. Το νευρικό σύστημα ελέγχει τη δραστηριότητα των βλεφαρίδων, τις βιοφωταύγειες αναλαμπές και τις μυϊκές συσπάσεις [3, 4]. Τα κενοφόρα χρησιμοποιούν ακτινωτές σειρές χτενών για μετακίνηση και η συχνότητα χτυπήματος και οι αναστολές των βλεφαρίδων ελέγχονται από ειδικά νευρωνικά συστήματα [3]. Ο κυδιππίδης Ευπλοκάμης έχει γιγάντιους άξονες που εκτείνονται κατά μήκος των οκτώ σειρών χτενών και ελέγχουν γρήγορες αποκρίσεις διαφυγής προς τα πίσω και προς τα εμπρός [5].

Οι κτενοφόροι έχουν ταξινομηθεί ως ευμεταζώοι, συχνά ως η αδελφή ομάδα των κνιδιαρίων, αλλά και ως η αδελφή ομάδα των διμεταφορέων. Δύο πρόσφατες αναλύσεις ολόκληρου του γονιδιώματος των κτενοφόρων Mnemiopsis leidyi [6] και Pleurobrachia bachei [7] έχουν δείξει, ωστόσο, ότι τα κενοφόρα δεν ανήκουν στα Ευμετάζωα, αλλά είναι η αδελφή ομάδα όλων των άλλων μεταζώων, μια θέση που καταλαμβάνουν πιο τυπικά οι σπόγγοι. Η τοποθέτηση των κενοφόρων ως αδελφών με όλα τα άλλα μεταζώα υποστηρίχθηκε από προηγούμενες φυλογενετικές μελέτες [8-12], ενώ άλλη εργασία έδειξε ότι οι σπόγγοι ως αδελφή γενεαλογία για όλα τα άλλα μεταζώα [13-16]. Οι πρόσφατες αναλύσεις των γονιδιωμάτων των κενοφόρων υποστηρίζουν επίσης τη μη κανονική φυλογένεση που βασίζεται στην απουσία από τα κενοφόρα βασικών ευμεταζωικών χαρακτήρων, όπως π.χ. Χοτζ γονίδια και microRNAs. Εάν αυτή η φυλογένεση είναι σωστή, τότε τα νεύρα και οι μύες πρέπει είτε να έχουν εξελιχθεί ανεξάρτητα στο Ctenophora και το Eumetazoa (για απλότητα, αναφερόμενοι στα Cnidaria συν Bilateria σε όλη την εργασία), είτε αυτά τα συστήματα εξελίχθηκαν στον πρόγονο των μεταζώων και έχουν χαθεί σε σφουγγάρια και πλακόζωα. γενεαλογίες χωρίς κανένα ίχνος συναπτικά συνδεδεμένων νευρικών κυττάρων. Εναλλακτικά, τα κτενοφόρα μπορεί να είναι μια αδελφή ομάδα με τους κνιδαριώτες ή τους διμερείς ή τους ευμεταζονούς, και η τοποθέτησή τους έξω από τους ευμεταζονούς μπορεί να οφείλεται σε τεχνουργήματα που επηρεάζουν τη φυλογενετική ανασυγκρότηση (Εικόνα 2).

Τέσσερα σενάρια για την προέλευση του νευρικού συστήματος. Τέσσερα σενάρια για την προέλευση των νευρικών συστημάτων στο ζωικό βασίλειο ανάλογα με την ομολογία των συστατικών τους και τη φυλογενετική θέση των κτενοφόρων. Εάν τα νευρικά συστήματα είναι ομόλογα σε όλα τα μεταζωικά και εάν τα κτενοφόρα είναι τα πρώτα ζώα που αποκλίνουν, τότε το νευρικό σύστημα χάθηκε σε σφουγγάρια και πλακοζωάρια. Αντίθετα, εάν τα νευρικά συστήματα δεν είναι ομόλογα σε ζώα, τότε εμφανίστηκαν περισσότερες από μία φορές, αποτέλεσμα που δεν είναι περισσότερο ή λιγότερο πιθανό από οποιαδήποτε από τις πιθανές τοποθετήσεις για κτενοφόρα. Βινιέτες από το phylopic.org και το C Nielsen.

Η φυλογενετική θέση του Placozoa είναι επίσης ασταθής. Ορισμένες προηγούμενες μελέτες που χρησιμοποιούσαν μιτοχονδριακούς δείκτες [17, 18] έδειξαν μια πρώιμη διάσπαση του Τριχοπλάξ μέσα σε ένα μονοφυλετικό Diploblastica clade (Porifera, Placozoa, Ctenophora και Cnidaria). Ωστόσο, τα πρόσφατα μεγαλύτερα σύνολα δεδομένων απέρριψαν τη μονοφυλία των διπλοβλαστών και έχουν τοποθετήσει πλακοζωάρια σε διαφορετικούς κλάδους, αν και ποτέ ως τα πρώτα μετασχηματισμένα. Αυτές οι θέσεις περιλαμβάνουν Trichoplax ως αδελφή των κνιδιαρίων [6, 7, 12, 19], αδελφής των διμεταφορέων [14], ή αδελφής των κνιδαρίων, των κτενοφόρων και των διτεροειδών [16, 20].

Εδώ επισημαίνουμε πιθανά τεχνικά προβλήματα που σχετίζονται με την τοποθέτηση των κτενοφόρων στο μεταζωικό δέντρο και συζητάμε σενάρια εξέλιξης του νευρικού συστήματος υπό διαφορετικά φυλογενετικά πλαίσια. Συζητάμε επίσης πώς η μελέτη των σφουγγαριών και των πλακόζωων μπορεί να συμβάλει στην κατανόησή μας για την εξέλιξη του νευρικού συστήματος.


Εικ. 8:

Εναλλακτική ερμηνεία του Falcatacaris bastelbergeri ν σολ. ν sp σε πλευρική όψη, τα εσωτερικά όργανα και τα προσαρτήματα απλοποιούνται, υποδεικνύεται μια πιθανή τμηματική συσχέτιση.

4.3. Εναλλακτική ερμηνεία

Σαφώς, η εσωτερική μορφολογία και η οργάνωση του σώματος του δείγματος είναι δύσκολο να ερμηνευτεί και επιτρέπει επίσης διαφορετικές ερμηνείες. Είναι ενδιαφέρον ότι υπάρχουν μερικές λεπτομέρειες σε αυτό το απολίθωμα ορατές σε στερεοφωνικές εικόνες (Εικ. 4) που προκαλούν ερμηνείες διαφορετικές από τις «απλές» που περιγράφονται παραπάνω, αλλά θα πρέπει να συζητηθούν ακόμη εδώ.

Όταν κοιτάζουμε το ανάγλυφο του απολιθώματος, αμφισβητείται η υπόθεση ότι κάτω από το βήμα ήταν τοποθετημένο ένα τεράστιο σύνθετο μάτι. Με αυτόν τον τρόπο τεκμηρίωσης φαίνεται ότι η δομή των ματιών περιορίζεται στο ραχιαίο τμήμα, που μπορεί να παρατηρηθεί χρωματίζοντας τη μήτρα και τη διαφορά ύψους στη στερεοφωνική εικόνα (Εικ. 3, 4). Αν αυτό είναι αλήθεια, τα μάτια δεν θα είναι τεράστια σύνθετα μάτια αλλά μάλλον μικρά και πιθανώς καταδιωγμένα. Αυτό θα ήταν ένα πιο πλεομορφικό χαρακτηριστικό, καθώς γνωρίζουμε αυτόν τον χαρακτήρα μόνο από στρατιωτικά γραφικά παλαιότερα δείγματα, π.χ. από το Silurian (Haug et al. 2014). Ως εκ τούτου, θα εγείρει νέα ερωτήματα σχετικά με τη φυλογένεση και την εξέλιξη του Thylacocephala.

Επιπλέον, μπροστά και ελαφρώς κοιλιακά από τα βράγχια, υπάρχει μια κορυφογραμμή που τρέχει μπροστά από την ασπίδα, καταλήγοντας κάτω από το «κατακρεούμενο μάτι», παρατηρήσιμη μόνο στη στερεοφωνική εικόνα (Εικ. 4). Αυτή η δομή θα μπορούσε να ερμηνευθεί ως στοιχείο προσάρτησης, και αν αυτό δεν είναι τεχνούργημα διατήρησης, θα μπορούσε να είναι το «λείπει» πρώτο αρπακτικό προσάρτημα, δηλαδή η άνω γνάθος, λόγω της πιο πρόσθιας θέσης του σε σύγκριση με τα δύο αρπακτικά προσαρτήματα. Αυτό σε αντάλλαγμα θα έκανε το "τρίτο" πρόσθιο εγγύς στοιχείο προσαρτήματος πράγματι στοιχείο προσαρτήματος κορμού. Αυτή η ερμηνεία θα ταίριαζε καλύτερα με τη συνολική θέση των αρπακτικών παραρτημάτων. Το «τρίτο» πρόσθιο εγγύς προσαρτημένο στοιχείο φαινόταν να βρίσκεται πολύ μακριά προς τα πίσω για να είναι αρπακτικής φύσης σε σύγκριση με άλλα θυλακοκεφαλάνια, στα οποία τα αρπακτικά εξαρτήματα συνδέονται στενά μεταξύ τους. Αυτό θα επέτρεπε μια πιο «χαλαρή» συσχέτιση των οπίσθιων τμημάτων του κορμού (Εικ. 8).

4.4 Σύγκριση με άλλες Ιουρασικές θυλακοκεφαλάνες

Οι λιθογραφικοί ασβεστόλιθοι Solnhofen με την ευρύτερη έννοια έχουν αποδώσει μέχρι τώρα τρία διακριτά είδη θυλακοκεφαλάνων: Clausocaris lithographica. Mayrocaris bucculata και Dollocaris michelorum (Polz 1989, 1994, 2001 Haug et al. 2014). Αυτά είναι τρία από τα μέχρι στιγμής οκτώ γνωστά είδη θυλακοκεφαλαίων από το Jurassic ( Pinna et al. 1985 Charbonnier et al. 2009 Haug et al. 2014).

Κατά τη σύγκριση του νέου απολιθώματος με τους συγγενείς του από τους λιθογραφικούς ασβεστόλιθους Solnhofen (Γ. λιθογραφία. M. buccalata και D. michelorum), ένα χαρακτηριστικό το διαχωρίζει σαφώς από τα τρία γνωστά είδη: το προεξέχον πρόσθιο ρόστρο του. Αυτό το χαρακτηριστικό δεν μοιράζεται με κανένα άλλο εκπρόσωπο της Solnhofen της Thylacocephala που έχει περιγραφεί μέχρι τώρα.

Στην πραγματικότητα, επίσης κανένα άλλο είδος από το Jurassic δεν δείχνει αυτό το χαρακτηριστικό. Και τα οκτώ είδη διαθέτουν περισσότερο ή λιγότερο διακριτά rostra, αλλά κανένα από αυτά δεν είναι συγκρίσιμο με το νέο δείγμα ως προς το σχετικό μήκος. Υπάρχουν θυλακοκεφαλάνες με συγκριτικά μακρά ρόστρα - δηλαδή Χαματάρης Charbonnier et al., 2017 και Πρωτόζωα Dames, 1886 από την Κρητιδική (Santonian) του Λιβάνου, πιο συγκεκριμένα από τον Sahel Alma (Charbonnier et al. 2017). Και τα δύο ξεχωρίζουν επιπλέον από τα άλλα θυλακοκεφαλάνια έχοντας μεγάλες οπίσθιες ράχες παρόμοιου μήκους με το ρόστρα τους. Δεν μπορούμε να αποκλείσουμε πλήρως ότι το υπό εξέταση δείγμα είχε κάποτε μια τόσο μεγάλη οπίσθια σπονδυλική στήλη, αλλά η δομή δεν διατηρείται σε αυτό το δείγμα. Ωστόσο, οι οπίσθιοι αγκάθοι στις θυλακοκεφαλάνες στις περισσότερες περιπτώσεις συνοδεύονται από μια οπίσθια-ραχιαία ασπίδα που μοιάζει με κοιλότητα της βάσης του διαδρόμου, έτσι ώστε να υπάρχει ομαλή μετάβαση από την ασπίδα στη σπονδυλική στήλη. Στο νέο δείγμα, ωστόσο, μπορεί κανείς να παρατηρήσει ένα ξεχωριστό περίγραμμα ασπίδας ξεκινώντας από την υπάρχουσα μικρή οπίσθια σπονδυλική στήλη που τρέχει προ-ραχιαία (μακριά από μια πιθανή μεγάλη οπίσθια σπονδυλική στήλη). Αυτό καθιστά τη βάση της «δυνητικής οπίσθιας σπονδυλικής στήλης» πολύ πιο στενή και δημιουργεί μια αντίθεση Ο Χαματάρης και ΠρωτόζωαΤο Γενικά, το περίγραμμα της ασπίδας στο νέο δείγμα είναι πολύ διαφορετικό από αυτό του Ο Χαματάρης και Πρωτόζωα.

Επιπλέον, το νέο δείγμα έχει μια ευδιάκριτη εγκοπή που σχετίζεται με το προσάρτημα κοιλιακά της ασπίδας, η οποία είναι γνωστή για άλλα θυλακοκεφαλάνια της Ιουράσιας, για παράδειγμα σε D. ingensΤο Ωστόσο, δεν αναπτύσσονται ποτέ σε συγκρίσιμο μέγεθος και έκταση.

Ένα άλλο χαρακτηριστικό που διακρίνει το νέο δείγμα από άλλα θυλακοκεφαλόνια της Ιουράσιας είναι ο αριθμός των εξαρτημάτων του κορμού. Τα περισσότερα από τα καλύτερα διατηρημένα θυλακοκεφαλάνια φαίνεται να έχουν μεγαλύτερο αριθμό εξαρτημάτων κορμού, ενώ το νέο δείγμα έχει εννέα ζεύγη το πολύ. Από το Jurassic, μόνο Ostenocaris cypriformis Το Arduini, 1980 δείχνει οκτώ ζεύγη εξαρτημάτων κορμού (Pinna et al. 1985).

Κατά τη σύγκριση της συνολικής μορφολογίας της ασπίδας, το νέο δείγμα διαφέρει και πάλι από άλλες μορφές από τους λιθογραφικούς ασβεστόλιθους Solnhofen. Αυτά δείχνουν μάλλον υψηλές ασπίδες (μακρύτερες σε ραχιαία-κοιλιακή έκταση) και διογκωμένη προέκταση κεντρικά του περιγράμματος της κοιλιακής ασπίδας τους. Αυτοί οι χαρακτήρες απουσιάζουν στο νέο δείγμα, το οποίο δείχνει μια συγκριτικά επίπεδη ασπίδα, σχεδόν εξορθολογισμένη σε σύγκριση. Τα είδη που μοιάζουν να μοιάζουν περισσότερο ως προς τη μορφολογία της ασπίδας είναι D. ingens (από τη Μέση Ιουρασική της Γαλλίας) και Polzia eldoctorensis Hegna et al., 2014 (από την Κρητιδική του Μεξικού). Σημαντική διάκριση, πάλι, είναι το επιμήκης διάδρομος, το οποίο δεν είναι γνωστό ούτε στο D. ingens, ούτε στο P. eldoctorensis.

Μια πιθανή εξήγηση για τη μορφολογική διαφορά στα αρθρόποδα είναι συχνά η αναπτυξιακή κατάσταση του εξεταζόμενου δείγματος. Επομένως, θέλουμε να αναγνωρίσουμε και αυτήν την πτυχή. Ωστόσο, η γνώση σχετικά με την οντογένεση των θυλακοκεφαλανών είναι πολύ περιορισμένη. Είναι πράγματι γνωστό ότι υπάρχουν διαφορές μεγέθους εντός της ομάδας, και ακόμη πιο σημαντικό, σε ορισμένα είδη. D. ingens για παράδειγμα έχει αναφερθεί με μέγεθος σώματος από μερικά εκατοστά έως μερικά δεκατόμετρα (Charbonnier et al. 2009). Τα αληθινά στάδια των προνυμφών, ωστόσο, τείνουν να διαφέρουν έντονα από τα ενήλικα στάδια τους σε πολλές ομάδες ευκρουσίας (π.χ., το HAUG έγινε δεκτό) και τέτοιες οντογενετικές διαφορές δεν έχουν αναφερθεί μέχρι τώρα για το Thylacocephala. Επιπλέον, δεν έχουν περιγραφεί στάδια προνυμφών για το Thylacocephala σε αυτό το σημείο. Επιπλέον, το υπό εξέταση δείγμα δεν παρουσιάζει διαφορές στα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με τη λειτουργική μορφολογία σε σύγκριση με την καταγραφή του Thylacocephala. Ως εκ τούτου, φαίνεται μάλλον απίθανο να πρόκειται για στάδιο προνύμφης ή νεαρής ηλικίας, αλλά δεν μπορούμε να απορρίψουμε πλήρως αυτή τη θεωρία δεδομένου ότι έχουμε μόνο ένα δείγμα μέχρι στιγμής. Φυσικά, εάν αποδεικνυόταν ότι κάθε εκπρόσωπος της θυλακοκεφαλάνης που έχει περιγραφεί μέχρι τώρα είναι στην πραγματικότητα μια μορφή προνύμφης, τότε θα έπρεπε να αναθεωρήσουμε αυτήν τη δήλωση.

Ο σεξουαλικός διμορφισμός θα μπορούσε επίσης να εξηγήσει τις μορφολογικές διαφορές του συγκεκριμένου δείγματος στους συγγενείς του θυλακοκεφαλάνου. Αλλά δεδομένου ότι το φύλο των θυλακοκεφαλάνων δεν μπορεί να προσδιοριστεί μέχρι στιγμής (Charbonner et al. 2017) και επίσης δεν υπάρχει γνώση για τα αναπαραγωγικά τους συστήματα, αυτό το κριτήριο δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί για ερμηνεία μέχρι στιγμής. Θα απαιτούσε πρώτα δεδομένα απολιθωμάτων που επιτρέπουν τον προσδιορισμό του φύλου και στοιχεία για σεξουαλικό διμορφισμό προκειμένου να τα χρησιμοποιήσει ως κριτήριο ερμηνείας.

Ο συνδυασμός ενός ξεχωριστού και μακρού διαδρόμου, η απουσία μιας μεγάλης οπίσθιας σπονδυλικής στήλης, ένα μέτρια ραχιαία-κοιλιακά συμπιεσμένο σώμα και μια ξεχωριστή εγκοπή που σχετίζεται με το προσάρτημα είναι ένα μοναδικό σύνολο χαρακτήρων μεταξύ όλων των δειγμάτων θυλακοκεφαλάνης. Ως εκ τούτου, ερμηνεύουμε το υπό εξέταση δείγμα ως αντιπροσωπευτικό ενός νέου είδους Thylacocephala.

4.5. Συστηματική παλαιοντολογία

Αρθρόποδα sensu stricto sensu Maas et al., 2004 Ευαρθρόποδα sensu Waloszek, 1999 Καρκινοειδής sensu lato sensu Stein et al., Τροποποίηση 2008. Haug et al., 2010 Eucrustacea sensu Waloszek, 1999 Thylacocephala Pinna et al., 1982 Φαλκατακάρις γεν. αρ.

Ετυμολογία: Αναφέρεται στο σχήμα του βάθρου, το οποίο μοιάζει με όπλο με λεπίδα τύπου falcata.


Δες το βίντεο: EvoDevo: Segmentation (Φεβρουάριος 2023).