Πληροφορίες

Έχουμε παρατηρήσει ποτέ δύο γενεές drosophila που εξέλιξαν την αναπαραγωγική απομόνωση στα εργαστήρια;

Έχουμε παρατηρήσει ποτέ δύο γενεές drosophila που εξέλιξαν την αναπαραγωγική απομόνωση στα εργαστήρια;


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ιστορικό

Ο τυπικός ορισμός του είδους αναφέρεται στην έννοια της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Εάν διαπιστωθεί ότι δύο σειρές είναι αναπαραγωγικά απομονωμένες, τότε θεωρούμε ότι αυτές οι δύο γενεαλογίες ανήκουν σε διαφορετικά είδη. Η ερώτησή μου αφορά την εξελισσόμενη αναπαραγωγική απομόνωση στο Drosophila sp. τα ακόλουθα εργαστήρια λόγω πειραματικής εξέλιξης.

Ερώτηση

Έχουμε αποδείξει ποτέ ότι δύο Drosophila sp. οι γενεαλογίες που θα μπορούσαν αρχικά να διασταυρωθούν (στη φύση ή στα εργαστήρια) εξελίχθηκαν μέσω τεχνητής επιλογής (και μετατόπισης και μεταλλάξεων) σε εργαστήρια για να μην μπορούν τελικά να διασταυρωθούν πια είτε λόγω προ-είτε μεταζυγωτικής απομόνωσης (βλ. wiki); Ή, με άλλα λόγια, έχουμε αποδείξει ποτέ ότι δύο γενεαλογίες drosophila εξελίχθηκαν για να γίνουν διαφορετικά είδη (ορισμός αναπαραγωγικής απομόνωσης) σε πειράματα εργαστηρίων;

Αν όχι, έχουμε παρατηρήσει ποτέ κάποια μερική αναπαραγωγική απομόνωση, όπως η ενδογενής κατάθλιψη για παράδειγμα;


Σημείωση: Αυτή η ερώτηση υποκινείται από το @LotusBiology που δεν μπόρεσε να λάβει τις απαντήσεις που περίμενε επειδή απέτυχε να θέσει ερωτήσεις που πιθανόν να απαντηθούν! Iθελα λοιπόν να κάνω αυτήν την ερώτηση που κατά κάποιο τρόπο καλύπτει αυτήν την ερώτηση που έκανε (τώρα σε αναμονή)

Για περισσότερες πληροφορίες σχετικά με την έννοια του είδους, ρίξτε μια ματιά στο Πώς θα μπορούσαν οι άνθρωποι να διασταυρωθούν με τους Νεάντερταλ αν είμαστε διαφορετικό είδος;


Ρύζι και αλάτι $^1 $ εκτρεφόμενες μύγες φρούτων για 35 γενιές και από μια σειρά μύγες δημιούργησαν δύο ομάδες που απομονώθηκαν μεταξύ τους αναπαραγωγικά. Δεν μπορούσαν να διασταυρωθούν επειδή δεν εκτρέφονταν πλέον στο ίδιο περιβάλλον. Ανάλογα με τον ορισμό του ατόμου για το «είδος», αυτό θα μπορούσε να είναι μια περίπτωση τεχνητής ειδοποίησης.

$^1 $ Rice WR, Salt GW (1988), Speciation via disruptive selection on habitat preferation: πειραματικά στοιχεία ". The American Naturalist 131 (6): 911-917.


Τα πειράματα της Diane Dodd στο Drosophila pseudoobscura θα ήταν ένα άλλο παράδειγμα εργαστηριακής ειδογένεσης.

http://www.jstor.org/stable/2409365?__redirected

Συνοψίζοντας-τέσσερις πληθυσμοί ο καθένας προσαρμοσμένος στη διατροφή με δίαιτα με άμυλο και δίαιτα με βάση μαλτόζη αναπτύχθηκαν στο εργαστήριο για να ελέγξουν τις επιδράσεις στις προτιμήσεις ζευγαρώματος. σε σύγκριση με αυτό που αναμένεται τυχαία, χρησιμοποιώντας τεστ σε τετράγωνο χι, 11 από τους 16 συνδυασμούς έδειξαν μεγαλύτερη απομόνωση από ό, τι αναμενόταν τυχαία - ισχυρά στοιχεία για συνδυασμό ζευγαρώματος.

Ένας εναλλακτικός σύνδεσμος για το PDF της εργασίας είναι εδώ http://www.sulfide-life.info/mtobler/images/stories/readings/dodd%201989%20evolution.pdf


Αναφορά:

Dodd, Diane M. B. (Σεπτέμβριος 1989). «Η αναπαραγωγική απομόνωση ως συνέπεια της προσαρμοστικής απόκλισης στο Drosophila pseudoobscura". Εξέλιξη 43 (6): 1308-1311. doi: 10.2307/2409365.


Αναπαραγωγική απομόνωση

Ομοιόμορφη επιλογή (Είδος μετάλλαξης-Τάξης)

Η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί επίσης να εξελιχθεί κατά τη διάρκεια μιας διαδικασίας ειδογένεσης σειράς μετάλλαξης, που ορίζεται ως η εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης με τη στερέωση διαφορετικών πλεονεκτικών μεταλλάξεων σε χωριστούς πληθυσμούς που αντιμετωπίζουν παρόμοιες πιέσεις επιλογής, δηλαδή ομοιόμορφη επιλογή. Στην ουσία, διαφορετικοί πληθυσμοί βρίσκουν διαφορετικές γενετικές λύσεις στο ίδιο επιλεκτικό πρόβλημα. Με τη σειρά τους, οι διαφορετικές γενετικές λύσεις (δηλαδή οι μεταλλάξεις) είναι ασύμβατες μεταξύ τους, προκαλώντας αναπαραγωγική απομόνωση. Κατά τη διάρκεια της οικολογικής ειδοποίησης, διαφορετικά αλληλόμορφα ευνοούνται μεταξύ δύο πληθυσμών. Αντίθετα, κατά την ειδογένεση με σειρά μετάλλαξης, τα ίδια αλληλόμορφα ευνοούνται και στους δύο πληθυσμούς, αλλά η απόκλιση συμβαίνει ούτως ή άλλως επειδή, τυχαία, οι πληθυσμοί δεν αποκτούν τις ίδιες μεταλλάξεις ή τις στερεώνουν με την ίδια σειρά. Η απόκλιση είναι επομένως στοχαστική, αλλά η διαδικασία περιλαμβάνει επιλογή και, ως εκ τούτου, διαφέρει από την τυχαία γενετική μετατόπιση. Η επιλογή μπορεί να βασιστεί οικολογικά υπό προδιαγραφές μετάλλαξης, αλλά η οικολογία δεν ευνοεί την απόκλιση ως τέτοια, και δεν αναμένεται συσχέτιση μεταξύ οικολογικής απόκλισης και αναπαραγωγικής απομόνωσης. Πώς μπορεί να προκύψει ειδογένεση με σειρά μετάλλαξης; Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση με σειρά μετάλλαξης εάν η αναπαραγωγική απομόνωση εξελίσσεται με τη στερέωση εναλλακτικών πλεονεκτικών μεταλλάξεων σε διαφορετικούς πληθυσμούς που ζουν σε παρόμοια οικολογικά περιβάλλοντα.


Furfural

Γονοτοξικότητα

Το Furfural ήταν αρνητικό στο Δροσόφιλα κληρονομική δοκιμασία μετατόπισης και σε πολλαπλά στελέχη της Σαλμονέλα δοκιμές αντίστροφης μετάλλαξης εκτός από μια ήπια θετική με TA100. Ωστόσο, σε αρκετά αναφέρθηκαν θετικά αποτελέσματα in vitro δοκιμές με κύτταρα θηλαστικών απουσία μεταβολικών ενεργοποιητών. Αυτά περιλαμβάνουν μετάλλαξη γονιδίου κινάσης θυμιδίνης σε λέμφωμα ποντικού, χρωμοσωμικές παρεκκλίσεις στα ωοθηκά κινεζικού χάμστερ και V79 και βλάβη ινών άτρακτος σε καλλιεργημένα ανθρώπινα κύτταρα αίματος. Η φουρφουράλη βρέθηκε ότι προκαλεί θραύση στο DNA του θύμου μόσχου in vitro αντιδρώντας κυρίως με τα ζεύγη βάσεων αδενίνης-θυμίνης. Επιπλέον, η φουρφουράλη προκάλεσε μη ειδική βλάβη DNA σε επανεξέταση με Bacillus subtilis και ανταλλαγή αδελφών χρωματιδίων (SCE) σε ανθρώπινα λεμφοκύτταρα απουσία μεταβολικής ενεργοποίησης.

In vivo, η ενδοπεριτοναϊκή ένεση δεν οδήγησε σε SCE και χρωμοσωμικές εκτροπές σε κύτταρα μυελού των οστών ποντικού. Ωστόσο, ras διαπιστώθηκε ενεργοποίηση ογκογόνου σε όγκους ήπατος ποντικών B6C3F1 που έλαβαν θεραπεία με φουρφουράλη.


ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

Η εξελικτική οθόνη EST προσδιορίζει τα υποψήφια θηλυκά αναπαραγωγικά γονίδια:

Κατασκευάσαμε μια βιβλιοθήκη cDNA από ανατομή D. simulans θηλυκές αναπαραγωγικές οδούς πλην των ωοθηκών. Οι ωοθήκες αποκλείστηκαν επειδή εκφράζουν μια ποικιλία μεταγραφών σημαντικών για την εμβρυϊκή ανάπτυξη και θέλαμε να εμπλουτίσουμε τη βιβλιοθήκη του cDNA για υποψήφια μόρια που εκφράζονται ή εκκρίνονται από αναπαραγωγικά επιθήλια. Πραγματοποιήσαμε μια οθόνη διαφορικού υβριδισμού της βιβλιοθήκης cDNA μας με cDNA σημασμένο με 32 P κατασκευασμένο από ολόκληρο ενήλικο αρσενικό D. simulansΤο Χαμηλοί και μη υβριδοποιούμενοι κλώνοι επιλέχθηκαν για περαιτέρω ανάλυση για να εμπλουτίσουν τη συλλογή των ESTs που θα αναλυθούν για εκείνα με κυρίαρχη έκφραση στις γυναικείες αναπαραγωγικές οδούς (αν και υπάρχουν ακόμη μεταγραφές που εκφράζονται σε χαμηλά επίπεδα και στα δύο φύλα). Είναι σημαντικό να σημειωθεί η πιθανότητα ότι όλες οι πρωτεΐνες που είναι σημαντικές για την αναπαραγωγή δεν είναι ειδικές ή εμπλουτισμένες για τις γυναίκες. Ως εκ τούτου, η προσέγγισή μας μπορεί να έχει εξετάσει ορισμένα μη ειδικά για το φύλο γονίδια των οποίων τα προϊόντα, στα θηλυκά, αλληλεπιδρούν με τις αρσενικές πρωτεΐνες. Ωστόσο, η ανάγκη εξέτασης άφθονων γενικών μορίων όπως η ακτίνη, η τουμπουλίνη κ.λπ., κατέστησε κρίσιμο να συμπεριλάβουμε αυτό το βήμα στην οθόνη μας. Επιλέξαμε 960 κλώνους για αλληλουχία. Από αυτούς, καταφέραμε να λάβουμε ανάγνωση ακολουθίας 𾄀 bp για 908 κλώνους. Αυτά χρησιμοποιήθηκαν για περαιτέρω αναλύσεις.

Τα 908 EST αντιστοιχούσαν σε 526 ανεξάρτητα γονίδια. Επικεντρωθήκαμε σε γονίδια που προβλέπονται ότι κωδικοποιούν εξωκυτταρικά μόρια ή μόρια κυτταρικής επιφάνειας, καθώς θα μπορούσαν ενδεχομένως να είναι υποδοχείς ή συνεργάτες σύνδεσης για Acps ή σπέρμα ή να εμπλακούν σε ανεξάρτητες από τους άνδρες εξωκυτταρικές διεργασίες. Χρησιμοποιήσαμε μια προσέγγιση βιοπληροφορικής για να αναγνωρίσουμε γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες με προβλεπόμενη αλληλουχία σήματος εκκρίσεως και/ή διαμεμβρανικούς τομείς. Η αναγνώριση μιας αλληλουχίας σήματος βασίζεται σε μια σωστή πρόβλεψη του πρώτου κωδικοποιητικού εξωνίου. Δεδομένου ότι τα αρχικά εξόνια είναι πολύ δύσκολο να προβλεφθούν (D avuluri et αϊ. 2001) και ορισμένες πρωτεΐνες έχουν εσωτερικά εκκριτικά σήματα, συμπεριλάβαμε επίσης γονίδια που περιέχουν μία ή περισσότερες προβλεπόμενες διαμεμβρανικές περιοχές. Τριάντα πέντε κωδικοποιημένες πρωτεΐνες με προβλεπόμενη αλληλουχία σήματος και διαμεμβρανική περιοχή, 75 είχαν απλώς μια προβλεπόμενη αλληλουχία σήματος και 59 είχαν προβλεφθεί διαμεμβρανικές περιοχές αλλά καμία προβλεπόμενη αλληλουχία σήματος.

Αρκετές ανδρικές αναπαραγωγικές πρωτεΐνες δείχνουν τη μοριακή υπογραφή της προσαρμοστικής εξέλιξης και αρκετές υποθέσεις που εξηγούν αυτήν την ταχεία εξέλιξη θα προέβλεπαν ένα παρόμοιο μοτίβο για τις θηλυκές πρωτεΐνες με τις οποίες αλληλεπιδρούν. Έτσι, ενσωματώσαμε εξελικτικές πληροφορίες στην οθόνη μας αντλώντας τα EST μας από D. simulans, που επιτρέπει τη σύγκριση τους με τα υποτιθέμενα ορθόλογά τους στο ολοκληρωμένο D. melanogaster γονιδίωμα Στη συνέχεια υπολογίσαμε το ποσοστό των συνώνυμων (σιωπηλό, ρεμικρό) και μη συνώνυμη υποκατάσταση (αλλαγές αντικατάστασης αμινοξέων, ρεΝ) χρησιμοποιώντας μεθόδους μέγιστης πιθανότητας (G oldman and Y ang 1994). Ο μέσος όρος ρεΝ/ρεμικρό ο λόγος των 461 EST που κωδικοποιούν πρωτεΐνες είναι 0,15 ± 0,25 (με τον μέσο όρο ρεΝ είναι 0,013 και ρεμικρό είναι 0,091).

Η υπογραφή της προσαρμοστικής εξέλιξης είναι α ρεΝ/ρεμικρό αναλογία που υπερβαίνει σημαντικά το 1, καθώς αναμένεται ίσος αριθμός μη συνώνυμων και συνώνυμων υποκαταστάσεων, κανονικοποιημένων στον αριθμό πιθανών μη συνώνυμων και συνώνυμων αλλαγών στο γονίδιο υπό αυστηρή ουδετερότητα. Ο στόχος μας εδώ, ωστόσο, είναι να χρησιμοποιήσουμε μια γονιδιωματική οθόνη για τον εντοπισμό υποψήφιων γονιδίων που έχουν υποβληθεί σε θετική επιλογή, πιθανώς μόνο σε ένα μικρό υποσύνολο των κωδικώνων τους. Για παράδειγμα, οι πρωτεΐνες επικάλυψης αυγών θηλαστικών (πρωτεΐνες ZP) έχουν ένα σύνολο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία 𢏀.5, αλλά μετά από λεπτομερή ανάλυση που περιλαμβάνει διακύμανση στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία μεταξύ τοποθεσιών χρησιμοποιώντας μέγιστη πιθανότητα (Y ang et αϊ. 2000) μπορεί να αποδειχθεί ότι αυτά τα γονίδια υποβάλλονται σε θετική επιλογή (S wanson et αϊ. 2001β) με μια κατηγορία κωδικώνων που έχουν α ρεΝ/ρεμικρό αναλογία > 1. Ως εκ τούτου, ερευνήσαμε τη βιβλιογραφία για άρθρα που χρησιμοποιούν τη μέθοδο του Y ang et αϊ. (2000) για την ανίχνευση της προσαρμοστικής εξέλιξης μέσω ανάλυσης για διακύμανση στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία μεταξύ των τοποθεσιών. Σχεδιάσαμε την αναλογία των γονιδίων με στοιχεία θετικής επιλογής σε σχέση με το γενικό τους ρεΝ/ρεμικρό αναλογία στο σχήμα 1. Στο α ρεΝ/ρεμικρό λόγος Ϡ.5, 19 από τα 20 γονίδια που αναλύθηκαν έδειξαν στατιστικά στοιχεία για προσαρμοστική εξέλιξη, υποδηλώνοντας ότι αυτό μπορεί να είναι μια λογική τιμή για τον προσδιορισμό υποψήφιων γονιδίων που μπορεί να έχουν υποβληθεί σε προσαρμοστική εξέλιξη. Τα γονίδια στο σχήμα 1 που βρίσκονται μεταξύ α ρεΝ/ρεμικρό αναλογία 0,3 𠄰.5 περιλαμβάνει επίσης υψηλό ποσοστό που δείχνει στατιστικά στοιχεία για προσαρμοστική εξέλιξη σε πιο προσεκτική εξέταση ; ωστόσο, αυτά μπορεί να υπερεκπροσωπούνται στις αναλύσεις μας λόγω της έλλειψης αναφορών με λεπτομερή αρνητικά αποτελέσματα (και συνεπώς δεν περιλαμβάνονται στην ανάλυσή μας). Τα γονίδια, οι αναφορές και οι συνοπτικές πληροφορίες είναι διαθέσιμες ως διαδικτυακό συμπληρωματικό υλικό στη διεύθυνση http://www.genetics.org/supplemental/ για τα 70 γονίδια που αναλύονται στο Σχήμα 1. Αν και μόνο το 25% των 70 γονιδίων που αναφέρθηκαν δεν απέδειξαν στατιστικά στοιχεία για προσαρμοστική εξέλιξη σε μεταγενέστερη ανάλυση PAML, το ποσοστό των γονιδίων υπό θετική επιλογή είναι σίγουρα υπερεκτιμημένο λόγω της έλλειψης αναφορών που δεν κατάφεραν να ανιχνεύσουν προσαρμοστική εξέλιξη. Παρόλα αυτά, τα γονίδια με ένα σύνολο ρεΝ/ρεμικρό λόγος Ϡ.5 είναι πιο πιθανό να έχουν υποστεί προσαρμοστική εξέλιξη και ως εκ τούτου είναι καλοί υποψήφιοι για περαιτέρω μελέτη. Στην οθόνη μας EST, έχουν 27 από τα συνολικά 461 γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνη ρεΝ/ρεμικρό αναλογίες Ϡ.5 (Σχήμα 2), συμπεριλαμβανομένων οκτώ από τις υποψήφιες πρωτεΐνες υποδοχέα (που περιέχουν αλληλουχίες σήματος και/ή διαμεμβρανικές περιοχές ; Πίνακας 1).

Ανάλυση 70 γονιδίων, από δημοσιευμένα ερευνητικά άρθρα σχετικά με τον εντοπισμό προσαρμοστικής εξέλιξης με ανάλυση για παραλλαγές στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία μεταξύ θέσεων με τη μέθοδο Y ang et αϊ. (2000). Πρόσθετες πληροφορίες και αναφορές μπορούν να βρεθούν ως διαδικτυακό συμπληρωματικό υλικό στη διεύθυνση http://www.genetics.org/supplemental/.

Οικόπεδο του ρεΝ έναντι δμικρό για το 461 D. simulans EST που ταιριάζουν με περιοχές που κωδικοποιούν πρωτεΐνες των D. melanogaster γονίδια. Η σταθερή γραμμή είναι η ουδέτερη προσδοκία του ρεΝ/ρεμικρό = 1. Η διακεκομμένη γραμμή είναι η αποκοπή της ρεΝ/ρεμικρό = 0,5 χρησιμοποιείται για την αναγνώριση υποψήφιων γονιδίων που μπορεί να έχουν υποβληθεί σε θετική επιλογή.

ΤΡΑΠΕΖΙ 1

Ταξινόμηση των EST με βάση εξελικτικές και βιοπληροφορικές αναλύσεις

ΤαξινόμησηΑρ. ΓονιδίωνΌχι cdρεμικρόρεΝρεΝ/ρεμικρόΌχι με
ρεΝ/ρεμικρό > 0.5
SS και TM0.1020.0090.14
SS0.1110.0230.23
ΤΜ0.0990.0150.13
Όλοι οι υποψήφιοι μαζί1691520.1050.0170.17
Μη υποψήφιοι3573090.0840.0110.1419
Ολα5264610.0910.0130.1527

SS, αλληλουχία σήματος; TM, διαμεμβρανική περιοχή; Όλοι οι υποψήφιοι συνδυασμένοι, αυτοί με τομείς SS και/ή TM; Μη υποψήφιοι, δεν στερούνταν τομέων TM και/ή SS; Όλα, όλα τα γονίδια που προσδιορίστηκαν στην οθόνη EST No33�. cds, ο αριθμός των EST που περιέχουν αλληλουχία κωδικοποίησης πρωτεϊνών.

Ορισμένα από τα γονίδια που προσδιορίζονται από αυτήν την εξελικτική προσέγγιση EST της αναπαραγωγικής οδού έχουν προβλέψει αλληλουχίες ORF συμβατές με πιθανές λειτουργίες για τις αναπαραγωγικές πρωτεΐνες Drosophila. Βρέθηκαν δεκαέξι προβλεπόμενες πεπτιδάσες και οκτώ προβλεπόμενοι αναστολείς πρωτεάσης. Τουλάχιστον δύο αρσενικές πρωτεΐνες σπερματικού υγρού Drosophila που μεταφέρονται σε θηλυκά υφίστανται πρωτεολυτική διάσπαση (Μ όνσμα et αϊ. 1990 ; B ertram et αϊ. 1996), και σε μία τουλάχιστον περίπτωση αυτή η διάσπαση εξαρτάται από τις συνεισφορές τόσο του θηλυκού όσο και του αρσενικού (P ark και W olfner 1995). Παρόλο που η φύση της γυναικείας συμβολής είναι άγνωστη, θα μπορούσε να περιλαμβάνει πρωτεάσες (για διάσπαση) και αναστολείς πρωτεάσης (για περιορισμό της διάσπασης στις κατάλληλες θέσεις της πρωτεΐνης) όπως οι προβλεπόμενες που προσδιορίζονται εδώ. Επιπλέον, υπάρχουν 47 διαφορετικές πρωτεΐνες με υποθετική δραστηριότητα μεταφορέα και 11 διαφορετικά υποτιθέμενα γονίδια tranducer σήματος που θα μπορούσαν να εμπλέκονται στη ρύθμιση της φυσιολογίας του ζευγαρωμένου θηλυκού (Πίνακας 2). Για παράδειγμα, έχει υποτεθεί ότι ένας μεταφορέας μετακινεί το Acp70a (σεξουαλικό πεπτίδιο) από την αναπαραγωγική οδό στην αιμολέμφο, όπου δεσμεύει τους υποδοχείς στο νευρικό σύστημα της γυναίκας (D ing et αϊ. 2003). Τέλος, υπάρχουν αρκετά γονίδια που προβλέπεται να εμπλέκονται στην άμυνα ή στην ανοσία. Αυτοί οι υποψήφιοι είναι όλοι πρωταρχικοί στόχοι για λειτουργικές αναλύσεις. Μια περίληψη των μοριακών λειτουργιών που βασίζεται στην ταξινόμηση της γονιδιακής οντολογίας (A shburner et αϊ. 2000) παρέχεται στον Πίνακα 2. Λεπτομέρειες όλων των γονιδίων που εντοπίζονται στην οθόνη μας μπορούν να βρεθούν ως διαδικτυακό συμπληρωματικό υλικό στη διεύθυνση http://www.genetics.org/supplemental/.

ΠΙΝΑΚΑΣ 2

Λειτουργίες γονιδιακής οντολογίας

Μοριακή λειτουργίαΑρ. από 526
ανεξάρτητα γονίδια
Αταξινόμητος184
Καταλυτική δραστηριότητα148
Δεσμευτικός
Μεταφορική δραστηριότητα
Δομικό μόριο
Ρυθμιστής ενζύμων
Ρυθμιστής μεταγραφής
Μετατροπέας σήματος
Ρυθμιστής μετάφρασης ਉ
Δραστηριότητα Chaperone  ਉ
Αντιοξειδωτική δράση  ਄
Κινητική δραστηριότητα  ਃ
Πρωτεΐνη άμυνας/ανοσίας  ਂ
Αγνωστος  ਂ
Κυτταρική πρόσφυση  ਁ
Ρυθμιστής απόπτωσης  ਁ
Επισήμανση πρωτεΐνης  ਁ

Μελέτες απόκλισης και πολυμορφισμού καταδεικνύουν προσαρμοστική εξέλιξη:

Η εξελικτική προσέγγιση EST που χρησιμοποιείται εδώ (απομόνωση EST από έναν οργανισμό και σύγκριση με το ολοκληρωμένο γονιδίωμα ενός στενού συγγενή ; S Wanson et αϊ. 2001α) αποσκοπεί στον εντοπισμό υποψήφιων γονιδίων για περαιτέρω δοκιμές προσαρμοστικής εξέλιξης. Κάθε μεμονωμένη πρόβλεψη προσαρμοστικής εξέλιξης πρέπει να επαληθεύεται ανεξάρτητα. Για να ελέγξουμε εάν κάποιο από τα υποψήφια γονίδια που προσδιορίζονται εδώ έχουν πράγματι υποβληθεί σε θετική επιλογή, πραγματοποιήσαμε μια έρευνα πολυμορφισμού εννέα από τα γονίδια από D. melanogaster και D. simulans ισο θηλυκές γραμμές απομονωμένες από το Μέριλαντ (Πίνακας 3) και αναλύσεις αποκλίσεων σε πέντε από τα ίδια γονίδια σε πέντε έως οκτώ είδη Drosophila (Πίνακας 4). Τα γονίδια επιλέχθηκαν με βάση τον προβλεπόμενο εξωκυτταρικό εντοπισμό της πρωτεΐνης που κωδικοποιούν ή/και συνολικά ρεΝ/ρεμικρό αναλογία Ϡ,5. Για την έρευνα πολυμορφισμού, αναλύσαμε το φάσμα συχνοτήτων (δηλ., ανάλυση της αναλογίας των αλληλόμορφων σε υψηλά επίπεδα vs. χαμηλές συχνότητες) των πολυμορφισμών για αποκλίσεις από ουδέτερες προσδοκίες ισορροπίας (A quadro 1997). Συγκεκριμένα, αναλύσαμε για περίσσεια σπάνιων αλληλόμορφων (δηλ., singletons ; T ajima 1989 ; F u και L i 1993) ή περίσσεια πολυμορφισμών που προέρχονται από υψηλής συχνότητας (F ay και W u 2000). Οποιοδήποτε μοτίβο θα μπορούσε να προκύψει από μια πρόσφατη επιλεκτική σάρωση ή μια συμφόρηση πληθυσμού. Για να μεγιστοποιήσουμε τη δύναμη των στατιστικών μας δοκιμών, εστιάσαμε τις αναλύσεις μας σε περιοχές εσωνίων, οι οποίες θα πρέπει να μεγιστοποιήσουν τη διακύμανση εντός και μεταξύ των ειδών υπό ουδετερότητα. Αποκλείσαμε τυχόν μπερδεμένες επιδράσεις σε όλο το γονιδίωμα, όπως δημογραφικά στοιχεία (π.χ., πληθυσμιακή συμφόρηση), σχετικά με αυτές τις στατιστικές, αφού τρεις θέσεις (Πίνακας 3) και πρόσθετες αδημοσίευτες μελέτες αυτών των δειγμάτων (C. F. A quadro, ανέκδοτα αποτελέσματα) συμμορφώνονται με ουδέτερες προσδοκίες ισορροπίας. Πραγματοποιήσαμε έρευνες πολυμορφισμού για εννέα τόπους και βρήκαμε στοιχεία για επιλεκτικές σαρώσεις σε έξι από αυτούς τους τόπους (Πίνακας 3), υποδηλώνοντας την πρόσφατη δράση της θετικής επιλογής σε ή κοντά σε αυτά τα γονίδια. Τα αποτελέσματά μας ενισχύονται με την εύρεση στοιχείων για πρόσφατα επιλεκτικά συμβάντα χρησιμοποιώντας πολλαπλές στατιστικές που χρησιμοποιούν διαφορετικές περιοχές του φάσματος συχνοτήτων (δηλ., υψηλή και χαμηλή συχνότητα). Τα γονίδια υπό θετική επιλογή με αυτήν την ανάλυση περιλαμβάνουν δύο υποτιθέμενες πρωτεάσες, έναν προβλεπόμενο διαμεμβρανικό υποδοχέα και τρία γονίδια με άγνωστη λειτουργία.

ΠΙΝΑΚΑΣ 3

Η έρευνα πολυμορφισμού προσδιορίζει θετική επιλογή σε πολλά υποψήφια γονίδια

D. melanogasterD. simulans
ΓονίδιοbpΣυνάρτηση GOEST
ρεΝ/ρεμικρό
ΛογικήΝπΤαζ. ρεF&L ρεF &W ΗΝπΤαζ. ρεF &L ρεF &W Η
CG16705822Πρωτεάση0.30SS270.0070.10.5𢄠.4110.0110.00.5𢄢.1
CG17108731Αγνωστος0.36SS310.002𢄡.6*𢄣.0*0.80.004𢄡.9*𢄠.3𢄧.0*
CG4928750υποδοχέας ΤΜ0.03ΤΜ340.002𢄡.30.2𢄤.1*0.013𢄠.7𢄤.3*𢄠.1
CG10200716Αγνωστος1.26SS, ρεΝ/ρεμικρό230.010𢄡.9*𢄢.9*𢄤.40.0080.3𢄠.11.0
CG16707830Αγνωστος1.38SS, TM, ρεΝ/ρεμικρό190.003𢄡.7*𢄣.3*1.20.004𢄡.2*𢄠.1𢄢.7*
CG7415859Πρωτεάση0.05Λειτουργία190.001𢄡.8*𢄢.2*0.60.007𢄠.7𢄡.3𢄠.34
CG8827753Πρωτεάση0.03SS340.0080.61.30.9120.019𢄠.30.23.2
CG11390793Λιγανοφόρος0.04SS250.007𢄠.4𢄡.20.40.005𢄠.2𢄠.91.1
CG3066788Πρωτεάση0.17SS, TM130.007𢄠.3𢄠.3𢄤.2*110.0130.20.03.1

bp, αριθμός ζευγών βάσεων με αλληλουχία; συνάρτηση GO, συνάρτηση γονιδιακής οντολογίας (A shburner et αϊ. 2000); EST ρεΝ/ρεμικρό, ρεΝ/ρεμικρό αναλογία από οθόνη EST ; Ν, αριθμός ατόμων με αλληλουχία ; π, ποικιλία νουκλεοτιδίων ; Taj. ρε, του Τατζίμα ρε, F &L ρε, Fu and Li's ρε με εξωτερική ομάδα; F&W Η, Fay and Wu's Η. *Π < 0,05. Το σκεπτικό υποδεικνύει γιατί διερευνήθηκε το γονίδιο: SS, αλληλουχία σήματος; TM, διαμεμβρανική; ρεΝ/ρεμικρό, ρεΝ/ρεμικρό > 0.5 ; και/ή Λειτουργία, προβλεπόμενη συνάρτηση.

ΠΙΝΑΚΑΣ 4

Ανίχνευση θετικής επιλογής με ανάλυση μέγιστης πιθανότητας

Μ0 vsΤο Μ3 Μ7 vsΤο Μ8
ΓονίδιοΣυνάρτηση GOΕίδοςρεΝ/ρεμικρόΠμικρόωΠμικρόωΜ8 vs. M8A:
πιθανότητα
CG4928υποδοχέας ΤΜere, eug, lut, mel, pse, sim, tei0.00.06**0.240.370.0
CG10200Αγνωστοςere, eug, mel, sim, tei, yak0.40.20***1.460.061.80.34
CG16707Αγνωστοςere, mel, sim, tei, yak0.50.09**5.50.09*5.5π.01
CG7415Πρωτεάσηere, lut, mel, sim, tei, yak0.10.01***1.20.140.3
CG3066Πρωτεάσηere, eug, lut, mel, pse, sim, tei, yak0.10.04***1.80.03*2.0π.05

Συνάρτηση GO, γονιδιακή οντολογία (A shburner et αϊ. 2000) λειτουργία ; Είδη, είδη από το σύνολο D. erecta (πριν), D. eugracilis (ευχ.), D. lutescens (lut), D. melanogaster (μελ), D. pseudoobscura (ψευ), D. simulans (sim), D. teissieri (tei), και D. yakuba (γιακ) β ρεΝ/ρεμικρό, εκτίμηση του ρεΝ/ρεμικρό υποθέτοντας ότι δεν υπάρχει ετερογένεια ποσοστού; M0 vsΤο Μ3, Μ3 εκτιμήσεις παραμέτρων του ρεΝ/ρεμικρό στην υψηλότερη κατηγορία τοποθεσιών (ω) και το ποσοστό των τοποθεσιών (Πμικρό) εκτιμάται ότι ανήκει σε αυτήν την κατηγορία ; M7 vsΤο M8, M8 δωρεάν εκτίμηση παραμέτρων του ρεΝ/ρεμικρό (ω) και το ποσοστό των ιστότοπων (Πμικρό) εκτιμάται ότι ανήκει σε αυτήν την κατηγορία ; M8 vs. M8A: πιθανότητα, πιθανότητα ότι το ρεΝ/ρεμικρό στο μοντέλο 8 είναι σημαντικά ϡ. *Π < 0.05 ; **Π < 0.01 ; ***Π < 0,001.

Για τις μελέτες απόκλισης, προσδιορίσαμε από πολλά πρόσθετα είδη Drosophila πέντε από τα γονίδια που προσδιορίστηκαν από την ανάλυση πολυμορφισμού μας ως στοιχεία για πρόσφατη επιλεκτική σάρωση D. melanogaster και/ή D. simulansΤο Στη συνέχεια αναλύσαμε τα δεδομένα ακολουθίας χρησιμοποιώντας μεθόδους μέγιστης πιθανότητας (N ielsen and Y ang 1998; Y ang et αϊ. 2000) για την ανίχνευση διακύμανσης στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία μεταξύ των τοποθεσιών. Οι αναλύσεις αποκλίσεων δεν πραγματοποιήθηκαν στο CG17108 λόγω της προκατειλημμένης χρήσης αμινοξέων και κωδικώνων που παρατηρήθηκαν σε αυτό το γονίδιο, γεγονός που μπορεί να προκαλέσει σφάλματα στις εκτιμήσεις παραμέτρων χρησιμοποιώντας μοντέλα κωδικών. Ενώ οι δοκιμές που βασίζονται σε πολυμορφισμό είναι ικανές να ανιχνεύσουν πρόσφατη επιλογή σε ένα μόνο είδος, οι αναλύσεις αποκλίσεων μπορούν να ανιχνεύσουν επαναλαμβανόμενα επεισόδια θετικής επιλογής στα ίδια κωδικόνια σε διάφορα είδη. Ένα σημαντικό αποτέλεσμα χρησιμοποιώντας αυτές τις τελευταίες μεθόδους υποδηλώνει ότι ένα υποσύνολο κωδικώνων σε ένα γονίδιο έχει υποβληθεί σε θετική επιλογή σε διάφορα είδη. Βρίσκουμε στοιχεία διαφοροποίησης στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία και για τα πέντε γονίδια χρησιμοποιώντας το διακριτό μοντέλο M3. Τέσσερα από αυτά τα γονίδια έχουν μια κατηγορία θέσεων με ρεΝ/ρεμικρό > 1. Αυτά τα τέσσερα γονίδια εξακολουθούν να θεωρούνται ως μόνο υποψήφια για προσαρμοστική εξέλιξη, αφού χρησιμοποιούνται διακριτά μοντέλα με τρεις κατηγορίες ρεΝ/ρεμικρό αναλογίες σε σύγκριση με έναν ενιαίο συνολικό μέσο όρο ρεΝ/ρεμικρό ο λόγος δεν είναι μια ισχυρή δοκιμή προσαρμοστικής εξέλιξης (S wanson et αϊ. 2001β) και θα πρέπει να θεωρείται μόνο ως δοκιμή μεταβλητής ρεΝ/ρεμικρό αναλογίες μεταξύ τοποθεσιών. Χρησιμοποιώντας μια πιο εκλεπτυσμένη δοκιμή με διανομή βήτα του ρεΝ/ρεμικρό για & ουδέτερα ” ή λειτουργικά περιορισμένα κωδικόνια που καλύπτει το διάστημα 0 𠄱, βρίσκουμε στοιχεία θετικής επιλογής που δρουν σε ένα υποσύνολο κωδικώνων για δύο από τα πέντε γονίδια που μελετήθηκαν (Πίνακας 4). Και στις δύο περιπτώσεις οι τοποθεσίες σε αυτήν την επιπλέον κατηγορία έχουν ρεΝ/ρεμικρό αναλογίες σημαντικά ϡ, καθώς ένα μοντέλο (M8) με ελεύθερα εκτιμώμενη επιπλέον κατηγορία είναι σημαντικά καλύτερο από ένα μοντέλο όπου η επιπλέον κατηγορία έχει ρεΝ/ρεμικρό αναλογία σταθερή στο 1 (M8A ; Πίνακας 4). Ένα γονίδιο (CG3066) είναι μια προβλεπόμενη πρωτεάση σερίνης που μοιάζει με θρυψίνη. Αρκετά από τα κωδικόνια που συμπεραίνεται ότι βρίσκονται υπό θετική επιλογή σε αυτό το γονίδιο βρίσκονται εντός της προβλεπόμενης καταλυτικής περιοχής θρυψίνης. Επιπλέον, αρκετά υποτιθέμενα επιλεγμένα κωδικόνια βρίσκονται στον προβλεπόμενο τομέα κλίπ, ο οποίος μπορεί να εμπλέκεται σε αλληλεπιδράσεις πρωτεΐνης-πρωτεΐνης (J iang και K anost 2000). Το δεύτερο γονίδιο (CG16707) δεν ανήκει σε καμία προβλεπόμενη λειτουργική κατηγορία.


Ανακάλυψη του Crystal-Stellate Σύστημα και η Δομική Οργάνωσή τους

ο κρύσταλλο-αστέρι γενετικό σύστημα ανακαλύφθηκε μελετώντας τους όρχεις του D. melanogaster αρσενικά με λείπει χρωμόσωμα Υ (Χ/0) χρησιμοποιώντας μικροσκόπηση αντίθεσης φάσης. Κρυσταλλικά συσσωματώματα σχήματος αστεριού και βελόνας βρέθηκαν στους πυρήνες και το κυτταρόπλασμα των πρωτογενών σπερματοκυττάρων σε αυτούς τους όρχεις (Meyer et al., 1961). Αργότερα αποδείχθηκε ότι οι όρχεις των αρσενικών Χ/0 εμφάνιζαν επίσης ελαττώματα στη συμπύκνωση και τον διαχωρισμό των μειοτικών χρωμοσωμάτων, όπως συχνές μη αποσυνδέσεις χρωμοσωμάτων, και τα αρσενικά Χ/0 ήταν στείρα (Lifschytz and Hareven, 1977 Hardy et al., 1984).

Τώρα διαπιστώνεται ότι το κρύσταλλο-Stellate Το γενετικό σύστημα περιέχει αρκετούς αλληλεπιδρώντες τόπους που αντιστοιχούν στα χρωμοσώματα Χ και Υ. Το χρωμόσωμα Υ του D. melanogaster είναι εντελώς ετεροχρωματικό και περιέχει μόνο μερικά γονίδια, κυρίως υπεύθυνα για την ανδρική γονιμότητα (Charlesworth, 2001 Hoskins et al., 2002 Chang and Larracuente, 2019). Ο πρώτος ακάλυπτος τόπος του κρύσταλλο-Stellate το σύστημα χαρτογραφήθηκε στην περιοχή h11 του χάρτη μιτωτικής προμεταφάσης του χρωμοσώματος Υ. Η απώλεια αυτού του τόπου ή ακόμη και η μερική διαγραφή του βρέθηκε να είναι επαρκής για τη συσσώρευση κρυστάλλων στα σπερματοκύτταρα (Hardy et al., 1984). Έτσι, ο τόπος ονομάστηκε κρύσταλλο (κλάμα), αλλά αργότερα μετονομάστηκε σε Καταστολέας του Stellate [Σου(Στε)] (Hardy et al., 1984). Μαζί με τη δημιουργία κρυσταλλικών αδρανών στους όρχεις των αρσενικών με ανεπάρκεια στο κραυγή τόπος (X/Y κλάμα 1 ), παρόμοια ελαττώματα συμπύκνωσης και διαχωρισμού χρωμοσωμάτων με το Χ/0 βρέθηκαν αρσενικοί όρχεις (Palumbo et al., 1994).

Τα στοιχεία του συστήματος περιλαμβάνουν δύο Stellate (Ste) τόπους, ένας από τους οποίους βρίσκεται στην ευχρωματική κυτταροσκόπηση 12E1-2 του χρωμοσώματος Χ, ενώ ο άλλος χαρτογραφείται στην περικεντρομερική ετεροχρωματίνη του χρωμοσώματος Χ (η περιοχή h26 του μιτωτικού χάρτη προμεταφάσης) (Hardy et al., 1984 Livak, 1984 Palumbo et al., 1994 Tulin et al., 1997). Η μοριακή ανάλυση αποκάλυψε ότι το κρύσταλλο και Αστεροειδής Οι τόποι αποτελούνται από πολλαπλές ομόλογες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (Livak, 1984, Εικόνα 1). Η σοβαρότητα των μειωτικών ανωμαλιών, η αφθονία και το σχήμα των κρυστάλλων στο κραυγή 1 όρχεις έχει αποδειχθεί ότι εξαρτώνται από το Ste αλληλόμορφο (Livak, 1984 Palumbo et al., 1994). Το χαμηλό αντίγραφο Ste + αλληλόμορφο περιέχει μικρό αριθμό Αστεροειδής επαναλαμβάνεται (15 � αντίγραφα) και οδηγεί μόνο στην εμφάνιση μικρών αδρανών που μοιάζουν με βελόνα, ασθενών μειωτικών διαταραχών και μειωμένης ανδρικής γονιμότητας, ενώ το υψηλό αντίγραφο Ste αλληλόμορφο (150 � αντίτυπα) οδηγεί στο σχηματισμό ενός πλήθους κρυστάλλων, ορατών υπό αντίθεση φάσης ως οντότητες σε σχήμα αστεριού, σοβαρά μειωτικά ελαττώματα και πλήρη στειρότητα. Η μη διάσπαση των χρωμοσωμάτων XY και του 2ου, η κατακερματισμένη χρωματίνη και οι γέφυρες χρωματίνης έχουν βρεθεί μεταξύ των εγγενών μειωτικών ελαττωμάτων στους όρχεις κραυγή 1 αρσενικό. Ωστόσο, στις εξεταζόμενες φυσικές και εργαστηριακές γραμμές του D. melanogaster, ο Ste+ τα αλληλόμορφα υπερισχύουν σημαντικά έναντι του Ste αυτά (Palumbo et al., 1994). Η σοβαρότητα των αντρικών ανωμαλιών γονιμότητας και ο βαθμός των μειωτικών διαταραχών σχετίζονται με τον αριθμό των Αστεροειδής αντίγραφα και ανεξάρτητα από την αναλογία ευχρωματικών και ετεροχρωματικών Αστεροειδής επαναλαμβάνει. Το όριο για τη γονιμότητα θεωρείται ότι είναι 50 � Αστεροειδής αντίγραφα η παρουσία περισσότερων αντιγράφων στο γονιδίωμα οδηγεί σε πλήρη ανδρική στειρότητα (Palumbo et al., 1994). Αστεροειδής γονίδια εκφράζονται στους όρχεις του κραυγή 1 αρσενικά ως πολυαδενυλιωμένα αντίγραφα 750 nt (Livak, 1990), και η αφθονία τους είναι ανάλογη με τον αριθμό των επαναλήψεων και στα δύο Αστεροειδής loci (Palumbo et al., 1994). Στο κραυγή 1 όρχεις Αστεροειδής μεταγραφές και από τους δύο τόπους μεταφράζονται δημιουργώντας μικρές πρωτεΐνες περίπου 17 � kDa, οι οποίες έχουν ομολογία με τη ρυθμιστική β-υπομονάδα πρωτεϊνικής κινάσης CK2, CK2 β (Livak, 1990 Bozzetti et al., 1995 Egorova et al., 2009 Olenkina et al., 2012b). Οι αστρικές πρωτεΐνες, προϊόντα των ετεροχρωματικών και ευχρωματικών συστάδων, διαθέτουν υψηλή ενδο-συστάδα ομοιογένεια, έχοντας μικρές διαφορές στην αλληλουχία αμινοξέων μεταξύ τους και ελαφρώς διαφορετική ηλεκτροφορητική κινητικότητα (Olenkina et al., 2012b). Ανοσοχρωματισμός του κραυγή 1 όρχεις με αντισώματα κατά των αστεριών αποκαλύπτει ότι το Stellate είναι το κύριο ή το μόνο συστατικό των κρυσταλλικών συσσωματωμάτων (Bozzetti et al., 1995 Egorova et al., 2009, Σχήματα 2A,D ). Σε μύγες άγριου τύπου, Αστεροειδής η γονιδιακή έκφραση καταστέλλεται έντονα και δεν ανιχνεύονται αστρικές πρωτεΐνες (Εικόνα 2Β).

Γενικό σχήμα του Αστεροειδής και Su (Ste) επαναλαμβάνει. Οι προωθητές υποδεικνύονται με μια μπλε χρωματική γραμμή, τα εσώνια απεικονίζονται με πράσινες γραμμές, τα διαγονιδιακά διαχωριστικά απεικονίζονται με γκρι γραμμές. Αστεροειδής Το γονίδιο περιέχει μια ORF (καφέ χρωματική γραμμή) και δύο εσώνια (πράσινες γραμμές). Ενα άτομο Su (Ste) Επανάληψη μεταφέρει την περιοχή ομόλογη με το Αστεροειδής ORF (καφέ ράβδος χρώματος), ειδική περιοχή Υ (πορτοκαλί ράβδος) και μια εισαγωγή του ελαττωματικού χοπέλ transposon (ιώδης μπάρα) πλαισιωμένο από ανεστραμμένες επαναλήψεις (δεν εμφανίζονται) στον υποκινητή. Έναρξη τοποθεσιών μεταγραφής αίσθησης του Αστρικά και Su (Ste) και πολλαπλές εκκινήσεις αντινόημα Su (Ste) μεταγραφή εντός του σώματος του hoppel υποδεικνύονται με μαύρα βέλη [τροποποιημένα από Aravin et al. (2001)].

Κατανομή της αποσυμπιεσμένης πρωτεΐνης Stellate στους όρχεις του D. melanogaster. (A 𠄼) Εσωτερικές εστιακές φέτες λεκιασμένου παρασκευάσματος όρχεως κραυγή 1 αρσενικά (ΜΕΤΑ ΧΡΙΣΤΟΝ) και έλεγχος άγριου τύπου (ΣΙ)Το Οι όρχεις χρωματίστηκαν με ανοσοφθορισμό με αντισώματα (πράσινο) και αντι-ελασματοειδές (κόκκινο), και η χρωματίνη βάφτηκε με DAPI (κυανό). Η χρώση κατά της ελασματοποίησης υποδεικνύει τη θέση της πυρηνικής μεμβράνης. (ΜΕΤΑ ΧΡΙΣΤΟΝ) Διάχυτα αστρικά σήματα στους πυρήνες (βέλη στο Α) και φωτεινά κρυσταλλικά συσσωματώματα τύπου βελόνας και κουκκίδας, κυρίως στο κυτταρόπλασμα, παρατηρούνται σε σπερματοκύτταρα κραυγή 1 αρσενικά. (ΝΤΟ) Οι πυρήνες των ώριμων σπερματοκυττάρων. (ΡΕ) Τρισδιάστατη ανακατασκευή του χρωματισμένου όρχεως προετοιμασία του κραυγή 1 αρσενικά. (A 𠄼) αναπαράγονται από το Σχήμα 2 στους Egorova et al. (2009). (ΡΕ) αναπαράγεται από το Σχήμα 2 στο Kibanov et al. (2013) κατόπιν αδείας του Elsevier (Άδειες ## 4913121387410 και 4913131090753).

Η οργάνωση του Su (Ste) Το locus έχει επίσης μελετηθεί λεπτομερώς. Σύμφωνα με προηγούμενα δημοσιευμένα δεδομένα στα περισσότερα εργαστηριακά στελέχη του D. melanogaster ο αριθμός των Su (Ste) Οι επαναλήψεις περιλαμβάνουν περίπου 80 αντίγραφα, ενώ σε φυσικούς πληθυσμούς, βρέθηκαν στελέχη με 240 επαναλήψεις (Lyckegaard and Clark, 1989 Balakireva et al., 1992 McKee and Satter, 1996). Ωστόσο, πρόσφατη συναρμολόγηση χρωμοσώματος Υ χρησιμοποιώντας το Iso1 στέλεχος του D. melanogaster με βελτιωμένο σχολιασμό τόσο των γονιδίων που κωδικοποιούν πρωτεΐνες όσο και των επαναλήψεων περιέχει περισσότερα από 500 Su (Ste) αντίγραφα (Chang and Larracuente, 2019). Το μέγεθος ενός τυπικού πλήρους Σου(Στε) η επανάληψη είναι περίπου 28 000 nt. Αποτελείται από τρία κύρια μέρη: την ομόλογη περιοχή Αστεροειδής γονίδιο, το ΣΤΟ-πλούσια περιοχή ειδική για το χρωμόσωμα Υ και την εισαγωγή μεταφερόμενου στοιχείου hoppel (1360) στην αλληλουχία προαγωγέα (Εικόνα 1). Su (Ste) οι επαναλήψεις μεταγράφονται και υποβάλλονται σε επεξεργασία σε πολυαδενυλιωμένα mRNA, ωστόσο, σε αντίθεση με Αστεροειδής μεταγραφές, περιέχουν πολυάριθμες μεταλλάξεις μετατόπισης πλαισίου λόγω σημειακών μεταλλάξεων και διαγραφών (Balakireva et al., 1992 Shevelyov, 1992). Μεταφραστικά προϊόντα της Σου(Στε) επαναλήψεις δεν ανιχνεύονται. Η εισαγωγή ελαττωματικού τρανσποζονίου χοπέλ αντίγραφο είναι υπεύθυνο για αντινόημα μεταγραφή του Σου(Στε) επαναλαμβάνει (Aravin et al., 2001).


Δοκιμή του ρόλου της αναπαραγωγικής απομόνωσης στη δυναμική του Speciation

Επειδή η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να ποσοτικοποιηθεί, είναι δυνατό να ελεγχθεί άμεσα εάν είναι έλεγχος περιορισμού του ρυθμού στους ταξινομικούς ρυθμούς ειδοποίησης (Rabosky & Matute, 2013). Όλα τα άλλα είναι ίσα, οι γενεαλογίες που εξελίσσουν την αναπαραγωγική απομόνωση πιο γρήγορα θα πρέπει να χαρακτηρίζονται από ταχύτερους ρυθμούς ειδοποίησης. Ως πείραμα σκέψης, εξετάστε δύο διαφορετικά είδη, Χ και Υ, τέτοιο που Χ ανήκει σε μια κατηγορία οργανισμών που μπορούν να εξελιχθούν γρήγορα αναπαραγωγική απομόνωση, και Υ ανήκει σε μια ομάδα όπου η αναπαραγωγική απομόνωση εξελίσσεται αργά. Ας υποθέσουμε ότι ένα γεωλογικό γεγονός χωρίζει και τα δύο είδη Χ και Υ σε δύο πληθυσμούς: Χ1 και Χ2, και Υ1 και Υ2Το Αφού παρέλθει ένα ισοδύναμο χρονικό διάστημα, οι πληθυσμοί Χ1 και Χ2 θα έδειχνε μεγαλύτερη αναπαραγωγική απομόνωση από τους πληθυσμούς Υ1 και Υ2Το Εάν ο ρυθμός με τον οποίο εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση είναι ο περιοριστικός ρυθμός ελέγχου των ποσοστών ειδών, τότε η καταγωγή σε ποια είδη Χ τα ανήκει θα πρέπει, σε μεγάλα χρονικά διαστήματα, να ειδοποιούνται πιο γρήγορα από τη γενεαλογία των ΥΤο Εάν ένας άλλος παράγοντας είναι ο περιορισμός του ρυθμού ελέγχου των ποσοστών ειδών, τότε ο πραγματικός ρυθμός προειδοποίησης θα είναι ανεξάρτητος από τον ρυθμό με τον οποίο εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση.

Αυτή η λογική αποτελεί τη βάση μιας στατιστικής δοκιμής για τη συμβολή οποιασδήποτε μορφής αναπαραγωγικής απομόνωσης στα ποσοστά μακροεξελικτικής προειδοποίησης. Κάποιος μπορεί να ποσοτικοποιήσει τον ρυθμό με τον οποίο εξελίσσονται συγκεκριμένα συστατικά της αναπαραγωγικής απομόνωσης σε διαφορετικά κλαδιά ή γενεαλογίες (Εικ. 3) και να ελέγξει εάν η διακύμανση του ρυθμού εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης προβλέπει ρυθμούς εξειδίκευσης. Οι πιθανές σχέσεις μεταξύ αυτών των ποσοτήτων φαίνονται στο Σχήμα 4. Το βασικό πλεονέκτημα αυτής της προσέγγισης είναι ότι αποφεύγει υποθέσεις σχετικά με τις υποτιθέμενες επιδράσεις συγκεκριμένων οργανικών χαρακτηριστικών στην εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης (Coyne & amp Orr, 2004) και εκτιμά άμεσα τις παραμέτρους της διαδικασίας Το Αυτή η δοκιμή εφαρμόστηκε σε πτηνά και σε μύγες δροσοφιλίδων με στόχο να ελέγξει εάν ο ρυθμός με τον οποίο οι γενεαλογίες αποκτούν μεταζυγωτικές γενετικές ασυμβατότητες (π.χ. αλληλόμορφα που προκαλούν τα υβρίδια μεταξύ των ειδών να είναι στείρα ή μη εφαρμόσιμα) σχετίζεται με τα ποσοστά εξειδίκευσης. Αν και τα μεμονωμένα κλάδια τόσο των πτηνών όσο και των μυγών διέφεραν σε σχέση με τον ρυθμό με τον οποίο εξέλιξαν τουλάχιστον ένα συστατικό της αναπαραγωγικής απομόνωσης, αυτή η διακύμανση δεν σχετιζόταν με τα ταξινομικά ποσοστά ειδοποίησης (Rabosky & Matute, 2013). Ωστόσο, τα αποτελέσματα που αναφέρονται από τους Rabosky & amp Matute (2013) πρέπει να ερμηνευτούν με προσοχή, δεδομένης της αβεβαιότητας όσον αφορά τον ποσοτικό προσδιορισμό της διακύμανσης του ρυθμού εξειδίκευσης και του ρυθμού με τον οποίο εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση. Για παράδειγμα, η βιολογία της εσωτερικής αναπαραγωγικής απομόνωσης στις μυρωδιές των δροσοφιλιδών έχει μελετηθεί από δεκάδες ερευνητές σε μεγάλο μέρος του περασμένου αιώνα, δημιουργώντας ίσως το σύνολο δεδομένων με την υψηλότερη ανάλυση για την αναπαραγωγική απομόνωση για οποιαδήποτε ομάδα οργανισμών (Yukilevich, 2012). Ωστόσο, η κατανόησή μας για τους ρυθμούς ταξινόμησης των ειδών στα drosophilidae είναι φτωχή: πράγματι, είναι πιθανό να περιγραφούν εκατοντάδες ή χιλιάδες διακριτά ταξινομικά είδη drosophilida (Marow & O'Grady, 2006). Αυτή η ταξινομική ανεπάρκεια έχει επιπτώσεις στους ρυθμούς ειδοποίησης που χρησιμοποιούνται από τους Rabosky & Matute (2013). Ομοίως, οι αναλύσεις μας για την μεταζυγωτική απομόνωση των πτηνών βασίστηκαν σε μεγάλο βαθμό σε μία συλλογή υβριδίων πτηνών (Gray, 1958) και δεν είχαμε άμεση πληροφόρηση σχετικά με την απομόνωση πρόωρου στα πτηνά.

Ζευγαρωτή μεταζυγωτική απομόνωση από διαειδικούς σταυρούς πτηνών ως συνάρτηση της ζεύγης γενετικής απόστασης μεταξύ τους. Τα αποτελέσματα φαίνονται για δύο μεγάλα clades (φασιανοί, παπαγάλοι Phasianidae, Psittacidae). Για ένα δεδομένο επίπεδο γενετικής απόκλισης, οι φασιανοί δείχνουν μεγαλύτερα επίπεδα μεταζυγωτικής απομόνωσης από τους παπαγάλους, υποδεικνύοντας ότι αυτό το είδος αναπαραγωγικής απομόνωσης συσσωρεύεται πιο γρήγορα σε φασιανούς παρά σε παπαγάλους. Εάν η εγγενής μεταζυγωτική απομόνωση (υβριδική βιωσιμότητα και στειρότητα) είναι ο κυρίαρχος έλεγχος στα ποσοστά ειδογένεσης, οι φασιανοί θα πρέπει να έχουν ταχύτερους ρυθμούς ειδογένεσης από τους παπαγάλους. Σημειώστε ότι οι σχέσεις οριοθετούνται στο 0 (όλοι οι υβριδικοί απόγονοι πλήρως βιώσιμοι και γόνιμοι) και στο 1 (δεν παράγονται απόγονοι ή όλοι οι απόγονοι είναι στείροι). Οι γραμμές δείχνουν προσαρμοσμένες γραμμικές σχέσεις μεταξύ αναπαραγωγικής απομόνωσης και γενετικής απόστασης για κάθε ομάδα. Τα δεδομένα προέρχονται από τις αναλύσεις Price & amp Bouvier (2002) και Grey (1958) από τους Rabosky και Matute (2013). Για αυτό το ζεύγος κλάδων, οι ρυθμοί ειδογένεσης είναι ταχύτεροι στο clade με ταχύτερους ρυθμούς εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης (φασιανοί: ειδογένεση = 0,26 lineages Myr –1 παπαγάλοι: ειδοποίηση = 0,22 lineages Myr –1 ). Ωστόσο, σε όλα τα πτηνά, αυτές οι ποσότητες φαίνεται να μην σχετίζονται.

Ζευγαρωτή μεταζυγωτική απομόνωση από διαειδικούς σταυρούς πτηνών ως συνάρτηση της ζεύγης γενετικής απόστασης μεταξύ τους. Τα αποτελέσματα φαίνονται για δύο μεγάλα clades (φασιανοί, παπαγάλοι Phasianidae, Psittacidae). Για ένα δεδομένο επίπεδο γενετικής απόκλισης, οι φασιανοί εμφανίζουν μεγαλύτερα επίπεδα μεταζυγωτικής απομόνωσης από τους παπαγάλους, υποδεικνύοντας ότι αυτού του είδους η αναπαραγωγική απομόνωση συσσωρεύεται πιο γρήγορα στους φασιανούς παρά στους παπαγάλους. Εάν η εγγενής μεταζυγωτική απομόνωση (υβριδική ακαταστασία και στειρότητα) είναι ο κυρίαρχος έλεγχος στα ποσοστά ειδοποίησης, οι φασιανοί θα πρέπει να έχουν ταχύτερα ποσοστά μόλυνσης από τους παπαγάλους. Σημειώστε ότι οι σχέσεις περιορίζονται στο 0 (όλοι οι υβριδικοί απόγονοι πλήρως βιώσιμοι και γόνιμοι) και 1 (δεν παράγεται απόγονος ή όλοι οι απόγονοι στείροι). Οι γραμμές δείχνουν προσαρμοσμένες γραμμικές σχέσεις μεταξύ της αναπαραγωγικής απομόνωσης και της γενετικής απόστασης για κάθε clade. Τα δεδομένα προέρχονται από τις αναλύσεις Price & amp Bouvier (2002) και Grey (1958) από τους Rabosky και Matute (2013).Για αυτό το ζεύγος κλάδων, οι ρυθμοί ειδογένεσης είναι ταχύτεροι στο clade με ταχύτερους ρυθμούς εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης (φασιανοί: ειδογένεση = 0,26 lineages Myr –1 παπαγάλοι: ειδοποίηση = 0,22 lineages Myr –1 ). Ωστόσο, σε όλα τα πτηνά, αυτές οι ποσότητες φαίνεται να μην σχετίζονται.

Ορισμένες πιθανές σχέσεις μεταξύ του ρυθμού με τον οποίο εξελίσσονται οι γενεαλογίες της αναπαραγωγικής απομόνωσης και του ρυθμού εξειδίκευσης. Α, άμεση αλληλογραφία, όπου η εξέλιξη της αναπαραγωγικής εξέλιξης δείχνει μια σχέση ένα προς ένα με το μακροεξελικτικό ποσοστό προειδοποίησης. Σε αυτό το σενάριο, η εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης είναι ο αποκλειστικός καθοριστικός παράγοντας της δυναμικής της μακροεξελικτικής προειδοποίησης. Β, αντισταθμισμένη/αποδυναμωμένη σχέση, όπου ο ρυθμός εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης είναι ο κυρίαρχος έλεγχος στα ποσοστά ειδοποίησης, αν και τα ποσοστά προειδοποίησης είναι χαμηλότερα από τα προβλεπόμενα από το ρυθμό εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης και μόνο. Αυτή η σχέση υπονοεί ότι πολλοί πληθυσμοί που εξελίσσονται στην αναπαραγωγική απομόνωση αποτυγχάνουν να επιμείνουν σε βάθος χρόνου. C, αποσυνδεδεμένο, έτσι ώστε η αναπαραγωγική απομόνωση να μην δείχνει καμία προγνωστική σχέση με τα ποσοστά μακροεξελικτικής προειδοποίησης. Αυτό το σενάριο υποδηλώνει ότι η αναπαραγωγική απομόνωση δεν είναι ο περιοριστικός ρυθμός ελέγχου του ποσοστού των ειδών. Διασκευή από το Rabosky (2013).

Ορισμένες πιθανές σχέσεις μεταξύ του ρυθμού με τον οποίο εξελίσσονται οι γενεαλογίες της αναπαραγωγικής απομόνωσης και του ρυθμού εξειδίκευσης. Α, άμεση αντιστοιχία, όπου η εξέλιξη της αναπαραγωγικής εξέλιξης δείχνει μια σχέση ένας προς έναν με τον μακροεξελικτικό ρυθμό ειδογένεσης. Σε αυτό το σενάριο, η εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης είναι ο αποκλειστικός καθοριστικός παράγοντας της δυναμικής της μακροεξελικτικής ειδοποίησης. Β, αντισταθμισμένη/αποδυναμωμένη σχέση, όπου ο ρυθμός εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης είναι ο κυρίαρχος έλεγχος στα ποσοστά ειδοποίησης, αν και τα ποσοστά προειδοποίησης είναι χαμηλότερα από τα προβλεπόμενα από το ρυθμό εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης και μόνο. Αυτή η σχέση υπονοεί ότι πολλοί πληθυσμοί που εξελίσσονται στην αναπαραγωγική απομόνωση αποτυγχάνουν να επιμείνουν σε βάθος χρόνου. C, αποσυνδεδεμένο, έτσι ώστε η αναπαραγωγική απομόνωση να μην δείχνει καμία προγνωστική σχέση με τα ποσοστά μακροεξελικτικής προειδοποίησης. Αυτό το σενάριο υποδηλώνει ότι η αναπαραγωγική απομόνωση δεν είναι ο περιοριστικός ρυθμός ελέγχου του ποσοστού των ειδών. Προσαρμοσμένο από Rabosky (2013).

Οι Coyne & amp Orr (2004) διέκριναν δύο χρονικές πτυχές της διαδικασίας απομόνωσης: το «διάστημα βιολογικής σπονδύλωσης» (BSI) ή τον χρόνο αναμονής μεταξύ της προέλευσης νέων αναπαραγωγικά απομονωμένων γενεαλογιών και του «χρόνου μετάβασης για βιολογικά είδη», ή ο χρόνος που απαιτείται για να εξελιχθεί η ισχυρή αναπαραγωγική απομόνωση μόλις αρχίσει η εξέλιξη της απομόνωσης. Ο ρυθμός βιολογικής ειδοποίησης είναι απλώς το αντίστροφο του διαστήματος βιολογικής προειδοποίησης (1/BSI). Οι Coyne & amp Orr (2004) πρότειναν ότι δεν υπάρχει κανένας λόγος να αναμένεται ισοδυναμία μεταξύ των μεταβατικών χρόνων και των διαστημάτων βιολογικής προειδοποίησης. Ωστόσο, ο ρυθμός με τον οποίο εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να εξακολουθήσει να είναι το βήμα περιορισμού των ποσοστών στα ποσοστά ειδών, ακόμη και αν οι χρόνοι μετάβασης είναι πολύ μικρότεροι (ή μεγαλύτεροι) από τους ΤΠΕ. Για παράδειγμα, η εμφάνιση μερικής εσωτερικής μεταζυγωτικής απομόνωσης μεταξύ των πληθυσμών μπορεί να προκαλέσει ενίσχυση, έτσι ώστε η πλήρης προζυγωτική απομόνωση να εξελίσσεται γρήγορα ως απάντηση σε δυσπροσαρμοστικό υβριδισμό (Servedio & amp Noor, 2003 Matute, 2010). Ως εκ τούτου, το βήμα περιορισμού των ποσοστών στα ποσοστά ταξινομικής προειδοποίησης μπορεί να εξακολουθεί να είναι ο ρυθμός με τον οποίο προκύπτει η αρχική μεταζυγωτική απομόνωση, ακόμη και αν είναι η επακόλουθη εξέλιξη της απομόνωσης προφυλακτικού που τελικά οδηγεί στην ολοκλήρωση της ρύπανσης. Αυτή η διαδικασία θα μπορούσε δυνητικά να δοκιμαστεί με την ανάπτυξη πιο εξελιγμένων πλαισίων μοντελοποίησης που επιτρέπουν στους ερευνητές να διακρίνουν μεταξύ των ειδικών γενεών διαφορές στον ρυθμό με τον οποίο προκύπτει οποιαδήποτε μετρήσιμη αναπαραγωγική απομόνωση (π.χ. διάρκεια της καθυστέρησης φάσης Mendelson, Inouye & amp Rausher, 2004) από το ρυθμό κατά την οποία προκύπτει ισχυρή αναπαραγωγική απομόνωση.

Ένα επιθυμητό χαρακτηριστικό της προσέγγισης που απεικονίζεται στο Σχήμα 4 είναι ότι παρέχει μια αρκετά άμεση δοκιμή της συμβολής της αναπαραγωγικής απομόνωσης στο ρυθμό ταξινομικής ειδοποίησης. Ως εκ τούτου, η προσέγγιση μπορεί να αντιπαραβληθεί με τις φυλογενετικές συγκριτικές μεθόδους για τον εντοπισμό συσχετίσεων μεταξύ συγκεκριμένων χαρακτηριστικών του οργανισμού και ποσοστών διαφοροποίησης. Πολυάριθμες μελέτες έχουν βρει τουλάχιστον κάποια σχέση μεταξύ χαρακτηριστικών και ποσοστών διαφοροποίησης (Coyne & amp Orr, 2004 Jablonski, 2008 Ng & amp Smith, 2014). Τέτοιες συσχετίσεις μπορεί να προκύψουν εάν τα υπό εξέταση χαρακτηριστικά αυξάνουν τον ρυθμό με τον οποίο εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση (Panhuis et αϊ., 2001 Coyne & amp Orr, 2004), στο οποίο θα μπορούσαμε να προσθέσουμε: «με την προϋπόθεση ότι ο ρυθμός εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης είναι το βήμα περιορισμού των ποσοστών στα ταξινομικά ποσοστά προειδοποίησης». Ωστόσο, η απόδειξη ότι ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό συσχετίζεται με τον ταξινομικό ρυθμό προειδοποίησης δεν σημαίνει απαραίτητα ότι ο υποκείμενος μηχανισμός περιλαμβάνει τις επιδράσεις του χαρακτηριστικού στην αναπαραγωγική απομόνωση, ακόμη και αν υποθέσουμε ότι το χαρακτηριστικό επηρεάζει την αναπαραγωγική απομόνωση. Λόγω των πολύπλοκων τρόπων με τους οποίους τα χαρακτηριστικά μπορούν να επηρεάσουν τη δυναμική του μεταπληθυσμού (Levin, 2000), θα πρέπει να είμαστε επιφυλακτικοί υποθέτοντας ότι οποιαδήποτε συγκεκριμένα χαρακτηριστικά (π.χ. σεξουαλικός διχρωτισμός στα ζώα, ανθοφόρα χαρακτηριστικά κ.λπ.) επηρεάζουν τον πλούτο των ειδών μέσω των επιπτώσεών τους στην αναπαραγωγική απομόνωση .

Είναι επίσης σημαντικό να αναγνωριστούν οι περιορισμοί της προσέγγισης που απεικονίζεται στο Σχήμα 4. Η έλλειψη σχέσης μεταξύ ενός συγκεκριμένου μάρτυρα (π.χ. εγγενής μεταζυγωτική αναπαραγωγική απομόνωση) και των ρυθμών ειδογένεσης δεν θα πρέπει να ερμηνεύεται ως απόδειξη ότι ο έλεγχος είναι άσχετος με την ειδογένεση. Σημαίνει απλώς ότι ο έλεγχος δεν καθορίζει τον ρυθμό με τον οποίο εμφανίζεται η εξειδίκευση, ο έλεγχος μπορεί παρ 'όλα αυτά να αποτελεί αναπόσπαστο μέρος της διαδικασίας εξάπλωσης. Επιπλέον, παρατηρώντας ότι ένα συστατικό της αναπαραγωγικής απομόνωσης αποτυγχάνει να προβλέψει τα ποσοστά ειδογένεσης, δεν παρέχει πληροφορίες σχετικά με τη σημασία άλλων μορφών αναπαραγωγικής απομόνωσης για τα ποσοστά ειδικοποίησης. Τέλος, η ποιότητα των διαθέσιμων φυλογενετικών, ταξινομικών και αναπαραγωγικών δεδομένων απομόνωσης περιορίζει τη χρήση αυτού του πλαισίου στην πράξη.

Άλλα εννοιολογικά εργαλεία μπορούν να δώσουν μια εικόνα για το ρόλο των ελέγχων διάσπασης και επιμονής στα ποσοστά ειδών. Το μοντέλο παρατεταμένης ειδογένεσης (Etienne & Rosindell, 2012) είναι ένα σημαντικό θεωρητικό πλαίσιο για την κατανόηση του τρόπου με τον οποίο η προέλευση, η εξαφάνιση και η επιμονή των αρχομένων ειδών επηρεάζουν τα σχήματα των φυλογενετικών δέντρων. Πρόσφατα ο Ετιέν et αϊ. (2014) ανέπτυξαν μια μορφή παρατεταμένου μοντέλου προειδοποίησης που θα μπορούσε να προσαρμοστεί σε φυλογενετικά σύνολα δεδομένων, επιτρέποντας στους ερευνητές να εκτιμήσουν τις παραμέτρους που σχετίζονται τόσο με το ρυθμό σχηματισμού αρχικών ειδών όσο και με τον χρόνο που απαιτείται για την επιτυχή προειδοποίηση. Ενδεχομένως, οι επεκτάσεις αυτού του γενικού πλαισίου μπορούν να εξελιχθούν σε μια επίσημη δοκιμή της σχετικής σημασίας αυτών και άλλων ελέγχων στους ρυθμούς ταξινόμησης των ειδών.


Συζήτηση

Περιγράφουμε ένα νέο μοντέλο εξέλιξης της αναπαραγωγικής απομόνωσης των υβριδικών πληθυσμών, ένα πρώτο βήμα προς την υβριδική προειδοποίηση. Σε αντίθεση με τα προηγούμενα μοντέλα υβριδικής προειδοποίησης, το μοντέλο μας δεν υποθέτει θετική επιλογή σε υβριδικούς γονότυπους ή ενδογαμία, αλλά μάλλον ντετερμινιστική επιλογή έναντι υβριδικών ασυμβατότητας σε τυχαία ζευγαρώσεις υβριδικών πληθυσμών. Με μέτρια επιλογή (δηλ. μικρό.20.2) σε δύο ή περισσότερα ζεύγη ασυμβατότητας σε αλλοπατρικό υβριδικό πληθυσμό, προκύπτει αναπαραγωγική απομόνωση και από τα δύο γονικά είδη

50% (ή υψηλότερη) πιθανότητα. Η υβριδική αναπαραγωγική απομόνωση εξελίσσεται επίσης συχνά με σημαντικά επίπεδα συνεχούς μετανάστευσης μεταξύ υβριδίων και γονικών ειδών (4Nm < 20 κάθε γονέας).

Ένα άλλο εντυπωσιακό αποτέλεσμα των προσομοιώσεών μας είναι η ταχύτητα με την οποία εξελίσσεται η αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ υβριδίων και γονικών ειδών. Ανάλογα με τις παραμέτρους, η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να εμφανιστεί σε λιγότερες από 100 γενιές με μέτρια επιλογή (Κείμενο S3). Η ιδέα ότι η υβριδική προειδοποίηση μπορεί να συμβεί γρήγορα υποστηρίχθηκε από πειραματικά αποτελέσματα [14, 63, 64] και σε κάποιο βαθμό από προηγούμενα μοντέλα υβριδικής προειδοποίησης [9, 14]. Το μοντέλο μας υποδηλώνει ότι η απλή επιλογή ασυμβατότητας σε υβριδικούς πληθυσμούς θα μπορούσε επίσης να οδηγήσει σε ταχεία αναπαραγωγική απομόνωση σε χρονικές κλίμακες πολύ πιο γρήγορα από ό, τι αναμενόταν για αλλοπατρικά είδη λόγω συσσώρευσης ουδέτερων ασυμβατότητες BDM. Δεδομένου ότι οι επιστημονικές ασυμβατότητες είναι κοινές, τα αποτελέσματά μας σχετικά με την πιθανότητα και την ταχύτητα απομόνωσης υποδηλώνουν ότι αυτή η διαδικασία μπορεί συχνά να συμβαίνει σε υβριδικούς πληθυσμούς.

Προηγούμενη εμπειρική εργασία είχε τονίσει τη σημασία της οικολογικής διαφοροποίησης μεταξύ υβριδικών και γονικών πληθυσμών ή θετικής επιλογής στους υβριδικούς γονότυπους ως διαδρομή προς την υβριδική αναπαραγωγική απομόνωση [6, 8-10, 12, 63, 65]. Το νέο εύρημα των προσομοιώσεών μας είναι ότι η αναπαραγωγική απομόνωση εξελίσσεται εύκολα σε υβριδικούς πληθυσμούς χωρίς θετική επιλογή στα υβρίδια. Ωστόσο, οι δύο δεν είναι αμοιβαία αποκλειστικοί και οικολογικοί παράγοντες, οι οποίοι έχουν αποδειχθεί ότι αποτελούν τη βάση αρκετών περιπτώσεων υβριδικής προειδοποίησης [6, 8, 63], μπορεί να συμπληρώσουν την επιλογή γενετικών ασυμβατότητας για την περαιτέρω ενίσχυση της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Για παράδειγμα, στο Helianthus, ένας συνδυασμός χρωμοσωμικών ανακατατάξεων και νέων υβριδικών φαινοτύπων είναι σημαντικοί στη διάκριση υβριδικών και γονικών ειδών [6, 66]. Όπως και άλλα μοντέλα ([9, 14]), το μοντέλο μας προβλέπει ότι η απομόνωση μεταξύ υβριδίων και γονικών ειδών είναι εγγενώς πιο αδύναμη από την απομόνωση μεταξύ των δύο γονικών ειδών. Προτείνουμε ότι ο καθορισμός ασυμβίβαστων θα μπορούσε να είναι ένα κρίσιμο βήμα για τον αρχικό περιορισμό της ροής γονιδίων μεταξύ υβριδίων και γονικών ειδών, επιτρέποντας την ανάπτυξη άλλων μηχανισμών απομόνωσης. Για παράδειγμα, η θεωρητική εργασία προβλέπει ότι η ενίσχυση μπορεί να αναπτυχθεί ακόμη και όταν η επιλογή έναντι της ροής γονιδίων είναι μέτρια [67-70].

Προηγούμενα μοντέλα υβριδικής προειδοποίησης έχουν ενσωματώσει αναστροφές για συγκεκριμένα είδη που υποτίθεται ότι είναι κυρίαρχες. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο «υποκείμενης αντιστροφής», οι υβριδικοί πληθυσμοί μπορούν να διορθώσουν νέους συνδυασμούς αντιστροφής, με αποτέλεσμα την απομόνωση μεταξύ υβριδικών και γονικών ειδών [15]. Τα αποτελέσματα προσομοίωσης βάσει αυτού του μοντέλου πρότειναν ότι η ενδογαμία [14] ή η θετική επιλογή σε υβριδικούς γονότυπους [9, 14] είναι σημαντική για την εξέλιξη της υβριδικής αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ωστόσο, οι προηγούμενες προσπάθειες προσομοίωσης επικεντρώθηκαν σε υβρίδια σε ζώνη έντασης, είτε χωρίς χωρική απομόνωση από τα γονικά είδη [14] είτε με υψηλά ποσοστά μετανάστευσης από γονικά είδη [17]. Για να διερευνήσουμε τη δυναμική του μοντέλου υποκυρίαρχης αναστροφής σε καταστάσεις όπου η μετανάστευση είναι πιο περιορισμένη, προσομοιάζουμε το μοντέλο υποκυρίαρχης αναστροφής σε ένα απομονωμένο σενάριο υβριδικού σμήνος που είναι παρόμοιο με το μοντέλο επιστατικής ασυμβατότητας (S7 Text). Είναι ενδιαφέρον ότι διαπιστώνουμε ότι η απομόνωση εξελίσσεται συχνά κάτω από αυτό το μοντέλο ακόμη και χωρίς θετική επιλογή (

40% των προσομοιώσεων, βλέπε S7 Text). Αυτά τα αποτελέσματα δείχνουν ότι, σε πληθυσμούς που κυριαρχούνται από υβρίδια, το μοντέλο αντιστροφής έχει παρόμοια συμπεριφορά με το μοντέλο επιλογής μας έναντι αρνητικών επιστημονικών αλληλεπιδράσεων (Κείμενο S7). Ποιος μηχανισμός απομόνωσης είναι πιο διαδεδομένος στους υβριδικούς πληθυσμούς θα εξαρτηθεί από τη συχνότητα των υβριδικών ασυμβατοτήτων κάθε τύπου. Εμπειρικά στοιχεία υποδηλώνουν ότι ενώ η υπεροχή μπορεί να είναι ένας κοινός μηχανισμός απομόνωσης στα φυτά (αναθεωρήθηκε στο [21]), οι αρνητικές επιστατικές αλληλεπιδράσεις μπορεί να είναι ένας πιο συνηθισμένος μηχανισμός μειωμένης υβριδικής ικανότητας σε ζώα [24].

Είναι σημαντικό να σημειωθούν διάφοροι παράγοντες που μπορεί να επηρεάσουν το πόσο συνηθισμένο θα είναι το μοντέλο της υβριδικής προειδοποίησης για επιστημονικές αλληλεπιδράσεις σε φυσικούς πληθυσμούς. Πρώτον, το μοντέλο μας υποθέτει ότι τα υβρίδια είναι άφθονα σε έναν πληθυσμό και, ενώ αυτό φαίνεται να είναι αρκετά κοινό (βλ. Πίνακα S6 Text S9), αυτό δεν είναι σαφώς χαρακτηριστικό όλων των υβριδικών ζωνών. Σημειώνουμε επίσης ότι το μοντέλο μας αντιπροσωπεύει μόνο τη φυσική κατάσταση όσον αφορά τις γενετικές ασυμβατότητες και ότι οι υβριδικοί πληθυσμοί μπορούν να έχουν χαμηλότερη ικανότητα ως αποτέλεσμα της οικολογικής ή σεξουαλικής επιλογής. Για παράδειγμα, στις προσομοιώσεις μας, υποθέσαμε τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ υβριδίων και γονέων. Αλλά όταν τα γονικά είδη ασκούν αρνητική σεξουαλική επιλογή έναντι των υβριδίων, οι υβριδικοί πληθυσμοί είναι πολύ πιο πιθανό να υπερτερούν των γονέων (Πίνακας S10). Υπάρχει σημαντική διαφοροποίηση στις προτιμήσεις ζευγαρώματος των γονέων για υβρίδια [71]. Σε δύο είδη κυπρινιδοντόμορφων ψαριών, οι αρσενικοί και οι θηλυκοί γονείς ζευγαρώνουν εύκολα με υβρίδια [45, 72, 73], ενώ τα ποντίκια κάνουν διακρίσεις εναντίον τους [74]. Αυτό υποδηλώνει ότι η πιθανότητα αυτής της διαδικασίας θα εξαρτηθεί εν μέρει από τη βιολογία του υβριδοποιημένου είδους.

Μια επιπλέον σκέψη είναι ότι η υβριδική αναπαραγωγική απομόνωση είναι πιο πιθανό να εξελιχθεί κατά τη διάρκεια ενός συγκεκριμένου παραθύρου απόκλισης μεταξύ των γονικών ειδών. Όταν η καταλληλότητα των υβριδικών πληθυσμών είναι χαμηλή (δηλαδή αντιστοιχεί σε υψηλά επίπεδα απόκλισης μεταξύ των γονικών ειδών), είναι πιο επιρρεπείς σε εξαφάνιση ή μετατόπιση από τους γονείς (S6 εικ., S5 Text). Αυτό υποδηλώνει ότι η εξέλιξη της υβριδικής αναπαραγωγικής απομόνωσης μέσω αυτού του μηχανισμού είναι πιθανότερο να συμβεί σε μια περίοδο εξελικτικής απόκλισης κατά την οποία τα είδη έχουν συσσωρεύσει κάποιες υβριδικές ασυμβατότητες, αλλά δεν αποκλίνουν στο σημείο στο οποίο τα υβρίδια είναι σε μεγάλο βαθμό αδιάβλητα. Η πιο λεπτομερής εργασία που χαρακτηρίζει τις γενετικές ασυμβατότητες ήταν μεταξύ Δροσόφιλα είδη, όπου τα υβρίδια γενικά έχουν σημαντικά μειωμένη ικανότητα σε σύγκριση με τους γονείς [56, 57, 75]. Τα υβρίδια μεταξύ αρκετών άλλων ειδών που έχουν μελετηθεί μέχρι σήμερα, ωστόσο, επηρεάζονται από λιγότερες ασυμβατότητες ή ασυμβατότητες ασθενέστερων επιδράσεων [26, 55, 59, 76–79]. Τέτοιες ομάδες μπορεί να είναι πιο πιθανό να σχηματίσουν υβριδικούς πληθυσμούς και θα πρέπει να είναι το επίκεντρο της μελλοντικής εμπειρικής έρευνας. Επιπλέον, ακόμη και είδη που επί του παρόντος έχουν ισχυρή απομόνωση μπορεί να έχουν παραγάγει ιστορικά υβριδικούς πληθυσμούς, αν και η διερεύνηση της αρχαίας υβριδικής ειδοποίησης με τον μηχανισμό που περιγράφουμε θα ήταν πρόκληση. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι εάν οι γενεαλογικές και υβριδικές γενεές έχουν διαφοροποιηθεί ουσιαστικά από τη στιγμή του αρχικού υβριδισμού, μπορεί να μην είναι δυνατό να προσδιοριστεί εάν οι ασυμβατότητες προέρχονταν αρχικά ή όχι από γονιδιωματικά γονίδια.

Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι η μειωμένη συχνότητα της αναπαραγωγικής απομόνωσης με την αυξανόμενη επιλογή στα υβρίδια μπορεί να μετριαστεί σε κάποιο βαθμό από την αύξηση του συνολικού αριθμού των ζευγών ασυμβατότητας υβριδίων. Στις προσομοιώσεις μας, βλέπουμε μια θετική σχέση μεταξύ του αριθμού των αλληλεπιδράσεων και της πιθανότητας ανάπτυξης αναπαραγωγικής απομόνωσης και μια αρνητική σχέση μεταξύ της συνολικής ισχύος της επιλογής στα υβρίδια και της πιθανότητας ανάπτυξης αναπαραγωγικής απομόνωσης (Εικ. 3 και S6). Αυτή η αντιστάθμιση υποδηλώνει ότι η αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να εξελιχθεί μεταξύ υβριδικών και γονικών πληθυσμών ακόμη και όταν η καταλληλότητα των υβριδίων είναι χαμηλή (όπως στα Σχ. 3, 4 και S6, έχοντας υπόψη ότι η εξαφάνιση συμβαίνει συχνά όταν η καταλληλότητα των υβριδίων είναι σχεδόν μηδενική).

Ομοίως, το μοντέλο μας είναι ευαίσθητο σε λοξές αρχικές αναλογίες πρόσμιξης, αλλά η αύξηση του αριθμού των ζευγών ασυμβατότητας υβριδίων αυξάνει την πιθανότητα ότι οι λοξοί υβριδικοί πληθυσμοί θα απομονωθούν και από τα δύο μητρικά είδη κατά τουλάχιστον μία ασυμβατότητα (S7 Σχήμα). Για παράδειγμα, με δύο ζεύγη ασυμβατότητας, η πιθανότητα απομόνωσης και από τα δύο γονικά είδη σε έναν πληθυσμό με λοξή καταγωγή (65% γονέας 1) ήταν 7% ενώ με τέσσερα ζεύγη ασυμβατότητας η πιθανότητα αυξήθηκε στο 15%. Επιπλέον, επειδή οι διακριτοί πληθυσμοί σε μια κλίνη καλύπτουν συχνά ένα εύρος αναλογιών πρόσμιξης (π.χ. [80-82]), είναι πιθανό ορισμένοι υβριδικοί πληθυσμοί να πέσουν στο εύρος όπου προβλέπουμε ότι μπορεί να εξελιχθεί η απομόνωση. Από την άλλη πλευρά, τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι τα υψηλά επίπεδα μετανάστευσης (όπως μπορεί να παρατηρηθούν σε συνεχείς κλίνες) μπορούν να αποτρέψουν την απομόνωση μελλοντική έρευνα θα πρέπει να διερευνήσει τη δυναμική αυτής της διαδικασίας σε μια σειρά δομών υβριδικών ζωνών.

Τέλος, το πρότυπό μας υποθέτει ότι η συνεπακόλουθη ασυμβατότητα ή ασυμβατότητα BDM που προκύπτει από προσαρμοστική εξέλιξη συμβαίνει συχνά μεταξύ των ειδών. Τα σωρευτικά στοιχεία υποδηλώνουν ότι τα ασυμβίβαστα που προκύπτουν από τη συν -εξέλιξη μπορεί να είναι κοινά [30, 36, 83-86]. Για παράδειγμα, σε θαλάσσια copepods, η συνεξέλιξη μεταξύ κυτοχρώματος ντο και το κυτόχρωμα ντο η οξειδάση οδηγεί σε αμοιβαία διάσπαση της πρωτεϊνικής λειτουργίας στα υβρίδια [86]. Επιπλέον, το γεγονός ότι πολλά γνωστά γονίδια ασυμβατότητας περιλαμβάνουν σεξουαλική σύγκρουση, εγωιστικά γενετικά στοιχεία ή άμυνα παθογόνου υποδηλώνει σημαντικό ρόλο για τη συνεξέλιξη στην προέλευση των ασυμβίβαστων [36, 83, 87, 88]. Το μοντέλο μας ισχύει επίσης για ασυμβατότητες BDM που προκύπτουν λόγω προσαρμογής εντός γραμμής, υποθέτοντας ότι το πλεονέκτημα καταλληλότητας των προερχόμενων αλληλόμορφων δεν εξαρτάται από το γονικό περιβάλλον. Προς το παρόν είναι άγνωστο εάν οι ασυμβατότητες είναι πιο πιθανό να είναι ουδέτερες ή προσαρμοστικές. Αν και υπάρχουν στοιχεία για ασύμμετρη επιλογή σε πολλά υβριδικά ασυμβίβαστα [28, 29, 89], η ουδετερότητα δεν έχει τεκμηριωθεί σε αυτές τις περιπτώσεις. Ανέκδοτα στοιχεία υποστηρίζουν την ιδέα ότι οι προσαρμοστικές ασυμβατότητες είναι κοινές, καθώς πολλά από τα γονίδια που βρίσκονται κάτω από τα υβριδικά ασυμβίβαστα που έχουν εντοπιστεί μέχρι τώρα δείχνουν θετική επιλογή εντός των γενεών [90], αλλά η σχετική συχνότητα των προσαρμοστικών και ουδέτερων ασυμβατότητες του BDM περιμένει απαντήσεις από περαιτέρω εμπειρική έρευνα. Περιέργως, η θεωρητική εργασία υποδηλώνει επίσης ότι οι ουδέτερες ασυμβατότητες BDM είναι απίθανο να επιμείνουν εάν υπάρχει γονιδιακή ροή μεταξύ των ειδών [32].

Τα πρότυπα που προβλέπονται από το μοντέλο μας είναι δοκιμαστικά με εμπειρικές προσεγγίσεις. Μεγάλος αριθμός μελετών έχουν χαρτογραφήσει με επιτυχία γενετικές ασυμβατότητες που διακρίνουν είδη [25, 26, 41, 56, 57, 79, 91]. Η καταγωγή σε αυτούς τους χώρους μπορεί να προσδιοριστεί σε υποθετικά υβριδικά είδη και η σχετική συμβολή των ασυμβατότητας που προέρχονται από τους γονείς στην αναπαραγωγική απομόνωση μπορεί να προσδιοριστεί πειραματικά. Για ορισμένα είδη, μπορεί να είναι δυνατό να αξιολογηθεί η δυναμική των ασυμβατοτήτων σε σχέση με το γενετικό υπόβαθρο σε πειραματικά δημιουργημένα υβριδικά σμήνη [92]. Προβλέπουμε ότι πολλοί υβριδικοί πληθυσμοί που εμφανίζουν μεταζυγωτική απομόνωση από τα γονικά είδη θα έχουν σταθερά ζεύγη ασυμβατότητας για κάθε γονικό είδος. Αρκετές περιπτώσεις υβριδικής αναφοράς προειδοποίησης μείωσαν την καταλληλότητα των απογόνων μεταξύ γονεϊκών και υβριδικών ειδών σύμφωνα με τον μηχανισμό που περιγράφεται εδώ [6, 16, 53, 93] και είναι υποσχόμενες περιπτώσεις για περαιτέρω εμπειρική έρευνα.Εντυπωσιακά, μια πρόσφατη μελέτη για τα ιταλικά σπουργίτια καταλήγει στο συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ γονικών και υβριδικών ειδών οφείλεται εν μέρει στη σταθεροποίηση ασυμβατότητας που προέρχεται από τους γονείς [94].

Μια ενδιαφέρουσα συνέπεια του μοντέλου μας είναι ότι ανεξάρτητα σχηματισμένοι υβριδικοί πληθυσμοί μεταξύ των ίδιων γονικών ειδών μπορούν να αναπτύξουν αναπαραγωγική απομόνωση ο ένας από τον άλλο. Η πιθανότητα αυτού του αποτελέσματος αυξάνεται με τον αριθμό των ζευγών ασυμβατότητας. Στους ηλίανθους, εμπειρικές μελέτες υβριδικής ειδογένεσης με οικολογική διαμεσολάβηση έχουν εντοπίσει πολλαπλά υβριδικά είδη που προέρχονται από το ίδιο μητρικό είδος [95]. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι η επιλογή έναντι υβριδικών ασυμβατοτήτων θα μπορούσε να δημιουργήσει το ίδιο μοτίβο σε επαναλαμβανόμενους υβριδικούς πληθυσμούς. Στην πραγματικότητα, αυτός ο μηχανισμός θα μπορούσε να δημιουργήσει ένα μοτίβο φυλογενίας ειδών παρόμοιο με αυτό που αναμένεται από μια προσαρμοστική ακτινοβολία, με πολλά στενά συγγενικά είδη να προκύπτουν σε ένα σχετικά σύντομο εξελικτικό παράθυρο. Αυτό το εύρημα είναι εντυπωσιακό επειδή το μοντέλο μας δεν επικαλείται προσαρμογή και υποδηλώνει ότι οι μη προσαρμοστικές διαδικασίες (δηλαδή η επιλογή έναντι ασυμβατοτήτων) θα μπορούσαν επίσης να εξηγήσουν συστάδες ταχέως αναδυόμενων, στενά συνδεδεμένων ειδών.


ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ

Προετοιμασία βιβλιοθήκης cDNA:

Το συνολικό RNA καθαρίστηκε με τη μέθοδο ισοθειοκυανικού γουανιδινίου/CsCl (M ac D onald et αϊ. 1987) από 600 γυναικείες αναπαραγωγικές οδούς μείον τις ωοθήκες (ωαγωγοί, μήτρα, παρομορία, σπερματοζωάρια και σπερματικός υποδοχέας) που είχαν αφαιρεθεί από D. simulans μικτών ενηλίκων μύγες ηλικίας από καλλιέργεια μπουκαλιών. Το mRNA καθαρίστηκε χρησιμοποιώντας στήλες spin oligotex QIAGEN (Valencia, CA). Το cDNA με πρίσμα Oligo (dT) συντέθηκε χρησιμοποιώντας υπερσκόπηση αντίστροφης μεταγραφάσης και κλωνοποιήθηκε στον φορέα pCMV-Sport6 ​​(Invitrogen, San Diego). Δεν πραγματοποιήσαμε αφαιρετική υβριδοποίηση εντός διαλύματος ή κανονικοποιήσαμε τη βιβλιοθήκη cDNA επειδή αυτές οι μέθοδοι συνήθως οδηγούν σε περικομμένα cDNA και θέλαμε cDNA πλήρους μήκους για τις εξελικτικές μας συγκρίσεις. Η προκύπτουσα βιβλιοθήκη περιείχε 130.000 CFU, εκ των οποίων το 99% ήταν ανασυνδυασμένοι. Το μέσο μέγεθος ένθετου ήταν 1,2 kb. Δύο σετ ανιχνευτών χρησιμοποιήθηκαν για διαφορικό υβριδισμό. Πρώτον, ανδρικό cDNA πρώτου κλώνου με ολιγο(dT) εκκίνηση παρασκευάστηκε από μικτή ηλικία και κατάσταση ζευγαρώματος ολόκληρο ενήλικο αρσενικό D. simulans πετά χρησιμοποιώντας την Bethesda Research Laboratories (Gaithersburg, MD) αντίστροφη μεταγραφάση υπερθέματος II που περιλαμβάνει 32-επισημασμένο dCTP και στη συνέχεια μετουσιώθηκε στους 65 ° για 30 λεπτά σε 0,3 m NaOH. Δεύτερον, ένας ανιχνευτής τυχαίας εκκίνησης δημιουργήθηκε από ένα μείγμα προϊόντων RT-PCR από τα τρία γονίδια πρωτεΐνης θηλυκού κρόκου από D. melanogaster: YP1, YP2 και YP3 (B arnett et αϊ. 1980). Αυτά τα γονίδια εξετάστηκαν εκτός της βιβλιοθήκης, καθώς τα RNA πρωτεΐνης κρόκου εκφράζονται σε αφθονία στο λίπος σώμα, το οποίο σχετίζεται με την αναπαραγωγική οδό (B arnett et αϊ. 1980) (εκφράζονται επίσης στην ωοθήκη, η οποία αφαιρέθηκε). Ο υβριδισμός έγινε για 18 ώρες στους 65° σε 5 χ SSPE, 5 χ Denhardt's, 0,5% SDS, 0,2 mg/ml DNA σπέρματος σολομού. Οι τελικές πλύσεις ήταν στους 65 °, 0,1 × SSPE για 10 λεπτά. Η αλληλουχία προήλθε από το πλασμιδιακό DNA καθαρισμένο με QIAGEN χρησιμοποιώντας χημεία αλληλουχίας τερματισμού μεγάλης βαφής ABI που αναλύθηκε σε αυτοματοποιημένο προσδιοριστή αλληλουχίας ABI 3100. Οι αλληλουχίες EST κατατίθενται στην GenBank με αρ. εισαγωγής. CO391819, CO392724, CO408479 και CO408480.

Έρευνα πολυμορφισμού:

Το DNA εκχυλίστηκε χρησιμοποιώντας το κιτ απομόνωσης DNA PureGene από ισοθηλυκές σειρές του D. melanogaster και D. simulans προηγουμένως συλλέχθηκε από τον C. Aquadro στο Beltsville, Maryland. Για να μεγιστοποιήσουμε τη δύναμη των στατιστικών μας δοκιμών, εστιάσαμε τις αναλύσεις μας σε περιοχές εσωνίων, οι οποίες θα πρέπει να μεγιστοποιήσουν τη διακύμανση εντός και μεταξύ των ειδών υπό ουδετερότητα. Οι εκκινητές PCR και οι συνθήκες είναι διαθέσιμα ως διαδικτυακό συμπληρωματικό υλικό στη διεύθυνση http://www.genetics.org/supplemental/. Τα προϊόντα PCR αραιώθηκαν οκταπλάσια με νερό και αναλύθηκαν η αλληλουχία τους απευθείας χρησιμοποιώντας χημεία προσδιορισμού αλληλουχίας μεγάλου τερματιστή βαφής ABI και αναλύθηκαν σε αυτοματοποιημένο προσδιοριστή αλληλουχίας ABI 3100. Οι ακολουθίες κατατίθενται στη GenBank με αριθμούς προσχώρησης. AY665365, AY665366, AY665367, AY665368, AY665369, AY665370, AY665371, AY665372, AY665373, AY665374, AY665375, AY665376, AY665377, AY665378, AY665379, AY665380, AY665381, AY665382, AY665383, AY665384, AY665385, AY665386, AY665387, AY665388, AY665389, AY665390, AY665391, AY665392, AY665393, AY665394, AY665395, AY665396.

Μελέτη απόκλισης:

Αξιολογήσαμε την απόκλιση αλληλουχίας DNA μεταξύ πέντε έως οκτώ ολοένα και πιο αποκλίνοντων ειδών Drosophila για πέντε γονίδια. Για καθένα χρησιμοποιήσαμε είτε όλα είτε αλληλεπικαλυπτόμενα υποσύνολα των ακόλουθων ειδών: D. erecta, D. eugracilis, D. lutescens, D. melanogaster, D. pseudoobscura, D. simulans, D. teissieri, και D. yakuba (αναλυτικά στα αποτελέσματα). Χρησιμοποιήσαμε δύο τοπολογίες δέντρων [που διαφέρουν μόνο στην τοποθέτηση του D. erecta (Κ ο et αϊ. 2003)] και τα αποτελέσματα ήταν συνεπή. Οι δύο τοπολογίες ήταν: (pseudoobcura, lutescens, (eugracilis, (erecta, ((teissieri, γιακούμπα), (μελανόγαστρος, προσομοιωτές))))) και (pseudoobcura, lutescens, (eugracilis, ((erecta, (teissieri, γιακούμπα)), (μελανόγαστρος, προσομοιωτές)))). Ακολουθίες για D. melanogaster και D. pseudoobscura προέρχονται από δημόσιες βάσεις δεδομένων (http://genome.ucsc.edu/). Αποθέματα για τα άλλα είδη (εκτός από το δικό μας D. simulans) ελήφθησαν από το Δροσόφιλα Κέντρο αποθεμάτων ειδών στο Tucson, Αριζόνα. Εφόσον οι αναλύσεις βασίζονται σε περιοχές κωδικοποίησης, ενισχύσαμε την κωδικοποιητική αλληλουχία από το cDNA. Το ολικό RNA εκχυλίστηκε από γυναίκες μεικτής ηλικίας χρησιμοποιώντας αντιδραστήριο Trizol (Invitrogen). Το cDNA με τυχαία εκκίνηση με δεκαμερές συντέθηκε χρησιμοποιώντας MMLV-Reverse Transcriptase (Ambion, Austin, ΤΧ). Οι εκκινητές σχεδιάστηκαν σε διατηρημένες περιοχές των γονιδίων ενδιαφέροντος, οι οποίες ταυτοποιήθηκαν με ευθυγράμμιση του D. melanogaster γονιδιακές αλληλουχίες με τις tblastn καλύτερες επιτυχίες τους στο γονιδίωμα του D. pseudoobscuraΤο Οι εκκινητές PCR και οι συνθήκες είναι διαθέσιμα ως διαδικτυακό συμπληρωματικό υλικό στη διεύθυνση http://www.genetics.org/supplemental/. Τα προϊόντα PCR καθαρίστηκαν χρησιμοποιώντας το κιτ καθαρισμού QIAquick PCR (QIAGEN) και αναλύθηκαν με τη χρήση αλληλουχίας ABI 3700 (Macrogen). Οι αλληλουχίες κατατίθενται στην GenBank με αρ. προσχώρησης. AY665365, AY665366, AY665367, AY665368, AY665369, AY665370, AY665371, AY665372, AY665373, AY665374, AY665375, AY665376, AY665377, AY665378, AY665379, AY665380, AY665381, AY665382, AY665383, AY665384, AY665385, AY665386, AY665387, AY665388, AY665389, AY665390, AY665391, AY665392, AY665393, AY665394, AY665395, AY665396.

Εξελικτικές και βιοπληροφορικές αναλύσεις:

ο D. simulans Οι ακολουθίες EST ευθυγραμμίστηκαν με το D. melanogaster προέβλεψε τις κωδικοποιητικές αλληλουχίες και η στοίχιση χρησιμοποιήθηκε για τον υπολογισμό ρεΝ/ρεμικρό αναλογίες που χρησιμοποιούν τις μεθόδους μέγιστης πιθανότητας (G oldman και Y ang 1994) που εφαρμόζονται στο πρόγραμμα PAML (Y ang 2000). Εκτίμηση της σημασίας της υπέρβασης ρεΝ πάνω από ρεμικρό καθορίστηκε ως εξής. ρεΝ και ρεμικρό εκτιμήθηκαν ως δύο ελεύθερες παράμετροι με μέγιστη πιθανότητα (μεγάλο1). Η πιθανότητα υπολογίστηκε επίσης για το μηδενικό μοντέλο που είχε ρεΝ ίσο με ρεμικρό (μεγάλο0). Το αρνητικό της διπλάσιας διαφοράς στη λογαριθμική πιθανότητα που προκύπτει από αυτά τα δύο μοντέλα (−2[log(μεγάλο0) - ημερολόγιο (μεγάλο1)]) συγκρίθηκε με την κατανομή χ-τετραγώνου με 1 d.f. Για την έρευνα πολυμορφισμού, του Tajima's ρε (T ajima 1989), Fu και Li's ρε (F u and L i 1993), και Fay and Wu's Η (F ay και W u 2000) υπολογίστηκαν χρησιμοποιώντας DnaSP4.0 (R ozas and R ozas 1999). Η σημασία προσδιορίστηκε με προσομοιώσεις συγχώνευσης με R (ανασυνδυασμός) που εκτιμάται από τα δεδομένα με τη μέθοδο του H udson (1987). Αυτές οι τρεις στατιστικές για δεδομένα πολυμορφισμού αναλύουν τη συχνότητα των αλληλόμορφων (φάσμα συχνότητας) μέσα στο δείγμα. Οι αποκλίσεις από την ουδετερότητα περιλαμβάνουν μια περίσσεια σπάνιων αλληλόμορφων (T ajima 1989 F u και L i 1993) ή μια περίσσεια αλληλόμορφων που προέρχονται από υψηλή συχνότητα (F ay και W u 2000). Αυτές οι συγκεκριμένες αναχωρήσεις αναμένεται να σχετίζονται με πρόσφατη επιλογή που ενεργεί σε ή κοντά σε έναν τόπο. Κατά τη διάρκεια μιας επιλεκτικής σάρωσης, παρουσία ανασυνδυασμού, η συνδεδεμένη παραλλαγή σύρεται προς τη στερέωση, με αποτέλεσμα μια περίσσεια μεταλλάξεων που προέρχονται από υψηλή συχνότητα σε περιοχές που πλευρίζουν τον στόχο επιλογής. Η σταθεροποίηση της προτιμώμενης παραλλαγής έχει ως αποτέλεσμα την εξάλειψη του πολυμορφισμού σε θέσεις που περιβάλλουν αμέσως την επιλεγμένη θέση (το μέγεθος της περιοχής εξαρτάται από τον ανασυνδυασμό και την ισχύ της επιλογής). Καθώς εμφανίζονται νέες μεταλλάξεις σε αυτήν την περιοχή μετά τη σάρωση και μετακινούνται προς τα πάνω σε συχνότητα, υπάρχει μια αρχική περίσσεια σπάνιων αλληλόμορφων αφού κάθε νέα μετάλλαξη παράγει ένα νέο αλληλόμορφο. Ο χρόνος επιστροφής σε μια κατανομή συχνότητας ισορροπίας είναι συνάρτηση του μεγέθους του πληθυσμού και μπορεί να είναι αρκετά αργός για μεγάλους πληθυσμούς.

Για τις αναλύσεις αποκλίσεων, χρησιμοποιήσαμε το PAML (Y ang 2000) για να υπολογίσουμε την πιθανότητα ενός ουδέτερου μοντέλου όπου κανένα κωδικόνιο δεν θα μπορούσε να έχει ρεΝ/ρεμικρό αναλογία > 1 (μεγάλο0) και το συνέκρινε με την πιθανότητα ενός μοντέλου στο οποίο ένα υποσύνολο ιστότοπων θα μπορούσε να έχει ένα ρεΝ/ρεμικρό λόγος & gt 1 (μεγάλο1) (Y ang and B ielawski 2000). Το αρνητικό της διπλής διαφοράς στην πιθανότητα καταγραφής που λαμβάνεται από αυτά τα δύο μοντέλα (−2 [log (μεγάλο0) − log(μεγάλο1)]) συγκρίθηκε με την κατανομή χ-τετράγωνο με βαθμούς ελευθερίας ίσους με τη διαφορά στον αριθμό των εκτιμώμενων παραμέτρων. Παραλλαγή στο ρεΝ/ρεμικρό η αναλογία μεταξύ τοποθεσιών μοντελοποιήθηκε χρησιμοποιώντας τόσο διακριτές (μοντέλα PAML Μ0 και Μ3) όσο και β- (μοντέλα PAML Μ7 και Μ8). Θεωρούμε ότι η σύγκριση των μοντέλων Μ0 και Μ3 είναι μια δοκιμή για παραλλαγές στο ρεΝ/ρεμικρό αναλογία μεταξύ τοποθεσιών και όχι μια ισχυρή δοκιμή προσαρμοστικής εξέλιξης. Η σύγκριση των Μ7 και Μ8 είναι ένα ισχυρό τεστ προσαρμοστικής εξέλιξης. Για να καθορίσετε εάν το ρεΝ/ρεμικρό η αναλογία υπερβαίνει σημαντικά το 1, συγκρίναμε το μοντέλο M8 με την πιθανότητα ενός μοντέλου (M8A) με το πρόσθετο ποσοστό των τοποθεσιών που έχουν καθοριστεί σε ρεΝ/ρεμικρό αναλογία 1 (S wanson et αϊ. 2003). Λεπτομέρειες για τις κατανομές και τις στατιστικές δοκιμής μπορείτε να βρείτε στην ενότητα Y ang et αϊ. (2000). Οι ακολουθίες σημάτων προβλέφθηκαν χρησιμοποιώντας το πρόγραμμα SignalP (http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP-2.0/ N ielsen et αϊ. 1997). Οι διαμεμβρανικές περιοχές προβλέφθηκαν χρησιμοποιώντας τις μεθόδους TMHMM (S onnhammer et αϊ. 1998), χρησιμοποιώντας τον διακομιστή TMHMM (http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM-2.0/).


ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

Οι μέσες ημερομηνίες έναρξης ανθοφορίας (±1 SE) στις δύο διαφορετικές τοποθεσίες ήταν οι εξής: ξηρή τοποθεσία: Ι. Φούλβα—30 Μαρτίου (±1,4 ημέρες) BCIF—10 Απριλίου (±0,4 ημέρες) F1—14 Απριλίου (±0,7 ημέρες) BCIB—23 Απριλίου (±0,4 ημέρες) I. brevicaulis—Υγρή τοποθεσία 2 Μαΐου (±0,4 ημέρες): Ι. Φούλβα- 30 Μαρτίου (± 1,4 ημέρες) BCIF - 9 Απριλίου (± 0,4 ημέρες) ΣΤ1- 11 Απριλίου (± 0,7 ημέρες) BCIB - 22 Απριλίου (± 0,4 ημέρες) I. brevicaulis—1 Μαΐου (0,7 ημέρες). Τα αποτελέσματα της αμφίδρομης ANOVA έδειξαν ότι υπήρχε ένα κύριο αποτέλεσμα για τον «διασταυρούμενο τύπο», κανένα κύριο αποτέλεσμα για τον «τόπο» και καμία αλληλεπίδραση «τόπος × διασταυρούμενος τύπος» (Πίνακας 1). Εξετάζοντας περαιτέρω τη σημαντική κύρια επίδραση (διασταυρούμενος τύπος), οι μεταστατικές δοκιμές Tukey HSD που προέκυψαν για πολλαπλές συγκρίσεις αποκάλυψαν ότι όλοι οι σταυροί τύποι ήταν στατιστικά διαφορετικοί μεταξύ τους ως προς την έναρξη των λουλουδιών (διορθώθηκε Π-τιμές & lt0.05 και για τις 10 συγκρίσεις).

Αποτελέσματα μιας αμφίδρομης ανάλυσης διακύμανσης για την «ημερομηνία του πρώτου άνθους» που διεξήχθη σε δύο χωριστές θέσεις

Δοκιμάσαμε εάν οι φαινότυποι ημερομηνίας ανθοφορίας του F1 και τα αμοιβαία υβρίδια backcross αποκλίνουν σημαντικά από ένα πρόσθετο μοντέλο γενετικής κληρονομικότητας. Σύμφωνα με ένα αμιγώς προσθετικό μοντέλο, η αναμενόμενη μέση ημερομηνία ανθοφορίας του F1 τα υβρίδια θα ήταν η μέση ημερομηνία ανθοφορίας και των δύο γονέων καθαρού είδους και του F1 τα υβρίδια παρέκκλιναν από αυτό το πρόσθετο μοντέλο, αλλά μόνο με οριακή σημασία (γραμμικές αντιθέσεις, φά = 2,91, 1 d.f., Π = 0,088, Εικόνα 2). Για τα υβρίδια BCIF, δεδομένης της αυστηρής προσθετικότητας, η αναμενόμενη μέση ημερομηνία ανθοφορίας των υβριδίων BCIF θα είναι 0,75 × η μέση ημερομηνία ανθοφορίας του I. fulva + 0,25 × τη μέση ημερομηνία ανθοφορίας του I. brevicaulisΤο Τα υβρίδια BCIF στην πραγματικότητα αποκλίνουν σημαντικά από αυτό το μηδενικό πρόσθετο μοντέλο, με τα υβρίδια BCIF να ανθίζουν μόνο 3 ημέρες νωρίτερα από το F1 υβρίδια, κατά μέσο όρο, αλλά 11,5 ημέρες αργότερα, κατά μέσο όρο, από τα καθαρά I. fulva είδη (γραμμική αντίθεση, φά = 4,44, 1 d.f., Π = 0,035, Εικόνα 2). Η αναμενόμενη μέση ημερομηνία ανθοφορίας των υβριδίων BCIB, δεδομένου ενός καθαρά προσθετικού γενετικού μοντέλου κληρονομικότητας, θα ήταν 0,75 × η μέση ημερομηνία ανθοφορίας του I. brevicaulis + 0,25 × τη μέση ημερομηνία ανθοφορίας του I. fulva, και τα υβρίδια BCIB δεν αποκλίνουν σημαντικά από αυτό το μοντέλο (γραμμική αντίθεση, φά = 0,063, 1 d.f., Π = 0,802, Εικόνα 1).

Παρατηρήθηκε vsΤο αναμενόμενες μέσες ημερομηνίες έναρξης ανθοφορίας (±2 SE) για I. fulva, I. brevicaulis, Φ1, BCIF και υβρίδια BCIB. Η διαγώνια γραμμή υποδηλώνει την αναμενόμενη μέση ημερομηνία ανθοφορίας κάτω από ένα πρόσθετο μοντέλο γονιδιακής δράσης.

Ποσοτική ανάλυση του τόπου χαρακτηριστικών:

Χρησιμοποιώντας το CIM ακολουθούμενο από τελειοποίηση με MIM, εντοπίσαμε 17 QTL στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIF που επηρέασαν τον χρόνο άνθησης σε έναν ή περισσότερους οικοτόπους αγρού ή χρόνια θερμοκηπίου (Πίνακας 2, Εικόνα 3). Σε αυτόν τον πληθυσμό backcross, το LG1 διέθετε τέσσερα QTL: τρία από τα QTL είχαν αρνητικές επιπτώσεις, πράγμα που σημαίνει ότι οι I. brevicaulis τα αλληλόμορφα προκάλεσαν νωρίτερα την περίοδο ανθοφορίας. Τα διαστήματα εμπιστοσύνης αυτών των τριών QTL αλληλεπικαλύπτονταν, υποδηλώνοντας ότι τα γονίδια που προκαλούν πρώιμους χρόνους ανθοφορίας θα μπορούσαν να είναι τα ίδια στους τρεις ξεχωριστούς οικοτόπους (εποχή θερμοκηπίου 2002, περιοχές υγρού και ξηρού αγρού Πίνακας 2, Εικόνα 3). Ένα τέταρτο QTL εντοπίστηκε στο ανώτερο τμήμα της ομάδας σύνδεσης και αυτό το QTL είχε θετική επίδραση, πράγμα που σημαίνει ότι I. brevicaulis αλληλόμορφα προκάλεσαν αργότερα την περίοδο ανθοφορίας (στην περιοχή ξηρού πεδίου Πίνακας 2, Εικόνα 3). Το LG12 ήταν η μόνη άλλη ομάδα σύνδεσης στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIF που αποκάλυψε ένα QTL με αρνητική επίδραση (δηλ., εντροπιασμένος I. brevicaulis αλληλόμορφα προκάλεσαν την έναρξη της ανθοφορίας νωρίτερα στην περιοχή ξηρού πεδίου). Αντίθετα, ένα QTL που προκάλεσε μεταγενέστερο χρόνο ανθοφορίας στο υγρό πεδίο εντοπίστηκε επίσης στο LG12. Αυτά τα δύο QTL, λόγω των αντίθετων αποτελεσμάτων τους, είναι απίθανο να οφείλονται στα ίδια γονίδια. Τα υπόλοιπα 11 QTL που ανιχνεύθηκαν στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIF προκάλεσαν την έναρξη της ανθοφορίας αργότερα. Αυτοί οι τόποι περιελάμβαναν ένα μόνο QTL (δηλ., επηρεάζοντας τον χρόνο ανθοφορίας μόνο σε ένα από τα τέσσερα ενδιαιτήματα θερμοκηπίου ή αγρού) που βρέθηκαν στα LG2, LG6, LG8, LG9 και LG13 και δύο αλληλεπικαλυπτόμενα QTL (επηρεάζοντας τον χρόνο ανθοφορίας σε δύο από τα τέσσερα ενδιαιτήματα θερμοκηπίου ή αγρού) που βρέθηκαν στο LG5, LG7 και LG11. Ανιχνεύθηκαν τέσσερις επιστατικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ QTL χρησιμοποιώντας μεθοδολογίες MIM: μεταξύ QTL 2 και 3 στη μελέτη θερμοκηπίου του 2002 μεταξύ QTL 2 και 3 και 3 και 4 στην ξηρή θέση και μεταξύ QTL 1 και 6 στην υγρή θέση (Πίνακας 2). Σε όλες τις περιπτώσεις, οι επιστατικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ δύο αλληλόμορφων είχαν ως αποτέλεσμα ο χρόνος άνθησης να εμφανιστεί αργότερα από τον αναμενόμενο, δεδομένου ενός καθαρά προσθετικού μοντέλου.

Χάρτης σύνδεσης του κυρίαρχου I. brevicaulis Δείκτες εμφάνισης ρετροτρανσποζονίου IRRE που διαχωρίζονται στο F1 υβρίδιο που χρησιμοποιείται για την παραγωγή υβριδίων BCIF. Σημαντικό QTL για τη φαινολογία ανθοφορίας σημειώνεται (με διαστήματα εμπιστοσύνης 2-LOD) στα δεξιά των ομάδων σύνδεσης. Οι κόκκινες ράβδοι αντιπροσωπεύουν περιοχές στις οποίες έχουν εισαχθεί I. brevicaulis τα αλληλόμορφα προκάλεσαν την έναρξη της ανθοφορίας νωρίτερα, ενώ οι μπλε ράβδοι αντιπροσωπεύουν περιοχές στις οποίες η ενδοσκόπηση είναι I. brevicaulis αλληλόμορφα προκάλεσαν την ανθοφορία να ξεκινήσει αργότερα. Οι αναλύσεις QTL πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια των δύο ετών θερμοκηπίου 2002 και 2003 καθώς και σε δύο αγροτεμάχια (ξηρά και υγρά) το 2006.

QTL για την έναρξη της ανθοφορίας σε δύο θέσεις αγρού (ξηρό και υγρό) και σε δύο εποχές θερμοκηπίου (2002 και 2003) που ανιχνεύθηκε σε π.Χ.1 πληθυσμού (BCIF).

Στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIB, χρησιμοποιήσαμε το CIM ακολουθούμενο από MIM και βρήκαμε συνολικά 15 QTL που επηρέασαν τον χρόνο ανθοφορίας (Πίνακας 3, Εικόνα 4). Μόνο 4 από τα 15 ανιχνευμένα QTL είχαν θετικά αποτελέσματα (δηλ., προκάλεσε αργότερα ανθοφορία όταν I. fulva υπήρχαν αλληλόμορφα). Δύο από αυτά τα QTL ανιχνεύθηκαν στη μελέτη θερμοκηπίου του 2002 και εντοπίστηκαν στα LG6 και LG15. Τα άλλα δύο θετικά QTL ανιχνεύθηκαν στην περιοχή υγρού πεδίου και εντοπίστηκαν στα LG9 και LG13. Όλα τα άλλα QTL στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIB ήταν αρνητικά δηλ., προκάλεσαν νωρίτερη ανθοφορία όταν ασχολήθηκαν I. fulva υπήρχαν αλληλόμορφα. Δύο επικαλυπτόμενα, αρνητικά QTL εντοπίστηκαν στο LG2 και ανιχνεύθηκαν στο δείγμα θερμοκηπίου του 2002 και στην περιοχή ξηρού αγρού. Άλλα δύο επικαλυπτόμενα QTL εντοπίστηκαν στο LG7 και εντοπίστηκαν στις μελέτες θερμοκηπίου του 2002 και του 2003. Το υπόλοιπο αρνητικό QTL βρέθηκε μεμονωμένα (δηλ., επηρέασε τον χρόνο ανθοφορίας μόνο σε ένα από τα τέσσερα ενδιαιτήματα θερμοκηπίου ή αγρού) στα LG4, LG5, LG10, LG16, LG17, LG20 και LG21. Ανιχνεύθηκαν τρεις επιστατικές αλληλεπιδράσεις στον πληθυσμό χαρτογράφησης BCIB: μεταξύ QTL 2 και 3 και μεταξύ QTL 4 και 5 στη μελέτη θερμοκηπίου του 2002 και μεταξύ QTL 1 και 4 στην περιοχή υγρού αγρού (Πίνακας 3). Οι επιστημονικές αλληλεπιδράσεις που εντοπίστηκαν στη μελέτη του θερμοκηπίου προκάλεσαν μια προηγούμενη περίοδο ανθοφορίας όταν και τα δύο I. fulva αλληλόμορφα στο διαφορετικό QTL ήταν παρόντα. Αντίθετα, η επιστητική αλληλεπίδραση που εντοπίστηκε στο υγρό σημείο προκάλεσε τον χρόνο ανθοφορίας να εμφανιστεί αργότερα από το αναμενόμενο σε σύγκριση με ένα καθαρά πρόσθετο μοντέλο.

Χάρτης σύνδεσης του κυρίαρχου Ι. Φούλβα Δείκτες εμφάνισης ρετροτρανσποζονίου IRRE που διαχωρίζονται στο F1 υβρίδιο που χρησιμοποιείται για την παραγωγή υβριδίων BCIB. Σημαντικό QTL για την ανθοφορία της φαινολογίας σημειώνεται (με διαστήματα εμπιστοσύνης 2-LOD) στα δεξιά των ομάδων σύνδεσης. Οι κόκκινες ράβδοι αντιπροσωπεύουν περιοχές στις οποίες έχουν εισαχθεί I. fulva Τα αλληλόμορφα προκάλεσαν την έναρξη της ανθοφορίας νωρίτερα, ενώ οι μπλε ράβδοι αντιπροσωπεύουν περιοχές όπου εισχωρούσαν Ι. Φούλβα αλληλόμορφα προκάλεσαν την ανθοφορία να ξεκινήσει αργότερα. Οι αναλύσεις QTL πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια των δύο ετών θερμοκηπίου 2002 και 2003 καθώς και σε δύο αγροτεμάχια (ξηρά και υγρά) το 2006.

QTL για την έναρξη της ανθοφορίας σε δύο περιοχές αγρού (ξηρό και υγρό) και σε δύο εποχές θερμοκηπίου (2002 και 2003) που εντοπίστηκαν σε π.Χ.1 πληθυσμός (BCIB).


Χημικά στοιχεία που καθοδηγούν τη γυναικεία αναπαραγωγή Drosophila melanogaster

Οι χημικές ουσίες που απελευθερώνονται στο περιβάλλον από τα τρόφιμα, τα αρπακτικά και τα συγγενικά άτομα παίζουν κρίσιμο ρόλο Δροσόφιλα αναπαραγωγή. Τα θηλυκά και τα αρσενικά ζουν σε ένα περιβάλλον γεμάτο μυρωδιές, τα μόρια του οποίου τους επικοινωνούν με τη διαθεσιμότητα τροφής, πιθανών συντρόφων, ανταγωνιστών ή αρπακτικών.Οι πτητικές χημικές ουσίες που προέρχονται από τα φρούτα, η μαγιά που αναπτύσσεται στα φρούτα και οι μύγες που υπάρχουν ήδη στα φρούτα προσελκύουν Δροσόφιλα, συγκεντρώνοντας μύγες σε χώρους τροφίμων, όπου θα ζευγαρώσουν επίσης. Επιδερμιδικοί υδρογονάνθρακες για συγκεκριμένο είδος που εμφανίζονται σε θηλυκό Δροσόφιλα καθώς ωριμάζουν γίνονται αντιληπτά από τα αρσενικά και λειτουργούν ως φερομόνες για να διεγείρουν το ζευγάρωμα από συγκεκριμένα αρσενικά και να εμποδίσουν το ετεροειδικό ζευγάρωμα. Το φερομονικό προφίλ μιας γυναίκας ανταποκρίνεται επίσης στο διατροφικό της περιβάλλον, παρέχοντας ένα ειλικρινές μήνυμα για τις δυνατότητες γονιμότητάς της. Μετά το ζευγάρωμα, οι υδρογονάνθρακες της επιδερμίδας και του σπέρματος που μεταφέρονται από το αρσενικό αλλάζουν το χημικό προφίλ του θηλυκού. Αυτά τα μόρια κάνουν το θηλυκό λιγότερο ελκυστικό για άλλα αρσενικά, προστατεύοντας έτσι την επένδυση σπέρματος του συντρόφου της. Τα θηλυκά έχουν αναπτύξει την ικανότητα να εξουδετερώνουν αυτήν την αναστολή εκτοξεύοντας τον υδρογονάνθρακα του σπέρματος (μαζί με το υπόλοιπο εναπομείναν εκσπερμάτισμα) λίγες ώρες μετά το ζευγάρωμα. Αν και αυτή η εκτόξευση μπορεί να αποκαταστήσει προσωρινά την ελκυστικότητα της γυναίκας, λίγο αργότερα μια άλλη αρσενική φερομόνη, ένα σπερματικό πεπτίδιο, μειώνει την τάση της γυναίκας να ξαναζευγαρώσει, συνεχίζοντας έτσι την προστασία της επένδυσης του αρσενικού. Τα θηλυκά χρησιμοποιούν την όσφρηση και τη γεύση για να επιλέξουν τις βέλτιστες θέσεις ωοτοκίας, ενσωματώνοντας ενδείξεις για τη διαθεσιμότητα τροφής για τους απογόνους της και την παρουσία άλλων μυγών και επιβλαβών ειδών. Υποστηρίζουμε ότι λαμβάνοντας υπόψη εξελικτικές εκτιμήσεις, όπως η σεξουαλική σύγκρουση και οι οικολογικές συνθήκες στις οποίες ζουν οι μύγες, βοηθά στην κατανόηση του ρόλου των φερομόνων και των μειγμάτων αυτών των ειδικών ειδών για τα είδη, καθώς και της αντίδρασης ενός ατόμου στις χημικές ενδείξεις. περιβάλλον.

Αυτή είναι μια προεπισκόπηση του περιεχομένου συνδρομής, πρόσβαση μέσω του ιδρύματός σας.