Πληροφορίες

Περιορισμοί του Μηχανισμού Αυτοασυμβατότητας στα Φυτά

Περιορισμοί του Μηχανισμού Αυτοασυμβατότητας στα Φυτά


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Για ένα δεδομένο φυτικό είδος, πόσοι τύποι S-τόπων υπάρχουν για την πρόληψη της αυτογονιμοποίησης; Θα ήθελα να μάθω πόσο συχνά ένα φυτό σταματά τη διαδικασία γονιμοποίησης από άλλα φυτά, νομίζοντας ότι οι γύρες ανήκουν στον εαυτό του λόγω των περιορισμών του SSI/GSI.


Herrera, Sara et al. Το 2018 υποδηλώνει ότι υπάρχουν τουλάχιστον 33 S-αλληλόμορφα στο βερίκοκο.

Πιστεύω ότι ορισμένα είδη Brassica έχουν εντοπιστεί τουλάχιστον 60 αλληλόμορφα S.

Ωστόσο, υπάρχουν σχέσεις κυριαρχίας μεταξύ αυτών των αλληλόμορφων, οπότε δεν νομίζω ότι μπορείτε να επεκτείνετε απευθείας από τον αριθμό αλληλόμορφων στον ρυθμό με τον οποίο θα αποκλειστεί η μη-γύρη. Οι συχνότητες των διαφορετικών αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό θα επηρεάσουν επίσης σαφώς αυτόν τον υπολογισμό.

Επιπλέον, διαφορετικά άτομα με τα ίδια S-αλληλόμορφα είναι πιο πιθανό να συνδέονται στενά, επομένως θα δίσταζα να το ταξινομήσω ως περιορισμό του συστήματος.

Ref: Herrera, Sara et al. «Ταυτοποίηση αλληλόμορφων αυτοασυμβατότητας με ειδική ανάλυση PCR και προσδιορισμό αλληλουχίας S-RNase στο Apricot». Διεθνές περιοδικό μοριακών επιστημών τόμος. 19,11 3612. 15 Νοεμβρίου 2018, doi: 10.3390/ijms19113612


ΑΝΘΩΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ | Σποροφυτική αυτοασυμβατότητα

SSI σε άλλες οικογένειες

Το SSI έχει περιγραφεί σε έξι οικογένειες εκτός των Brassicaceae: τα Asteraceae, Convolvulaceae, Geraniaceae, Betulaceae, Polemoniaceae και Caryophyllaceae και μπορεί επίσης να εμφανιστεί στα Apocynaceae και Malvaceae. Αυτές οι οικογένειες δεν συνδέονται στενά, επομένως είναι πιθανό το SSI, όπως και το GSI, να έχει εμφανιστεί πολλές φορές κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησης των αγγειόσπερμων. Λόγω έλλειψης μοριακών δεδομένων από αυτές τις άλλες οικογένειες με SSI, δεν είναι γνωστό εάν το SSI σε είδη από αυτές τις οικογένειες λειτουργεί μέσω του ίδιου συστήματος SCR/SP11 και SRK όπως και στα Brassicaceae.

Ενώ τα Brassicaceae είναι το μόνο σύστημα SSI για το οποίο είναι γνωστοί οι καθοριστικοί παράγοντες του SI, το SSI μελετάται επίσης σε μοριακό επίπεδο στις Convolvulaceae και τις Asteraceae. SRK είναι γνωστό ότι τα ομόλογα εμφανίζονται στο Ιπόμεα στίγματα (Convolvulaceae) και Σενέσιο στίγματα (Asteraceae), αλλά τα τρέχοντα στοιχεία δείχνουν ότι αυτές οι πρωτεΐνες που μοιάζουν με SRK δεν είναι οι θηλυκοί καθοριστικοί παράγοντες της SSI σε αυτές τις οικογένειες.

Έτσι, τα προκαταρκτικά δεδομένα από τα Convolvulaceae και Asteraceae υποδηλώνουν ότι οι μοριακοί μηχανισμοί του SSI σε αυτές τις δύο οικογένειες είναι διαφορετικοί από εκείνους των Brassicaceae. Πρόσφατα επιβεβαιώθηκε ότι η μικρό-Συστήματα GSI που βασίζονται σε RNase των Rosaceae, Solanaceae και Scrophulariaceae έχουν κοινή προέλευση. Είναι επομένως ενδιαφέρον να προσδιοριστεί εάν οι μηχανισμοί SSI έχουν επίσης κοινή προέλευση. Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό για τα Convolvulaceae και τα Asteraceae, τα οποία σχετίζονται πιο στενά μεταξύ τους από ό,τι και τα δύο με τα Brassicaceae.


Μηχανισμοί αυτοσυμβατότητας σε ανθοφόρα φυτά

Η ασυμβατότητα του εαυτού είναι ένας ευρέως διαδεδομένος μηχανισμός στα ανθοφόρα φυτά που αποτρέπει την ενδογαμία και προάγει το outcrossing. Η απόκριση αυτοσυμβατότητας ελέγχεται γενετικά από έναν ή περισσότερους πολυμελικούς τόπους και βασίζεται σε μια σειρά σύνθετων κυτταρικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ της αυτο-ασυμβίβαστης γύρης και του πιστόλι. Αν και η αυτο-ασυμβατότητα λειτουργεί τελικά για να αποτρέψει την αυτο-γονιμοποίηση, τα ανθοφόρα φυτά έχουν αναπτύξει αρκετούς μοναδικούς μηχανισμούς για την απόρριψη της αυτο-ασυμβίβαστης γύρης. Το σύστημα αυτοσυμβατότητας στο Solanaceae κάνει χρήση μιας πολυ-αλληλικής RNase στο πιστόλι για να εμποδίσει την ασύμβατη ανάπτυξη του σωλήνα γύρης. Αντίθετα, το Papaveraceae Το σύστημα φαίνεται να έχει πολύπλοκες κυτταρικές αποκρίσεις όπως ροές ασβεστίου, ανακατατάξεις ακτίνης και προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο που συμβαίνει στον ασύμβατο σωλήνα γύρης. Τέλος, το Brassicaceae σύστημα έχει μια οδό σηματοδότησης υποδοχέα κινάσης ενεργοποιημένη στο ύπερο που οδηγεί σε απόρριψη γύρης. Αυτή η ανασκόπηση υπογραμμίζει τις πρόσφατες προόδους που έγιναν προς την κατανόηση των κυτταρικών μηχανισμών που εμπλέκονται σε αυτά τα συστήματα αυτοασυμβατότητας και συζητά τις εντυπωσιακές διαφορές μεταξύ αυτών των συστημάτων.

Αυτή είναι μια προεπισκόπηση του περιεχομένου συνδρομής, πρόσβαση μέσω του ιδρύματός σας.


Αυτοσυμβατότητα στην αναπαραγωγή φυτών: Ορισμός & μηχανισμοί ενισχυτή | Βοτανική

Σε αυτό το άρθρο θα συζητήσουμε για:- 1. Ορισμός της ασυμβατότητας του εαυτού 2. Ταξινόμηση της ασυμβατότητας του εαυτού 3. Μηχανισμός αυτοσυμβατότητας 4. Έκφραση γονιδίων και αυτοασυμβατότητα 5. Μέτρα για να ξεπεραστούν 6. Σημασία 7. Περιορισμοί.

Ορισμός της αυτοσυμβατότητας:

Ο όρος αυτοσυμβατότητα δημιουργήθηκε αρχικά από τον Stout το 1917. Ο Koelreuter, στα μέσα του 18ου αιώνα, ανέφερε για πρώτη φορά ασυμβατότητα στα φυτά Verbascum phoeniceum. Αργότερα αναφέρθηκαν πολυάριθμες περιπτώσεις αυτοσυμβατότητας σε ανθοφόρα φυτά που αναθεωρήθηκαν από τον East (1940).

Πιο πρόσφατα, η ασυμβατότητα του εαυτού έχει αναθεωρηθεί από πολλούς εργαζόμενους. Εάν ένα φυτό δεν σπέρνει όταν γονιμοποιείται με τη δική του λειτουργική γύρη, αλλά εμφανίζει κανονική ρύθμιση σπόρων όταν διασταυρώνεται, αυτό δείχνει την ύπαρξη αυτοσυμβατότητας.

Έτσι, η ασυμβατότητα του εαυτού αναφέρεται στην αδυναμία ενός φυτού με λειτουργική γύρη να βάλει σπόρους όταν αυτογονιμοποιείται. Ορισμένοι συγγραφείς ορίζουν την ασυμβατότητα του εαυτού ως το εμπόδιο στην αυτογονιμοποίηση.

Τα κύρια χαρακτηριστικά της αυτοασυμβατότητας παρουσιάζονται συνοπτικά παρακάτω:

Εγώ. Η ασυμβατότητα με τον εαυτό είναι ένας σημαντικός μηχανισμός αναπαραγωγής που αποτρέπει την αυτογαμία και προάγει την αλλογαμία.

ii Τα μη συμβατά με τον εαυτό τους είδη δεν παράγουν σπόρους κατά την αυτογονιμοποίηση αλλά οδηγούν σε κανονική συσσώρευση σπόρων κατά τη διασταυρούμενη επικονίαση.

iii Διατηρεί υψηλό βαθμό ετεροζυγωτίας σε ένα είδος λόγω εκτροφής και μειώνει την ομοζυγωτία λόγω της εξάλειψης της αιμομιξίας ή της αυτογένεσης.

iv. Αυτοσυμβατότητα προκύπτει από μορφολογικά, γενετικά, φυσιολογικά και βιοχημικά αίτια. Δεν είναι υπό απλό γενετικό έλεγχο.

v. Η αντίδραση αυτοασυμβατότητας μπορεί να λειτουργήσει σε οποιοδήποτε στάδιο μεταξύ της επικονίασης και της γονιμοποίησης.

vi Αυτοσυμβατότητα έχει αναφερθεί σε περίπου 70 οικογένειες αγγειόσπερμων, συμπεριλαμβανομένων αρκετών ειδών καλλιέργειας.

Ταξινόμηση αυτοασυμβατότητας:

Η αυτοσυμβατότητα μπορεί να ταξινομηθεί με βάση:

(3) Τόπος έκφρασης αντίδρασης ασυμβατότητας του εαυτού, και

(4) Κυτταρολογία γύρης (Πίνακας 9.1).

Με βάση τη μορφολογία των λουλουδιών, το σύστημα ασυμβατότητας είναι δύο τύπων:

Α. Ετερομορφικό σύστημα, και

Αυτά τα συστήματα συζητούνται ως εξής:

I Ετερομορφικό σύστημα:

Όταν η ασυμβατότητα του εαυτού σχετίζεται με διαφορές στη μορφολογία των λουλουδιών, είναι γνωστό ως ετερόμορφο σύστημα. Σε αυτό το σύστημα, προκύπτει ασυμβατότητα λόγω διαφορών στο μήκος του στυλ και του δοκού.

Αυτό το σύστημα είναι πάλι δύο τύπων, δηλαδή:

Αυτό το σύστημα δεν είναι σημαντικό στα φυτά καλλιέργειας, επομένως μόνο μια σύντομη περιγραφή αυτού του συστήματος δίνεται παρακάτω:

Αναφέρεται σε δύο τύπους στυλ (κοντό και μακρύ) και στήμονες (χαμηλό και ψηλό). Αυτό το σύστημα λειτουργεί στην οικογένεια Primulaceae.

Στην Primula, υπάρχουν δύο τύποι λουλουδιών: δηλαδή:

(1) Τύπος τυμπάνου που έχει κοντό ύφος και ψηλούς ανθήρες, και

(2) Τύπος καρφίτσας - με μακρύ στυλ και χαμηλούς ανθήρες.

Οι σταυροί είναι συμβατοί μόνο μεταξύ του στυλ και του στήμονα του αντίστοιχου μήκους. Με άλλα λόγια, οι σταυροί είναι συμβατοί μεταξύ του pin pin thrum ή του thrum x pin αλλά όχι μεταξύ του pin pin pin και του thum x thum λουλουδιών.

Αργότερα ανακαλύφθηκε ότι τα εμπόδια ασυμβατότητας μεταξύ του pin x pin και του thrum x thrum διέπονται από ένα μόνο γονίδιο S που συμπεριφέρεται με μεντελιανό τρόπο. Θεωρείται ότι ο θρόμβος είναι ετερόζυγος (Ss) και ο πείρος είναι ομόζυγος υπολειπόμενος (ss). Επομένως, ο θρόνος κυριαρχεί έναντι του πείρου.

Οι διασταυρώσεις μεταξύ θρόμβου και πείρου παράγουν θρόμβο και καρφίτσα σε αναλογία 1: 1 σε F1 όπως δίνεται παρακάτω:

Περαιτέρω έρευνες αποκάλυψαν ότι τα άνθη του θρόμβου και της καρφίτσας δεν διαφέρουν μόνο για το μήκος του στυλ και το στήμονο, αλλά για έξι διαφορετικούς χαρακτήρες (Πίνακας 9.3). Επιπλέον, το γονίδιο S θεωρείται ως ένα υπεργονίδιο που αποτελείται από πολλά γονίδια. Επομένως, οι πραγματικοί γονότυποι των ανθών θρόμβου και καρφίτσας είναι GSL1μεγάλο2PA/gsl1μεγάλο2pa και gsl1μεγάλο2pa/gsl1μεγάλο2pa, αντίστοιχα.

Αρκετές Παραλλαγές παρατηρήθηκαν σε άλλα φυτά. Για παράδειγμα, στο Linum grandiflorum τα λουλούδια έχουν μακρύ και κοντό στυλ, αλλά οι κόκκοι γύρης έχουν το ίδιο μέγεθος. Στο Limonium vulgare, οι ανθήρες και τα στυλ είναι μονομορφικά, αλλά η στιγματική επιφάνεια και το μέγεθος της γύρης είναι διμορφικά. Το Gomolium είναι διμορφικό μόνο για το μέγεθος της γύρης και όχι για τη στιγματική επιφάνεια.

Όταν το στυλ έχει τρεις διαφορετικές θέσεις, αναφέρεται ως tristyly. Σε τριγωνικά ανθήρες και στυλ έχουν τρεις θέσεις στα λουλούδια, δηλαδή κοντό, μεσαίο και μακρύ. Το Tristyly είναι κοινό στην οικογένεια Lythraceae. Το Tristyly βρίσκεται στο Lythrum salicaria. Τρεις θέσεις του στυλ ελέγχονται γενετικά από δύο γονίδια (Ss και Mm). Το S δημιουργεί σύντομο στυλ, s και M σε μεσαίο στυλ και s και m σε μακρύ στυλ. Το σύντομο στυλ μπορεί να έχει γονότυπους Ssmm, SsMm ή SsMM μεσαίου στιλ έχει γονότυπους ssMm ή ssMM και το μακρύ στυλ έχει γονότυπο ssmm.

Ii Ομόμορφο σύστημα:

Στο ομόμορφο σύστημα, η αυτοσυμβατότητα οφείλεται σε φυσιολογικά αίτια και όχι σε διαφορές στη μορφολογία των λουλουδιών. Σε αυτό το σύστημα, τα φυτά δεν έχουν διαφορές στο μήκος του στυλ και τους στήμονες ή άλλα λουλουδάτα μέρη (Πίνακας 9.4). Αυτό το σύστημα είναι πολύ σημαντικό στα φυτά καλλιέργειας.

Μπορεί να λειτουργήσει με διάφορους τρόπους όπως δίνεται παρακάτω:

ένα. Οι κόκκοι της γύρης δεν βλασταίνουν στο στίγμα του ίδιου λουλουδιού. Εάν βλαστήσουν, ο σωλήνας γύρης αποτυγχάνει να διεισδύσει στο στίγμα όπως στη Σίκαλη, το Λάχανο και το Ραπανάκι.

σι. Οι κόκκοι γύρης μπορεί να βλαστήσουν, αλλά υπάρχει καθυστέρηση στην ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα.

ντο. Σε ορισμένες περιπτώσεις, υπάρχει αργός ρυθμός ανάπτυξης του σωλήνα γύρης και σπάνια φτάνει στις ωοθήκες εγκαίρως για να πραγματοποιήσει αυτο-γονιμοποίηση.

ρε. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης μπορεί να είναι φυσιολογική, αλλά δεν απελευθερώνει τον αρσενικό γαμέτη.

Το ομόμορφο σύστημα είναι δύο τύπων, δηλαδή:

(1) Γαμετοφυτικό σύστημα και

Κάθε οικογένεια φυτών έχει συνήθως μόνο ένα από αυτά τα δύο συστήματα.

Αυτά τα συστήματα συζητούνται παρακάτω:

(1) Γαμετοφυτικό Σύστημα:

Όταν η αυτοσυμβατότητα ελέγχεται από τη γενετική σύσταση των γαμετών, είναι γνωστό ως σύστημα γαμετοφυτικής αυτοσυμβατότητας. Αυτό το σύστημα ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά από τους East και Mangelsdorf (1925) στο Nicotiana sanderae. Τώρα αυτό το σύστημα έχει αναφερθεί σε σίκαλη, κόκκινο τριφύλλι, λευκό τριφύλλι, πατάτα, ντομάτα και πολλά άλλα φυτά.

Τα κύρια χαρακτηριστικά αυτού του συστήματος παρουσιάζονται ως εξής:

Η αυτοσυμβατότητα στην πλειοψηφία των ειδών διέπεται από ένα μόνο γονίδιο S, το οποίο έχει μεγάλο αριθμό πολλαπλών αλληλόμορφων. Ωστόσο, η αντίδραση ασυμβατότητας στον εαυτό της σίκαλης διέπεται από δύο τόπους.

Σε αυτό το σύστημα τα αλληλόμορφα έχουν ατομική δράση στο στυλ χωρίς αλληλεπίδραση.

iii Αλληλεπίδραση γύρης-στίγματος:

Οι κόκκοι γύρης αδυνατούν να βλαστήσουν ή να λειτουργήσουν σε ένα πιστόλι με παρόμοιο αλληλόμορφο με αυτό της γύρης. Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης συνήθως αναστέλλεται στο στυλ ή στις ωοθήκες.

Αυτό το σύστημα προκαλεί τρεις τύπους επικονίασης, δηλαδή:

(α) Πλήρως ασυμβίβαστο (S1μικρό2 x S1μικρό2) στο οποίο και τα δύο αλληλόμορφα είναι κοινά στη γύρη και το ωάριο,

(β) Η μισή γύρη είναι συμβατή (S1μικρό2 x S1μικρό3), στο οποίο ένα αλληλόμορφο είναι διαφορετικό, και

(γ) Πλήρως γόνιμο (S1μικρό2 x S3μικρό4) όταν και τα δύο αλληλόμορφα διαφέρουν σε γύρη και ωάριο (Πίνακας 9.5).

Σε αυτό το σύστημα, δεν έχουμε διαφορές στους αμοιβαίους σταυρούς. Για παράδειγμα, μια διασταύρωση μεταξύ του S.1μικρό2 θηλυκό και S2μικρό3 αρσενικό και ο αμοιβαίος σταυρός του, δηλ. μικρό2μικρό3 θηλυκό x S1μικρό2 το αρσενικό είναι μερικώς γόνιμο. Το

vi. Παραγωγή Ομοζυγωτών:

Αυτό το σύστημα σε αντίθεση με το σποροφυτικό σύστημα δεν επιτρέπει την παραγωγή ομοζυγώτων.

vii. Αποκατάσταση γονέων:

Το γαμετοφυτικό σύστημα επιτρέπει την ανάκτηση του αρσενικού γονέα μόνο στους μερικώς γόνιμους σταυρούς που λαμβάνονται όταν ένα αλληλόμορφο διαφέρει στο σταυρό, δηλαδή. μικρό1μικρό2 x S1μικρό3Το Αυτός ο σταυρός θα οδηγούσε στο S1μικρό3 και S2μικρό3 απόγονοι.

Τα είδη φυτών που ανήκουν στο γαμετοφυτικό σύστημα ασυμβατότητας έχουν διπύρηνη γύρη.

Όλα τα γαμετοφυτικά συστήματα (εκτός από το Gramineae) λειτουργούν με υγρές επιφάνειες στίγματος και δεν υπάρχει άμεση αλληλεπίδραση μεταξύ ενός κόκκου γύρης και ενός επιφανειακού κυττάρου επειδή η βλάστηση λαμβάνει χώρα σε ένα κοινό ρευστό μέσο.

Η βιοχημική ουσία που σχετίζεται με την απόκριση ασυμβατότητας της γύρης αναπτύσσεται πολύ αργά, δηλαδή κατά τον σχηματισμό της γύρης στο γαμετοφυτικό σύστημα.

xi. Ιστότοπος αλληλεπίδρασης:

Γενικά η αναστολή της βλάστησης της γύρης ή της ανάπτυξης του σωλήνα γύρης συμβαίνει στην περιοχή της στιλάρης.

(2) Σποροφυτικό Σύστημα:

Όταν η αυτοσυμβατότητα διέπεται από τον γονότυπο του φυτού που παράγει γύρη (Σποροφύτη), ονομάζεται σποροφυτικό σύστημα. Αυτό το σύστημα ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά από τους Hughes και Babcock (1950) στο Crepis foetida και Gerstel (1950) στο Parthenium argentatum (Guayule). Τώρα αυτό το σύστημα έχει αναφερθεί σε Ραπανάκι, Λάχανο, Κουνουπίδι, Ηλιοτρόπιο, Κόσμος και αρκετά άλλα φυτά καλλιέργειας.

Τα κύρια χαρακτηριστικά αυτού του συστήματος παρουσιάζονται παρακάτω:

Σε αυτό το σύστημα η αυτοσυμβατότητα ελέγχεται επίσης από ένα μόνο γονίδιο S το οποίο έχει πολλαπλά αλληλόμορφα.

Τα αλληλόμορφα μπορεί να παρουσιάζουν κυριαρχία, ατομική δράση ή αλληλεπίδραση είτε σε γύρη είτε σε στυλ σύμφωνα με τους εμπλεκόμενους αλληλικούς συνδυασμούς. Το σποροφυτικό σύστημα περιέχει μια μορφή κυριαρχίας στην οποία ο S1 είναι κυρίαρχο σε όλα τα άλλα αλληλόμορφα, S2 είναι κυρίαρχο σε όλα εκτός από το S1, και ούτω καθεξής (Σ1 > S2 & gt S3 & gt S4).

iii Αλληλεπίδραση γύρης-στίγματος:

Αυτό το σύστημα παρουσιάζει αναστολή της βλάστησης της γύρης ή της ανάπτυξης του σωλήνα γύρης στο στίγμα του ίδιου λουλουδιού.

Σε αυτό το σύστημα, οι διασταυρώσεις μεταξύ διαφορετικών γονότυπων είναι είτε πλήρως γόνιμες είτε εντελώς στείρες (Πίνακας 9.5). Σε αυτό το σύστημα, ο σταυρός S1μικρό2 (θηλυκό) x S1μικρό3 (αρσενικό) είναι ασυμβίβαστο λόγω της κυριαρχίας από την αρσενική πλευρά, και τα δύο S1 και S3 η γύρη έχει τον φαινότυπο του S1Το Αφού ο Σ1 είναι ασυμβίβαστο με το S1μικρό2 στιλικός ιστός, δεν συμβαίνει γονιμοποίηση. Ομοίως, με ένα S1μικρό3 θηλυκό, κανένας από τους γαμέτες από κανένα από τα S1μικρό2 ή Σ1μικρό3 τα αρσενικά θα μπορούσαν να πραγματοποιήσουν γονιμοποίηση, αλλά όλοι οι γαμέτες από ένα S2μικρό3 ή S2μικρό4 τα αρσενικά είναι πλήρως συμβατά.

Σε αυτό το σύστημα, μερικές φορές έχουμε διαφορές στους αμοιβαίους σταυρούς. Για παράδειγμα, μια διασταύρωση μεταξύ του S.1μικρό2 γυναίκα και Σ2μικρό3 το αρσενικό είναι ασυμβίβαστο, αλλά ο αμοιβαίος σταυρός, δηλαδή. μικρό2μικρό3 θηλυκό x S1μικρό2 το αρσενικό είναι πλήρως γόνιμο. Οι κόκκοι γύρης είτε από ετερόζυγα είτε από ομόζυγα φυτά αντιδρούν με παρόμοιο τρόπο λόγω της κυριαρχίας του αρσενικού γονέα. Για παράδειγμα, κόκκοι γύρης από το S1μικρό1 ή S1μικρό2 φυτά θα είχαν S1 φαινότυπος και από το S.2μικρό2 ή S2μικρό4 όπως ο Σ2 φαινότυπος.

vi Παραγωγή Ομοζυγώτων:

Αυτό το σύστημα, σε αντίθεση με το γαμετοφυτικό σύστημα, επιτρέπει την παραγωγή κάποιας ομοζυγοτεσίνης κάποιων σταυρών. Για παράδειγμα, ο σταυρός S2μικρό3 θηλυκό x S1μικρό2 το αρσενικό θα παρήγαγε τέσσερις τύπους απογόνων, δηλαδή. μικρό1μικρό2, S1μικρό3, S2μικρό2 και S2μικρό3Το Από αυτά ο Σ2μικρό2 είναι ομόζυγος.

vii. Αποκατάσταση γονέων:

Αυτό το σύστημα επιτρέπει την ανάκτηση γονικών γονότυπων σε ορισμένους σταυρούς. Για παράδειγμα, μια διασταύρωση μεταξύ του S.1μικρό3 θηλυκό και S2μικρό3 αρσενικό θα παράγει S1μικρό2, S1μικρό3, S2μικρό3 και S3μικρό3 γονότυπους που αντιπροσωπεύουν επίσης γονότυπους.

Τα φυτικά είδη που ανήκουν σε αυτό το σύστημα ασυμβατότητας έχουν γενικά τριπύρηνες γύρες.

Όλα τα σποροφυτικά συστήματα λειτουργούν με ξηρό στίγμα και υπάρχει άμεση αλληλεπίδραση μεταξύ μεμονωμένων κόκκων γύρης και μεμονωμένων θηλωμάτων.

Η βιοχημική ουσία που σχετίζεται με την απόκριση ασυμβατότητας της γύρης αναπτύσσεται πολύ νωρίς στο σποροφυτικό σύστημα, δηλαδή πριν από το σχηματισμό της γύρης.

xi Ιστότοπος αλληλεπίδρασης:

Γενικά, η αναστολή της βλάστησης της γύρης ή η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης συμβαίνει στο στίγμα.

Τόσο τα γαμετοφυτικά όσο και τα σποροφυτικά συστήματα έχουν ορισμένες ομοιότητες και μερικές ομοιότητες. Μια σύντομη σύγκριση αυτών των δύο συστημάτων αυτοσυμβατότητας παρουσιάζεται στον Πίνακα 9.6.

Μηχανισμός Αυτοασυμβατότητας:

Υπάρχουν δύο διαφορετικοί τύποι γεγονότων που θεωρούνται ότι αποτελούν τη βάση του συστήματος αυτοσυμβατότητας:

(1) Η διέγερση των αντίθετων γονότυπων και

(2) Η αναστολή παρόμοιων γονότυπων.

Έτσι, δύο υποθέσεις έχουν προταθεί για να εξηγήσουν τον μηχανισμό της αυτοσυμβατότητας στα φυτά.

(θ) Συμπληρωματική υπόθεση, και

(ii) Αντιθετική υπόθεση.

Αυτά αναλύονται εν συντομία παρακάτω:

Εγώ. Συμπληρωματική υπόθεση:

Αυτή η υπόθεση προτάθηκε από τον Bateman το 1952. Σύμφωνα με αυτήν την υπόθεση, η ασυμβατότητα του εαυτού οφείλεται στην απουσία διέγερσης από το ύπερο στην ανάπτυξη γύρης σε παρόμοιους γονότυπους (S1μικρό2 x S1μικρό2). Με άλλα λόγια, η αυτοσυμβατότητα προκύπτει λόγω της απουσίας ουσιών στο έμβολο ή τη γύρη, η οποία είναι απαραίτητη για τη διείσδυση του σωλήνα γύρης.

Κατά την αυτοκόλλησή της, η γύρη και/ή το ύπερο αποτυγχάνουν να παράγουν την ουσία που είναι απαραίτητη για τη βλάστηση της γύρης ή για την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης στο στυλ και στην ωοθήκη. Συνεπώς, υπάρχει έλλειψη μιας ουσίας που απαιτείται για την τόνωση της βλάστησης της γύρης ή την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης στους παρόμοιους γονότυπους.

Ωστόσο, σε αντίθεση με τους γονότυπους (S.1μικρό2 x S3μικρό4) οδηγούν σε φυσιολογική βλάστηση γύρης και ανάπτυξη σωλήνα γύρης λόγω της παρουσίας διέγερσης. Σε αντίθεση με τα γονίδια στη γύρη και το στυλ οδηγούν στην παραγωγή διεγερτικού (μια χημική ουσία) που είναι απαραίτητη για την κανονική ανάπτυξη του σωλήνα γύρης και όπως τα αλληλόμορφα στη γύρη και το στυλ οδηγούν στην αναστολή της ανάπτυξης της γύρης.

Το συμπληρωματικό σύστημα εξαρτάται από το συνδυασμό αντίθετων αλληλόμορφων στη γύρη και το στυλ. Ένας τέτοιος συνδυασμός αλληλόμορφων οδηγεί στην παραγωγή είτε ενός απαραίτητου διεγερτικού για την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης είτε ενός αντιδότου στην αναστολή που υπάρχει ήδη στη γύρη.

Σε ένα γαμετοφυτικό σύστημα, εάν δύο αλληλόμορφα S1μικρό2 παράγουν δύο διαφορετικές ουσίες σε γύρη και στυλ, τότε συμπεριφέρονται με τον τρόπο που δίνεται παρακάτω:

Ii Αντιπολιτευτική υπόθεση:

Αυτή η υπόθεση δηλώνει ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ ομοειδών αλληλόμορφων (S.1μικρό2 x S1μικρό2) οδηγεί στην παραγωγή αναστολέα που εμποδίζει την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης στο έμβολο. Με άλλα λόγια, ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ παρόμοιων αλληλόμορφων, μια ουσία παράγεται σε γύρη και ύπερο που έχει την ιδιότητα να παρεμβαίνει στον φυσιολογικό μεταβολισμό του κόκκου της γύρης ή του σωλήνα γύρης.

Ο αναστολέας μπορεί να δράσει με τρεις τρόπους:

(α) Ενδέχεται να αναστέλλει ένα ένζυμο ή αυξίνη που είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης,

(β) Μπορεί να μπλοκάρει τη μεμβράνη του σωλήνα γύρης, και

(γ) Μπορεί να αναστείλει ένα ένζυμο απαραίτητο για τη διείσδυση του στυλ.

Γονιδιακή έκφραση και αυτοσυμβατότητα:

Τα γονίδια που διέπουν την ασυμβατότητα μπορούν να εκφραστούν μόνο σε τρεις διαφορετικές θέσεις στο λουλούδι, δηλαδή:

Αυτά περιγράφονται εν συντομία παρακάτω:

Εγώ. Στιγματική αναστολή:

Η αναστολή της βλάστησης της γύρης ή της ανάπτυξης σωλήνων γύρης στο στίγμα συμβαίνει στην πλειονότητα των αυτοασυμβίβαστων φυτικών ειδών με τριπύρηνες γύρες (εκτός από τα είδη Oenothera). Έτσι, η αντίδραση στιγματικής ασυμβατότητας περιορίζεται στο σποροφυτικό σύστημα, με ορισμένες εξαιρέσεις. Η στιγματική αναστολή βρίσκεται στο Ραπανάκι, το Λάχανο, το Κουνουπίδι, τον Ηλίανθο κ.λπ. στο ομόμορφο σύστημα και στο Linum και το Limonium στο ετερομορφικό σύστημα. Η στιγματική αναστολή βρίσκεται επίσης σε ορισμένα γαμετοφυϊκά γρασίδια.

Ii Αναστολή Stylar:

Η αναστολή της ανάπτυξης του σωλήνα γύρης στην περιοχή της στιλάρης είναι ένα κοινό χαρακτηριστικό της πλειοψηφίας των αυτοσυμβατών φυτών με διπύρηνη γύρη. Στυλαρική αναστολή βρίσκεται επίσης σε λίγα τριπύρηνα γένη όπως τα Beta, Helianthus, Bougainvillea και Fagopyrum. Η ασυμβατότητα στιλ περιορίζεται στο γαμετοφυτικό σύστημα, με ορισμένες εξαιρέσεις.

Οι σωλήνες γύρης συνήθως διογκώνονται και εκρήγνυνται στην κορυφή στην άνω περιοχή του ασυμβίβαστου στυλ. Η αναστολή των σωλήνων γύρης στο στυλ πραγματοποιείται από λίγες έως πολλές ώρες μετά τη βλάστηση της γύρης.

(3) Αναστολή ωοθηκών:

Σε ορισμένα είδη, η αντίδραση αυτοασυμβατότητας εμφανίζεται μόνο όταν οι σωλήνες γύρης φτάσουν στην ωοθήκη. Μια τέτοια αναστολή έχει αναφερθεί στο Theobroma cacao. Τα περισσότερα είδη στα οποία η αναστολή εμφανίζεται στην ωοθήκη, έχουν κοίλα στυλ. Παραδείγματα κοίλου στυλ περιλαμβάνουν τον Νάρκισσο, το Λίλιουμ, τη Γαστέρια, τη Ρίβες, την Άνωνα κ.λπ.

Μέτρα υπέρβασης του εαυτού Ασυμφωνία:

Υπάρχουν διάφοροι τρόποι και μέσα για να ξεπεραστεί η ασυμβατότητα των φυτών.

Διάφορες μέθοδοι που χρησιμοποιούνται για το σκοπό αυτό περιλαμβάνουν:

(3) Επικονίαση όψιμης περιόδου,

(6) Ακρωτηριασμός στυλ, και

Αυτά αναλύονται εν συντομία παρακάτω:

Εγώ. Επικονίαση οφθαλμών:

Η επικονίαση των ανώριμων οφθαλμών με ώριμες γύρες ήταν επιτυχής στην παραγωγή μεγάλης ποσότητας αυτοσποράς τόσο σε γαμετόφυτα όσο και σε σποροφυτικά συστήματα στην Brassica, Nicotiana και Petunia. Αυτή η μέθοδος χρησιμοποιείται τώρα για την ανάπτυξη εγγενών γραμμών για την παραγωγή υβριδικών σπόρων σε είδη Brassica. Η επικονίαση των οφθαλμών πρέπει να γίνει 2 έως 4 ημέρες πριν από το άνοιγμα των λουλουδιών. Γενικά, στα νεαρά μπουμπούκια τα στίγματα δεν έχουν συγκολλητική ικανότητα που μπορεί να επιτευχθεί εάν το στίγμα αλειφθεί με τα εκκρίματα ενός ανοιχτού άνθους.

Ii Καθυστερημένη επικονίαση:

Η καθυστερημένη επικονίαση οδηγεί επίσης σε αυτογονιμοποίηση σε ορισμένα είδη που δεν είναι συμβατά με τον εαυτό τους. Η επικονίαση γηρασμένων κεριών αρκετές ημέρες μετά την ωρίμανση με κανονική ασύμβατη γύρη οδήγησε σε κάποιο βαθμό αυτογονιμοποίησης σε Brassica και Linum. Ωστόσο, τέτοια αποτελέσματα δεν μπορούσαν να επιτευχθούν με άλλα είδη φυτών. Αυτό δείχνει ότι στην Brassica και τη Linum η γήρανση οδηγεί σε διάλυση της ασυμβατότητας του εαυτού.

Iii Επικύρωση αργά σεζόν:

Η αυτο γονιμοποίηση στο τέλος της περιόδου ανθοφορίας οδηγεί επίσης σε σπόρους σε ορισμένα είδη όπως τα Nicotiana, Petunia και Abutilon. Αυτό μπορεί να οφείλεται σε απώλεια της ικανότητας παραγωγής ουσιών ασυμβατότητας στο τέλος της ανθοφορίας.

Iv. Ακτινοβολία:

Η ακτινοβόληση του στυλ με ακτίνες Χ αμέσως πριν από την αυτοκόλλησή του είχε ως αποτέλεσμα την κατάρρευση της ασυμβατότητας του εαυτού στην Πετούνια. Η ακτινοβολία γάμμα αύξησε σημαντικά τη ρύθμιση των σπόρων κατά την αυτοεξυπηρέτηση σε Lycopersicon peruvianum και Nicotinana alata. Ωστόσο, αυτά τα αποτελέσματα παρατηρήθηκαν σε μια γενιά και χάθηκαν στην επόμενη γενιά. Η μετάλλαξη παίζει σημαντικό ρόλο στην υπέρβαση της ασυμβατότητας του εαυτού. Αν ο Σ1 έχει μεταλλαχθεί σε S', θα είναι συμβατό και με τα δύο S1 και S2.

V. Υψηλή θερμοκρασία:

Η επεξεργασία του στυλ σε θερμοκρασίες που κυμαίνονται από 30 ° C έως 60 ° C οδηγεί σε διάσπαση της ασυμβατότητας σε πολλά είδη φυτών όπως, Malus, Pyrus, Prunus, Trifolium, Lycopersicon και σίκαλη που έχουν γαμετοφυτικό σύστημα ενιαίας θέσης αυτοσυμβατότητας. Η θερμική επεξεργασία απενεργοποιεί την ουσία ή το ένζυμο που προκαλεί αυτοσυμβατότητα.

Vi Ακρωτηριασμός στυλ:

Η αφαίρεση του στίγματος σε είδη που έχουν στιγματική αυτοασυμβατότητα έχει ως αποτέλεσμα ορισμένη ποσότητα παραγωγής σπόρων σε ορισμένες καλλιέργειες. Αυτή η μέθοδος βρέθηκε να είναι επιτυχής στη Brassica oleracea. Σε αυτό το είδος, η ασυμβατότητα θα μπορούσε να σπάσει ακρωτηριάζοντας το στίγμα με συρματόβουρτσα κατά τη διάρκεια της επικονίασης.

Vii. Τεχνητή γονιμοποίηση:

Η τοποθέτηση των κόκκων γύρης σε άμεση επαφή με τα ωάρια, είχε ως αποτέλεσμα τη διάσπαση της αυτοασυμβατότητας σε πολλά είδη καλλιεργειών. Αυτό δείχνει ότι ο περιορισμός των παρεμβολών από το στίγμα, το στυλ ή τις ωοθήκες οδηγεί σε κατάρρευση της ασυμβατότητας του εαυτού. Οι αυτοσπόροι ελήφθησαν σε Petunia auxiliaris με εξωσωματική γονιμοποίηση.

Σημασία της ασυμβατότητας του εαυτού:

Η ασυμβατότητα με τον εαυτό έχει μεγάλη σημασία για τους κτηνοτρόφους φυτών. Είναι μια σημαντική συσκευή ελέγχου επικονίασης που αποτρέπει την αυτογαμία και προάγει την αλλογαμία.

Στην εκτροφή φυτών, είναι χρήσιμο με δύο κύριους τρόπους: π.

(1) Στην παραγωγή υβριδίων, και

(2) Συνδυασμός επιθυμητών γονιδίων από διαφορετικές πηγές.

Εγώ. Παραγωγή υβριδίων:

Η ασυμβατότητα του εαυτού παρέχει έναν τρόπο για την παραγωγή υβριδικών σπόρων χωρίς αποδυνάμωση και χωρίς προσφυγή σε γενετική ή κυτταροπλασματική ανδρική στειρότητα. Η αυτοασυμβατότητα έχει χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή εμπορικών υβριδίων σε Brassica (λάχανο και λαχανάκια Βρυξελλών) και ηλίανθο. Στην εναλλακτική σειρά φυτεύονται δύο αυτο-ασύμβατες γραμμές (στελέχη) για παραγωγή υβριδικού σπόρου. Η συγκομιδή και από τις δύο σειρές θα είναι υβριδικός σπόρος. Στην Ιαπωνία, η αυτοσυμβατότητα χρησιμοποιείται για εμπορική παραγωγή σπόρων σε ορισμένες σταυρανθή καλλιέργειες.

Ii Συνδυάζοντας επιθυμητά γονίδια:

Το σύστημα αυτοσυμβατότητας επιτρέπει τον συνδυασμό επιθυμητών γονιδίων σε έναν μόνο γονότυπο από δύο ή περισσότερες διαφορετικές πηγές μέσω φυσικής διασταυρούμενης επικονίασης, κάτι που δεν είναι δυνατό σε αυτοσυμβατά είδη. Επιπλέον, η γνώση της ασυμβατότητας του εαυτού ειδικά στις καλλιέργειες φρούτων, βοηθά τους καλλιεργητές φρούτων να αυξήσουν την απόδοση των φρούτων παρέχοντας κατάλληλους επικονιαστές.

Περιορισμοί Αυτοασυμβατότητας:

Υπάρχουν ορισμένοι περιορισμοί της ασυμβατότητας του εαυτού.

Οι κύριοι περιορισμοί δίνονται παρακάτω:

Εγώ. Είναι πολύ δύσκολο να παραχθούν ομόζυγες αμιγείς γραμμές σε ένα αυτοασυμβίβαστο είδος. Η επικονίαση των οφθαλμών πρέπει να γίνει για να διατηρηθούν οι γονικές γραμμές.

ii Η αυτοσυμβατότητα επηρεάζεται από περιβαλλοντικούς παράγοντες όπως η θερμοκρασία και η υγρασία. Η ασυμβατότητα μειώνεται ή διασπάται σε υψηλή θερμοκρασία και υγρασία. Ο υβριδικός σπόρος που παράγεται κάτω από δυσμενείς συνθήκες χρησιμοποιώντας αυτοσυμβατότητα μπορεί να περιέχει υψηλό ποσοστό σπόρων που δεν είναι επιθυμητό. Η υψηλή θερμοκρασία και η υγρασία είναι ευνοϊκές για τη συντήρηση των γονικών γραμμών.

iii Μερικές φορές, οι μέλισσες επισκέπτονται μόνο μια γονική γραμμή στο οικόπεδο παραγωγής σπόρων με αποτέλεσμα το ζευγάρωμα των αδερφών. Για παράδειγμα, στα λαχανάκια Βρυξελλών, όταν χρησιμοποιούνται δύο ξεχωριστές μορφολογικές γονικές γραμμές στο πρόγραμμα παραγωγής υβριδικών σπόρων, οι μέλισσες προτιμούν να επισκέπτονται μόνο μία από αυτές τις γραμμές. Αυτό θέτει επίσης προβλήματα στη χρήση αυτοσυμβατότητας σε προγράμματα παραγωγής υβριδικών σπόρων.


Εικόνες Τοποθεσίες

Εικόνα 4 Μοριακό μοντέλο της απόκρισης αυτοασυμβατότητας στα Papaveraceae. Έχει αναγνωριστεί μόνο το θηλυκό καθοριστικό γονίδιο, το οποίο κωδικοποιεί μια εκκρινόμενη πρωτεΐνη στίγματος που ονομάζεται S-protein. Η S-πρωτεΐνη αλληλεπιδρά με την υποτιθέμενη μικρό-ειδικός για απλότυπο υποδοχέα γύρης (ο υποτιθέμενος αρσενικός προσδιοριστής) και προκαλεί εισροή Ca 2+ στο στέλεχος του σωλήνα γύρης. Η SBP είναι αναπόσπαστη πρωτεγλυκάνη των μεμβρανών γύρης πλάσματος και αναμένεται να λειτουργήσει ως βοηθητικός υποδοχέας. Η εισροή Ca 2+ διεγείρει τις αυξήσεις στο [Ca 2+ ]Εγώ, με κάποια συμβολή από τα ενδοκυτταρικά αποθέματα καθώς και από εξωκυτταρικές πηγές. Αυτές οι αυξήσεις στο [Ca 2+]Εγώ πυροδοτούν τους καταρράκτες σηματοδότησης κατάντη που οδηγούν σε ταχεία αναστολή της ανάπτυξης και τελικά στο θάνατο ασυμβίβαστων σωλήνων γύρης.


Σποροφυτική αυτοασυμβατότητα (SSI)

Αυτή η μορφή αυτοασυμβατότητας έχει μελετηθεί εντατικά σε μέλη της οικογένειας της μουστάρδας (Brassica), συμπεριλαμβανομένων των γογγύλων, του βιασμού, του λάχανου, του μπρόκολου και του κουνουπιδιού.

  • Η απόρριψη της αυτο γύρης ελέγχεται από τον διπλοειδή γονότυπο της γενιάς των σποροφυτών.
  • Ο έλεγχος βρίσκεται στο "S-locus", το οποίο είναι στην πραγματικότητα ένα σύμπλεγμα τριών στενά συνδεδεμένων τόπων:
    • SLG (μικρό-μεγάλοocus σολλυκοπρωτεΐνη) που κωδικοποιεί μέρος ενός υποδοχέα που υπάρχει στο κυτταρικό τοίχωμα του στίγμα
    • SRK (μικρό-Rδέκτης κινάση), η οποία κωδικοποιεί το άλλο τμήμα του υποδοχέα. Οι κινάσες συνδέουν φωσφορικές ομάδες με άλλες πρωτεΐνες. Το SRK είναι διαμεμβρανική πρωτεΐνη ενσωματωμένη στην μεμβράνη πλάσματος του στίγμα κύτταρο.
    • SCR (μικρό-τόπος ντουστεΐνη-Rπρωτεΐνη ich), η οποία κωδικοποιεί ένα διαλυτό πρόσδεμα για το ίδιο υποδοχέα που εκκρίνεται από τη γύρη.
    • Η γύρη δεν θα φυτρώσει στο στίγμα (διπλοειδές) ενός λουλουδιού που περιέχει είτε των δύο αλληλόμορφων του γονέα σποροφύτη που παρήγαγε τη γύρη.
    • Αυτό ισχύει ακόμα κι αν κάθε γυρεόκοκκος &mdash που είναι απλοειδής &mdash περιέχει μόνο ένα από τα αλληλόμορφα.
    • Στο παράδειγμα που παρουσιάζεται εδώ, το S2 γύρη, η οποία παρήχθη από ένα S1μικρό2 γονέα, δεν μπορεί να βλαστήσει σε ένα S1μικρό3 στίγμα.
    • Το S1μικρό2 σποροφύτη που παράγει γύρη συνθέτει και τα δύο SCR1 και SCR2 για ενσωμάτωση (και μεταγενέστερη έκδοση από) και τα δυο μικρό1 και S2 κόκκοι γύρης.
    • Αν είτε Το μόριο SCR μπορεί να συνδεθεί με είτε υποδοχέα στο ύπερο, η κινάση πυροδοτεί μια σειρά γεγονότων που οδηγούν σε αποτυχία του στίγματος να υποστηρίξει τη βλάστηση του γυρεόκοκκου. Μεταξύ αυτών των γεγονότων είναι η ουβικινίωση των πρωτεϊνών που τις στοχεύουν για καταστροφή στα πρωτεοσώματα.
    • Εάν αυτή η διαδρομή δεν ενεργοποιηθεί (π.χ. γύρη από ένα S1μικρό2 γονέας σε ένα S3μικρό4 στίγμα, η γύρη φυτρώνει με επιτυχία.

    ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ SC ΣΤΟ ΜΟΡΦΟ ΧΑΤΑΡΙΟ

    Σε αυτό το τμήμα της ανασκόπησης εστιάζουμε σε στρατηγικές για τη χρήση SC σε χόρτα για την εκμετάλλευση της γενετικής ποικιλομορφίας που δεν είναι συνήθως άμεσα διαθέσιμη στα διασταυρούμενα είδη χόρτου. Παρόλο που είναι δύσκολο να ξετυλιχτεί και να διορθωθεί, τα διασταυρούμενα είδη προσφέρουν ευρύτερες πηγές γενετικής ποικιλομορφίας από τα ενδογαμικά είδη (Hamrick and Godt, 1996).

    Οι ενδογαμικές γραμμές και φά1υβρίδια για την αναπαραγωγή φυτών

    Ως κτηνοτροφικές καλλιέργειες, τα είδη της οικογένειας Poaceae είναι οικονομικά σημαντικά και παρέχουν τροφή

    80 % της παραγωγής βοοειδών γάλακτος (Huyghe et αϊ., 2014) και το 70 % της παραγωγής κρέατος (Wilkins and Humphreys, 2003) παγκοσμίως. Σύμφωνα με στοιχεία του European Seed Certification Agencies Association (ESCAA) σχετικά με την έκταση που χρησιμοποιείται για την παραγωγή πιστοποιημένων κτηνοτροφικών σπόρων στην Ευρωπαϊκή Ένωση το 2018, τα είδη των Poaceae είναι τα πιο σημαντικά (229 838 ha), μαζί με τα Fabaceae ( 229 878 εκτάρια). Επιπλέον, σπέρνονται ως χλοοτάπητα σε γήπεδα και γήπεδα γκολφ, πάρκα και εγχώριους χλοοτάπητες, όπου χρησιμοποιούνται για αθλητισμό και αναψυχή.

    Επί του παρόντος, οι χορτονομές βελτιώνονται κυρίως ως πληθυσμοί και απελευθερώνονται ως συνθετικές ποικιλίες. Η ανάπτυξη της καλλιέργειας ξεκινά με την αξιολόγηση των φυτών με μεγάλη απόσταση για χαρακτηριστικά όπως ο χρόνος ανθοφορίας, η συνήθεια των φυτών, η αντοχή στις ασθένειες, η ανοχή στο αβιοτικό στρες και η θρεπτική αξία. Στη συνέχεια, τα επιλεγμένα φυτά διασταυρώνονται για να δημιουργηθεί ένας βασικός πληθυσμός, ο οποίος είναι εξαιρετικά ετερόζυγος και ετερογενής. Καθώς ορισμένα χαρακτηριστικά, ιδίως η βιομάζα, δεν μπορούν να αξιολογηθούν αξιόπιστα σε μεμονωμένα φυτά σε απόσταση, παράγονται συνθετικοί πληθυσμοί διασταυρώνοντας επιλεγμένα άτομα για την παραγωγή σπόρων για δοκιμές αγροτεμαχίων που είναι πιο αντιπροσωπευτικοί των χορτολιβαδικών βοσκοτόπων. Οι μεμονωμένοι σπόροι απογόνων της οικογένειας πλήρους ή μισού αδελφού συλλέγονται από πολυσταυρωμένα φυτά και αξιολογούνται σε δοκιμές οικοπέδων. Μόνο οικογένειες από τις καλύτερες αποδόσεις των απογόνων και εκείνες που δείχνουν την καλύτερη απόδοση όταν συνδυάζονται (συνδυασμός ικανότητας) προχωρούν στην επόμενη γενιά. Γύροι επαναλαμβανόμενης φαινοτυπικής επιλογής γίνονται για να αυξάνουν σταδιακά την απόδοση και ταυτόχρονα οι πληθυσμοί ελέγχονται για ομοιομορφία. Όταν επιτευχθούν τα επιθυμητά επίπεδα απόδοσης και ομοιομορφίας, ο πληθυσμός ενδιάμεσος απομονώνεται από πιθανή μολυσματική γύρη από εξωτερικές πηγές για αρκετές γενιές για την παραγωγή εμπορικών ποσοτήτων σπόρων. Τα επίπεδα γενετικής βελτίωσης της απόδοσης κτηνοτροφικού χόρτου ήταν αισθητά μέτρια σε σύγκριση με άλλες καλλιέργειες ( Pembleton et αϊ., 2015). Πρόσφατες εκτιμήσεις έδειξαν ετήσιο γενετικό κέρδος για απόδοση βιομάζας 0,45 % σε L. perenne και από 0,27 έως 0,37 % για L. multiflorum, μεταξύ των χαμηλότερων σε σύγκριση με άλλες μεγάλες καλλιέργειες (Laidig et αϊ., 2014 McDonagh et αϊ., 2014), συμπεριλαμβανομένων των ζωοτροφών Z. mays (Taube et αϊ., 2020), όπου έχουν εφαρμοστεί υβριδικές τεχνολογίες παραγωγής. Για να αντιμετωπιστεί αυτή η ανεπάρκεια, οι τεχνολογίες γονιδιωματικής επιλογής, που αναπτύχθηκαν στην εκτροφή ζώων, εφαρμόζονται επί του παρόντος σε επαναλαμβανόμενα προγράμματα επιλογής επιδημικών εύκρατων κτηνοτροφικών χόρτων, πιο πρόσφατα από τη Δανέζικη ( Esfandyari et αϊ., 2020), Γαλλικά/Βελγικά (Διατηρήστε et αϊ., 2020), Νέα Ζηλανδία ( Arojju et αϊ., 2020), Αυστραλιανό (Jighly et αϊ., 2019) και το Ηνωμένο Βασίλειο (Grinberg et αϊ., 2016) ερευνητικές ομάδες και εταιρείες αναπαραγωγής. Έχουν δημοσιευθεί τέσσερις ανασκοπήσεις της τεχνολογίας που εφαρμόζεται στα χόρτα που διασχίζονται (Hayes et αϊ., 2013 Yabe et αϊ., 2013 Lin et αϊ., 2014 Talukder and Saha, 2017). Ανεξάρτητα από το πόσο επιτυχημένη είναι η γονιδιωματική επιλογή, η βελτίωση εξακολουθεί να περιορίζεται σε μεγάλο βαθμό στο πρόσθετο συστατικό της γενετικής παραλλαγής, περιορίζοντας έτσι τα πιθανά κέρδη. Προτείνουμε ότι απαιτείται μια πρόσθετη προσέγγιση στα προγράμματα εκτροφής χορτονομής χόρτων, όπου το αναπαραγωγικό σύστημα αλλάζει για να διευκολύνει την παραγωγή εγγενών γραμμών και τη δημιουργία υβριδίων, για τη μέγιστη εκμετάλλευση της γενετικής ποικιλίας. Ο πρωταρχικός περιορισμός που περιορίζει το γενετικό κέρδος στα χόρτα είναι η αδυναμία ανάπτυξης υβριδικών στρατηγικών αναπαραγωγής που εκμεταλλεύονται αποτελεσματικά την ετέρωση (Brummer et αϊ., 2009). Για να ενισχυθεί η ετερωτική επίδραση, οι γονείς πρέπει να είναι γενετικά απομακρυσμένοι για να μεγιστοποιήσουν το ετερωτικό αποτέλεσμα και πολύ ομόζυγοι για να αποκαταστήσουν την ετεροζυγωτικότητα και την ομοιογένεια στο φά1 υβρίδιο. Από την πρώτη εφαρμογή του στο Ζ. Mays, φά1 Η υβριδική εκτροφή έχει φέρει επανάσταση στην απόδοση των σιτηρών κατά τον 20ό αιώνα σε ένα ευρύ φάσμα καλλιεργειών. Η εξαιρετική απόδοση του πρώιμου καλαμποκιού φά1 οι υβριδικές ποικιλίες σε σύγκριση με τις συνθετικές ποικιλίες έχουν ωθήσει τους κτηνοτρόφους χορτονομής να βρουν τρόπους να αναπτύξουν υβριδικές ζωοτροφές.

    Αν και δεν χρησιμοποιούνται ακόμη σε εμπορική κλίμακα, έχουν προταθεί υβριδικά σχήματα που βασίζονται στη διασταύρωση δύο συνθετικών πληθυσμών για L. perenne (Foster, 1971σι), switchgrass (Panicum virgatum) ( Martinez-Reyna and Vogel, 2008) και άλλα είδη κτηνοτροφικών καλλιεργειών (Brummer, 1999). Αυτά υποτίθεται ότι παράγουν «τυχαίους» υβριδικούς πληθυσμούς, όπου έως και το ήμισυ των απογόνων προέρχεται από έναν άμεσο υβριδισμό των δύο πληθυσμών. Προτάθηκαν επίσης πιο εξελιγμένες στρατηγικές με βάση τον επιλεκτικό περιορισμό της ποικιλομορφίας SI ( England, 1974 Posselt, 1993 Pembleton et αϊ., 2015) και στη διασταύρωση εντός του πληθυσμού με χρήση κυτταροπλασματικών αρσενικά στείρων φυτών (Rouwendal et αϊ., 1992 McDermott et αϊ., 2008 Ισλάμ et αϊ., 2014 Vogt et αϊ., 2020). Αυτά προβλέπεται να αυξήσουν σημαντικά την αναλογία των υβριδικών σπόρων που παράγονται.

    Η συστηματική ανάπτυξη και χρήση αυτοσυμβατού γεννητικού πλάσματος διευρύνει τις πιθανές υβριδικές στρατηγικές αναπαραγωγής που είναι διαθέσιμες για χορτονομές. Συγκεκριμένα, προσφέρει την ευκαιρία σχεδιασμού με βάση την εσωτερική γραμμή φά1 υβριδικές στρατηγικές αναπαραγωγής με την παραγωγή εκλεκτών ομόζυγων γονεϊκών γραμμών που αποτυπώνουν ευνοϊκή γενετική ποικιλομορφία. Αυτές οι γραμμές μπορούν να διασταυρωθούν για τη δοκιμή ετερωτικών συνδυασμών για μεγιστοποίηση της ικανότητας συνδυασμού φά1 υβρίδια. Αν και οι προκλήσεις είναι σημαντικές, η μετάβαση από πληθυσμούς σε εγγενείς γραμμές φά1 Η υβριδική αναπαραγωγή κερδίζει έδαφος ( Begheyn et αϊ., 2016 Do Canto et αϊ., 2016 Herridge et αϊ., 2019) και παρέχει μια πολυαναμενόμενη διαδρομή για αυξημένα ποσοστά γενετικού κέρδους.

    Μια σημαντική ανησυχία σχετικά με τη δημιουργία ομόζυγων εγγενών γραμμών σε χορτονομές είναι η μειωμένη ικανότητα λόγω των επαναλαμβανόμενων κύκλων αυτο-γονιμοποίησης, ένα φαινόμενο που ονομάζεται «ενδογενής κατάθλιψη». Η ενδογενής κατάθλιψη προκαλείται από την αποκάλυψη υπολειπόμενων επιβλαβών μεταλλάξεων μέσω της ενδογαμίας, που έχουν συσσωρευτεί επί γενιές σε υποχρεωτικούς διασταυρωτές. Σε άτομα που υπερβαίνουν τα άτομα, οι επιβλαβείς επιδράσεις τους ρυθμίζονται καθώς υπάρχουν κυρίως σε ετεροζυγωτική κατάσταση (Charlesworth και Willis, 2009). Ένας τρόπος για να ξεπεραστεί η ενδογαμική κατάθλιψη είναι με την εξάλειψη ή «καθαρισμό» των υπολειπόμενων επιβλαβών αλληλίων. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί με επαναλαμβανόμενη αυτογονιμοποίηση φυτών που παρουσιάζουν υψηλές επιδόσεις σε κάθε αυτογονιμοποιούμενη γενιά, έως ότου δημιουργηθούν πλήρως ομόζυγα φυτά με παρόμοια καταλληλότητα με τον αρχικό, εξαιρετικά ετερόζυγο γονέα. Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό σε πολυετή είδη, όπως πολλά από τα κτηνοτροφικά χόρτα, που αναπαράγονται τακτικά ασεξουαλικά, συσσωρεύοντας υπολειπόμενες επιβλαβείς σωματικές μεταλλάξεις ( Zhang et αϊ., 2019).

    Στα χόρτα, η κατάθλιψη αιμομιξίας είναι σοβαρή και εξαρτάται από τον γονότυπο και τον αριθμό των κύκλων αιμομιξίας ( Do Canto et αϊ., 2016). Επιπλέον, λόγω του SI, ο καθαρισμός των επιβλαβών αλληλόμορφων είναι δύσκολος. Μόνο λίγοι και πολύ καταθλιπτικοί εγγενείς απόγονοι μπορούν να ληφθούν με αναγκαστική αυτο-επικονίαση σε μη συμβατά φυτά ή με εκμετάλλευση περιβαλλοντικών συνθηκών που ευνοούν την ψευδο-αυτοσυμβατότητα. Αυτό έχει εμποδίσει τους κτηνοτρόφους του χόρτου στις προσπάθειές τους να παράγουν εξαιρετικά ομόζυγες γραμμές, καθαρισμένες από το γενετικό τους φορτίο. Σε αυτο-ασύμβατους γονότυπους, η διαδικασία καθαρισμού μπορεί να διευκολυνθεί από το γεγονός ότι, με αυτο-γονιμοποίηση ενός μεμονωμένου φυτού, είναι δυνατό να παραχθεί μια μεγαλύτερη δεξαμενή απογόνων για επιλογή από κάθε κύκλο αυτο-γονιμοποίησης. Το Selfing είναι αποτελεσματικό στην εξάλειψη των επιβλαβών αλληλόμορφων των οποίων η επίδραση στον φαινότυπο είναι σαφώς ορατή και μπορεί να επιλεγεί έναντι, αλλά λιγότερο αποτελεσματική σε ήπια επιβλαβή αλληλόμορφα (Boakes and Wang, 2005). Ως αποτέλεσμα, ενώ το selfing βοηθά στη μείωση μεγάλου μέρους του φορτίου μετάλλαξης, μπορεί επίσης να επιταχύνει τη στερέωση επιβλαβών αλληλόμορφων που είναι δύσκολο να ανιχνευθούν. Επίσης, η επανειλημμένη αυτοεξυπηρέτηση από έναν πολύ ετεροζυγωτικό γονότυπο πιθανόν να έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του μεγέθους του γονιδιώματος λόγω της εκκαθάρισης των στοιχείων που μπορούν να μεταφερθούν και των χρωμοσωμικών κουμπιών, όπως φαίνεται στο Ζ. Mays (Ρόσλερ et αϊ., 2019).Δεδομένης της απουσίας εμπειρικών δεδομένων σχετικά με τον αντίκτυπο της συστηματικής αυτοπαραγωγής στα χόρτα, είναι δύσκολο να φανταστούμε τον αντίκτυπο των προσπαθειών καθαρισμού και την επίδρασή τους σε χαρακτηριστικά αγρονομικής σημασίας. Ωστόσο, όπως αποδείχθηκε πρόσφατα στην πατάτα (Solanum tuberosum), η υπέρβαση της κατάθλιψης με την ενσωμάτωση του SC σε επιλεγμένο γεννητικό πλάσμα είναι εφικτή και παρέχει τη δυνατότητα δημιουργίας νέου, πολύτιμου εγγενή γεννητικού πλάσματος για φά1 υβριδική αναπαραγωγή (Lindhout et αϊ., 2011 Jansky et αϊ., 2016).

    Επέκταση της αυτοσυμβατής δεξαμενής γερμαπλασμάτων για αναπαραγωγή

    Οι κτηνοτρόφοι χορτονομής χρησιμοποιούν διάφορα είδη, μεταξύ των ειδών και γενόσημα υβρίδια της Lolium–Festuca πολύπλοκες αλλά οι πηγές SC είναι προς το παρόν διαθέσιμες μόνο σε περιορισμένο εύρος L. perenne γονότυπους και στους φυσικά αυτοσυμβατούς συγγενείς του, όπως π.χ L. temulentum και flaxfield ryegrass (Lolium remotum). Για την αποτελεσματική εκμετάλλευση του SC στα προγράμματα αναπαραγωγής είναι ζωτικής σημασίας να υπάρχει μια ευρεία βάση αυτοσυμβατού βλαστικού πλάσματος. Introgressing SC εντός του Lolium το γένος θα παρουσίαζε λίγη δυσκολία επειδή όλα τα είδη έχουν το ίδιο επίπεδο πλωϊδίας (2n = 2Χ = 14) και παρουσιάζουν υψηλά επίπεδα ομοιολογικού ζευγαρώματος χρωμοσωμάτων σε μεσοειδείς υβριδικούς απογόνους (Jauhar, 1975ένα). Θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί μια απλή προσέγγιση της διέλευσης δύο διπλοειδών ατόμων για την παραγωγή, τουλάχιστον εν μέρει, γόνιμων απογόνων, ακολουθούμενη από συνεχιζόμενη διασταύρωση, όπως πραγματοποιήθηκε από τους Thorogood και Hayward (1992) και Yamada (2001) για τη μεταφορά του SC από L. temulentum προς το L. perenne και L. multiflorumΤο Αυτοτετραπλοειδία σε L. perenne και L. multiflorum, που προκαλείται από την επεξεργασία κολχικίνης σπόρων ή φυτικών καλλιεργειών, εκμεταλλεύεται τακτικά σε προγράμματα αναπαραγωγής χορτονομής χόρτων και η μεταφορά του SC σε αυτότετραπλοειδή σίκαλη μπορεί να είναι επιθυμητή. Παρόλο που θεωρήθηκε, με βάση την τελική έρευνα του Stebbin, ότι η πολυπλοειδία συνδέεται εγγενώς με το SC (Stebbins, 1950), μια σχετικά πρόσφατη ανασκόπηση δεν έδειξε τέτοια σχέση μεταξύ των δύο χαρακτηριστικών (Mable, 2004). Σίγουρα, πολυπλοειδές Φεστούκα ειδών, καθώς και που προκαλούνται L. perenne, L. multiflorum και λιβάδι λιβάδι (Festuca pratensis) αυτοπολυπλοειδή, παρουσιάζουν ένα αποτελεσματικό σύστημα SI και μεταφορά του SC σε μια σειρά μεταξύ γόνιμων πολυπλοειδών Lolium και Festuca θα μπορούσαν να προταθούν είδη και υβρίδια. Για να εκφραστεί το SC σε πολυπλοειδή χόρτου, η εισαγωγή του SC σε πολυπλαϊκό γεννητικό πλάσμα είναι μια αναγκαιότητα και προσφέρει πιθανά πλεονεκτήματα έναντι των αυτοσυμβατών διπλοειδών ομολόγων. Για παράδειγμα, η θεωρία προβλέπει ότι η πολυπλοειδία μειώνει την επίδραση της ενδογαμικής κατάθλιψης που αναπόφευκτα προκύπτει μετά από επανειλημμένη αυτοεξυπηρέτηση πολύ ετερόζυγων φυτών (Lande and Schemske, 1985 Husband and Schemske, 1997). Έχει αποδειχθεί ότι στο αυτοτετραπλοειδές (2n = 2Χ = 28) L. perenne η πηγή SC στο LG 5 είναι λειτουργική (Do Canto et αϊ., 2020). Έτσι, θα πρέπει να είναι δυνατή η παραγωγή αυτοσυμβατών τετραπλοειδών ποικιλιών Lolium είδους με πρώτη εισαγωγή SC από διπλοειδή L. perenne και, μετά από επανειλημμένη διασταύρωση, προκαλώντας διπλασιασμό του γονιδιώματος στους αυτοσυμβατούς απογόνους μέσω θεραπείας με κολχικίνη (Morgan, 1976).

    Είδη στο ευρύτερο Lolium–Festuca (Ενότητα Bovinae = υπογ. Schedonorus) το σύμπλοκο παράγει βιώσιμα υβρίδια μεταξύ γενεών (× Festulolium) που έχουν αυξανόμενο ενδιαφέρον για τους αγρότες λόγω της εγγενούς ανώτερης αντοχής τους στο αβιοτικό στρες και της προσαρμοστικότητάς τους σε μια σειρά από σενάρια κλιματικής αλλαγής (Humphreys et αϊ., 2014 Mäkinen et αϊ., 2018). Αν και υπάρχουν σαφώς γενετικές και φυσικές ασυμφωνίες μεταξύ των δύο γενών σε αυτά τα υβρίδια, όπως διαφορές στην ακαθάριστη μορφολογία και μέγεθος χρωμοσωμάτων και, σε πολλές περιπτώσεις, ο αριθμός χρωμοσωμάτων (επίπεδο πλοειδίας) που προκαλούν μειωμένη γονιμότητα των υβριδίων, υπάρχει υψηλός βαθμός ορθολογίας και συν-γραμμικότητα (Τζόουνς et αϊ., 2002 Alm et αϊ., 2003). Αυτό προσφέρει την ευκαιρία να εισαχθεί το SC σε μια ευρύτερη ποικιλία αγρονομικά σημαντικών ειδών χόρτου. Επιπλέον, οδηγεί στην προοπτική παραγωγής γραμμών που έχουν ευεργετικά χαρακτηριστικά και από τους δύο Lolium και το Festuca γένος. Στην πραγματικότητα, η μεταφορά χρήσιμων χαρακτηριστικών στο Lolium–Festuca σύνθετο με επαναλαμβανόμενη αναδρομική διασταύρωση ενός μεσοειδικού υβριδίου με ένα από τα μητρικά του είδη έχει βρει ευρεία εφαρμογή στην εκτροφή χόρτου. Οι προσπάθειες εισβολής έχουν επικεντρωθεί σε διασταυρούμενα χαρακτηριστικά όπως η ξηρασία ( Humphreys et αϊ., 2005) και η ανοχή κατάψυξης (Κοσμαλά et αϊ., 2007), χειμωνιάτικη αντοχή (Tamura et αϊ., 2017) και αντοχή στις ασθένειες (Płażek et αϊ., 2018) από το γενικά πιο στιβαρό Festuca είδη με υψηλότερη απόδοση και θρεπτικά ανώτερα Lolium είδη (Kopecký et αϊ., 2017). Για την επιτυχή μεταφορά των πηγών SC σε όλο το σύμπλεγμα, πρέπει να δοθεί ιδιαίτερη προσοχή τόσο στον βαθμό ομολογίας των χρωμοσωμάτων μεταξύ του δότη και του είδους λήπτη όσο και στις διαφορές στο επίπεδο πλοειδίας, όπου διπλοειδή, τριπλοειδή, τετραπλοειδή και εξαπλοειδή παραδείγματα του Festuca το γένος βρίσκεται στη φύση. Μεταφορά SC μεταξύ Lolium και διπλοειδές λιβάδιF. pratensis) είναι απλή και τα φυσικά υβρίδια βρίσκονται συνήθως εκεί όπου τα είδη είναι συμπαθητικά. Αν και προηγούμενες αναφορές έδειξαν δυσκολίες στην παραγωγή σπόρων σε επαρκή ποσότητα από τα ενδιάμεσα υβρίδια μεταξύ L. perenne και F. pratensis, η διάσωση εμβρύων μπορεί να αυξήσει τον αριθμό των ατόμων που ανακτήθηκαν (Reusch, 1959 Kinoshita, 2007). Παρόλο που τα υβρίδια είναι συνήθως αρσενικά στείρα, περαιτέρω γενιές μπορούν να ληφθούν μέσω διασταύρωσης σε οποιοδήποτε από τα γονικά είδη. Μια άλλη προσέγγιση που χρησιμοποιείται για την ανακούφιση της ανδρικής στειρότητας είναι η τεχνητή πρόκληση τετραπλοειδίας με θεραπεία των μητρικών φυτών ή φά1 υβρίδιο από μόνο του, με κολχικίνη (Crowder, 1953 King et αϊ., 1998). Οι επαναλαμβανόμενοι γύροι αναδρομικής διασταύρωσης σε διπλοειδή φυτά με επιλογή SC θα αποκαθιστούσαν τη διπλοειδία διατηρώντας παράλληλα την πηγή του SC. Εναλλακτικά, τα επαγόμενα τετραπλοειδή υβρίδια μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την παραγωγή τετραπλοειδών πληθυσμών. Μετά την επίδειξη του SC να εκφράζεται σε αυτοτετραπλοειδή L. perenne (Κάνε Κάντο et αϊ., 2020), έχει αποδειχθεί ότι η πηγή του SC που ανέφερε ο Slatter et αϊ. (2020) εκφράζεται εύκολα σε L. perenne × F. pratensis τετραπλοειδή που προέρχονται από διασταυρώσεις μεταξύ αυτοσυμβατών L. perenne και αυτοασυμβίβαστο F. pratensis, δημιουργώντας βιώσιμους σπόρους μετά από αυτοφύραση (D Thorogood, unpubl. data). Έτσι, το γενικό Lolium × Φεστούκα υβρίδια, × Festulolium, παρέχουν έναν πολύτιμο στόχο για τη μεταφορά SC, ειδικά καθώς εμφανίζουν ετερόπτωση και μειωμένο γενετικό φορτίο που προκαλείται από τον συνδυασμό γονιδιωμάτων με αντίθεση (Comai, 2005). Κατά συνέπεια, ο βαθμός κατάθλιψης ενδογαμίας στα πολυπλοειδή θα μειωνόταν σε κάθε κύκλο αυτο-γονιμοποίησης, επιτρέποντας τη σταδιακή αφαίρεση των υπολειπόμενων μεταλλάξεων σε διαδοχικές γενιές πιο εύκολα από ό,τι στα διπλοειδή. Ωστόσο, για την πλήρη εκμετάλλευση της σταθερής ετέρωσης σε αυτοσυμβατές υβριδικές γραμμές, πρέπει να επιλυθεί το πρόβλημα της γενετικής αστάθειας και της μειωμένης γονιμότητας λόγω μερικής ομόλογης σύζευξης χρωμοσωμάτων, με αποτέλεσμα τμηματική αλλοπολυπλοειδία (Svačina et αϊ., 2020). Το γεγονός ότι πολλοί από τους γονικούς Festuca Τα είδη είναι αληθινά αλλοπολυπλοοειδή με πλήρη ομοιόμορφη σύζευξη υποδηλώνει γενετικό έλεγχο του ζευγαρώματος χρωμοσωμάτων που μπορεί δυνητικά να αξιοποιηθεί (Jauhar, 1975σι Kopecký et αϊ., 2009, 2017 Svačina et αϊ., 2020). Εάν είναι επιτυχής, η ικανότητα διόρθωσης της ετέρωσης σε αυτοσυμβατές αλλοπολυπλοειδείς γραμμές θα αναιρούσε τις προκλήσεις της παραγωγής φά1 υβρίδια.

    Απαθανατισμένοι πληθυσμοί για χαρτογράφηση χαρακτηριστικών

    Τα έργα χαρτογράφησης χαρακτηριστικών σε είδη χόρτου βασίζονται συχνά σε φά1 ή φά2 πληθυσμοί που προέρχονται από μια αμφίδρομη ψευδο-δοκιμαστική διασταύρωση μεταξύ δύο εξαιρετικά ετεροζυγωτικών γονέων με αντίθετα χαρακτηριστικά. Ο ουσιαστικός διαχωρισμός που φαίνεται στους απογόνους τους καθιστά κατάλληλους για χαρτογράφηση.

    Τέτοιο ψευδο φά1/φά2 οι πληθυσμοί έχουν υποστεί γονοτυπία και φαινοτυπία για τον προσδιορισμό της QTL για αρκετά αγρονομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά L. perenne ( Muylle et αϊ., 2005 Barre et αϊ., 2009), L. multiflorum (Studer et αϊ., 2007), F. pratensis (Έργον et αϊ., 2006 Alm et αϊ., 2011), ψηλό φέσι (Festuca arundinacea) (Σάχα et αϊ., 2009) και cock’s-foot (Dactylis glomerata) (Καλλιδα et αϊ., 2016 Ζάο et αϊ., 2016). Γιατί single φά1 τα φυτά δεν μπορούν να αυτοεκτιμηθούν, σταυροί ψευδοελέγχου ή ζευγαρώματα πλήρους αδελφού φά1 τα φυτά έχουν χρησιμοποιηθεί ευρέως για την κατασκευή ψευδο-σταυροδρόμων ή ψευδο-φά2 πληθυσμούς. Ένα παράδειγμα είναι το L. perenne VrnA πληθυσμός, ένα αμφίδρομο ψευδο-testcross φά2 ο πληθυσμός που κατασκευάστηκε αρχικά για να προσδιορίσει τα QTL που κρύβονται στα γονίδια απόκρισης της εαρινισμού (Jensen et αϊ., 2005). Σε L. multiflorum και F. pratensis, αρκετές μελέτες αναφέρουν την ανάπτυξη ψευδο-φά2 πληθυσμούς διαμεσολαβώντας πολλούς πλήρη αδελφούς φά1 φυτά (Inoue et αϊ., 2004 Ergon et αϊ., 2013, 2016 Wang et αϊ., 2016). Μόνο τρία «αληθινά» φά2 πληθυσμούς, όλοι αναπτύχθηκαν σε L. perenne, είναι προς το παρόν διαθέσιμα μεταξύ χόρτων: «φά2 Βιομάζα »,« WSC φά2' και 'φά2 IOWA ’. Τα αυτοσυμβατά φυτά που παράγονται από την υποχρεωτική αυτοεξυπηρέτηση χρησιμοποιήθηκαν για την ανάπτυξή τους και έτσι ήταν δυνατό να δημιουργηθούν με αυτο-γονιμοποίηση ενός μόνο φά1 άτομο. Αυτοί οι πληθυσμοί έχουν χρησιμοποιηθεί σε μια χούφτα μελέτες γενετικής χαρτογράφησης (Thorogood et αϊ., 2005 Τέρνερ et αϊ., 2006 Tomaszewski et αϊ., 2012 Arias-Aguirre et αϊ., 2013 Foito et αϊ., 2015 Do Canto et αϊ., 2018). Επιπλέον, άτομα του φά2 Η βιομάζα έχει χρησιμεύσει ως πρώτη ύλη για τη δημιουργία του μοναδικού απαθανατισμένου πληθυσμού που έχει αναπτυχθεί μέχρι τώρα σε χορτονομές (Velmurugan et αϊ., 2018).

    Αν και οι προσπάθειες χαρτογράφησης είχαν επιτυχή αποτελέσματα, το SI και η επακόλουθη επιβεβλημένη ετεροζυγωτία σημαίνει ότι οι περισσότεροι πληθυσμοί χαρτογράφησης στα χόρτα αποτελούνται από άτομα που μπορούν να διατηρηθούν μόνο με βλάστηση. Αυτό είναι χρονοβόρο και μπορεί να θέσει σε κίνδυνο τη γενετική ακεραιότητα με την πάροδο του χρόνου μέσω σωματικών μεταλλάξεων και γενετικών αλλαγών που σχετίζονται με την ηλικία ή απλώς μέσω λαθών χειρισμού του ανθρώπου. Ο θάνατος μεμονωμένων γονότυπων, προκαλώντας μείωση του μεγέθους του πληθυσμού με την πάροδο του χρόνου, θα μειώσει επίσης το μέγεθος και τη γενετική αξία του πληθυσμού χαρτογράφησης. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο αναπτύσσονται αυτοσυμβατοί πόροι μικροπλασμάτων για τη χαρτογράφηση σημαντικών αγρονομικών χαρακτηριστικών μέσω της δημιουργίας εγγενών γραμμών όπως RILs και διπλών απλοειδών για ευρεία κλίμακα χαρτογράφησης (Hina et αϊ., 2020) και στη συνέχεια NIL για τη λεπτή χαρτογράφηση συγκεκριμένων γονιδιωματικών περιοχών και την ταυτοποίηση υποψηφίων γονιδίων (Zang et αϊ., 2021) είναι δυνητικά πολύτιμη. Αυτοί οι πόροι γεννητικού πλάσματος παρουσιάζουν το πλεονέκτημα της δυνατότητας πολλαπλών ανεξάρτητων έργων χαρτογράφησης να αναλύουν μια μόνο γραμμή, καθώς αποθηκεύονται και διανέμονται εύκολα ως σπόροι και θεωρούνται «αθάνατοι» λόγω της ομόζυγης φύσης τους και της ικανότητάς τους να διατηρούνται με αυτογονιμοποίηση. Μια πιο συστηματική χρήση αθάνατων πληθυσμών αναφοράς θα βοηθήσει όχι μόνο στην αναγνώριση των υποκείμενων γονιδίων ενδιαφέροντος της QTL, αλλά και στην ανάπτυξη μοριακών δεικτών που μπορούν να βοηθήσουν στην επιλογή χαρακτηριστικών.

    Ανατομή της ετέρωσης

    Η ετέρωση είναι ένα σύνθετο χαρακτηριστικό που εκφράζεται μέσω της δράσης πολλαπλών τόπων (Schnable and Springer, 2013). σε ρύζι (Oryza sativa) (Χούα et αϊ., 2002, 2003 Qu et αϊ., 2012 Zhou et αϊ., 2012 Zhen et αϊ., 2017) και Ζ. Mays ( Frascaroli et αϊ., 2007 Tang et αϊ., 2010 Giraud et αϊ., 2017 Wang et αϊ., 2016), η γονιδιωματική και οι προσεγγίσεις χαρτογράφησης QTL επέτρεψαν τον εντοπισμό των κύριων τόπων που σχετίζονται με την ετέρωση και έχουν παράσχει πληροφορίες για τη γενετική αρχιτεκτονική της. Παρά τους άγνωστους ετεροτικούς τόπους στα γρασίδια, έχουν αναφερθεί ετεροτικά επίπεδα για διαφορετικούς τύπους πειραματικών υβριδίων (Foster, 1971ένα, σι, 1973 Posselt, 1993, 2010 Anhalt et αϊ., 2009 Barrett et αϊ., 2010 O'Connor et αϊ., 2015 Wang et αϊ., 2016), που αντιπροσωπεύει έναν ανεκμετάλλευτο πόρο που οι κτηνοτρόφοι πρέπει να συλλάβουν. Ωστόσο, ένα τέτοιο ανεξερεύνητο δυναμικό μπορεί να αξιοποιηθεί μόνο με την ταυτοποίηση ετερωτικών ομάδων. Στα χορτονομικά γρασίδια, δεν είναι διαθέσιμες καλά καθορισμένες ετερωτικές ομάδες (Vogt et αϊ., 2020). Αυτό εξηγείται από την υψηλή συσχέτιση του φυτικού υλικού εντός και μεταξύ των διαφορετικών προγραμμάτων αναπαραγωγής, συχνά αποτέλεσμα ανταλλαγής υλικού μεταξύ των κτηνοτρόφων ή κοινού αρχικού γεννητικού πλάσματος. Ωστόσο, οι προσεγγίσεις γονότυπου υψηλής απόδοσης έχουν αποδειχθεί επιτυχείς στη σύλληψη της γενετικής ποικιλότητας που περιέχεται στο γεννητικό πλάσμα και στη διαίρεση του σε διαφορετικούς υποπληθυσμούς ( Vogt et αϊ., 2020). Από αυτή την άποψη, η εκτεταμένη χρήση ομόζυγων αυτοσυμβατών γονότυπων μπορεί να βοηθήσει στην απόκλιση και τη διόρθωση της ποικίλης γονιδιακής δεξαμενής που περιέχεται σε τέτοιες διαφορετικές ομάδες και στη δομή και τον ορισμό διαφορετικών ετερωτικών ομάδων. Αυτό θα παρέχει στους κτηνοτρόφους στρατηγικές για την αποτελεσματική επιλογή γονότυπων γονέων που θα χρησιμοποιηθούν για υβριδικές διασταυρώσεις και για την πρόβλεψη υβριδικών επιδόσεων. Επιπλέον, η διαθεσιμότητα των καλά αποκλίνουσων ετερωτικών ομάδων, σε συνδυασμό με την πρόοδο στις τεχνολογίες προσδιορισμού αλληλουχίας, θα επιτρέψει τον εντοπισμό γονιδιωματικών ετερωτικών τόπων, για καλύτερη κατανόηση της γενετικής ρύθμισης αυτού του πολύπλοκου φαινομένου.


    ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

    Από 562 άνθη που αναλύθηκαν, το 96,23% είχε κολλήσει τη γύρη στο στίγμα και το 11,47% είχε κολλήσει γύρη αλλά δεν βλάστησε έτσι, το 84,76% των λουλουδιών είχε βλαστάνοντες κόκκους γύρης (εφεξής επικονιασμένα στίγματα Σχ. 3Α -Δ). Το μέσο ποσοστό επικονιασμένων στίγματα που συγκεντρώθηκαν μεταξύ των ειδών ήταν υψηλότερο μετά από φυσική επικονίαση (99,59 ± 0,41, μέσος όρος ± SE %), ενδιάμεσο μετά από αυτο-επικονίαση (88,89 ± 3,99 μέσος όρος ± SE %) και χαμηλότερο μετά τη διασταυρωτική επικονίαση (75,91 ± 7,20 , μέσος όρος ± SE %). Ariocarpus kotschoubeyanus είχε τα λιγότερα επικονιασμένα στίγματα σε όλες τις θεραπείες (75,84 ± 12,76, μέσος όρος ± SE %) σε αντίθεση, ΕΝΑ. τρίγωνο είχε τα περισσότερα επικονιασμένα στίγματα σε όλες τις θεραπείες (98,77 ± 14,52 μέσο όρο ± SE %). Σε όλα τα είδη, η φυσική επεξεργασία επικονίασης απέδωσε τα περισσότερα έλικα με σωλήνες γύρης στις ωοθήκες (76,22 ± 9,66 μέσος όρος ± SE %), ακολουθούμενη από διασταυρούμενη επικονίαση (59,51 ± 9,79 μέσος όρος SE %), και τέλος αυτογονιμοποίηση (15,32 ± 4,54 , μέσος όρος ± SE %) (Εικ. 3I–L). Αυτή η γενική τάση μεταξύ των επεξεργασιών επικονίασης διατηρήθηκε σε κάθε είδος: ο αριθμός των γονιμοποιημένων στίγματος ήταν παρόμοιος μεταξύ των θεραπειών, αλλά η συχνότητα εμφάνισης σωλήνων γύρης μειώθηκε στα κατώτερα μέρη του στυλ και στην ωοθήκη, ιδιαίτερα για τη θεραπεία αυτοεπικονίασης (Εικ. . 4). Αν και η παρουσία των σωλήνων γύρης μειώθηκε με τη μείωση της απόστασης από την ωοθήκη, οι φυσικές επικονιάσεις γενικά απέδωσαν την υψηλότερη συχνότητα εμφάνισης σωλήνων γύρης σε όλο τον ιστό μετάδοσης του στυλό (Εικ. 4).

    Μικροσκόπηση φθορισμού της ανάπτυξης του σωλήνα γύρης σε βάσεις κολοκύθας των πιστίλων του Ariocarpus είδη μετά από επεξεργασίες επικονίασης και χρώση μπλε ανιλίνης. Η γύρη βλάστησε στα στίγματα μετά από φυσικές, διασταυρούμενες και αυτογονιμοποιήσεις (Α-Δ). Σε φυσικές και διασταυρούμενες επικονιάσεις, πολλοί σωλήνες γύρης αυξήθηκαν μέσω του στυλ (E-F) για να φτάσουν στις ωοθήκες και να διεισδύσουν στα ωάρια (I-J). Μετά την αυτοεπικονίαση, μπορούν να προκύψουν δύο αποκρίσεις: (Ζ) ασυμβατότητα με τον εαυτό τους, τα περισσότερα ύπερα απορρίπτουν τους σωλήνες γύρης με το στυλ και (K) δεν φτάνουν στις ωοθήκες ή (L) αυτοσυμβατότητα, όπου ένα μικρό κλάσμα υπερών επιτρέπει τους σωλήνες γύρης για να φτάσετε στις ωοθήκες, παρόμοια με τις φυσικές θεραπείες και τις διαδικασίες πολλαπλής επικονίασης. (ΕΝΑ) A. kotschoubeyanus, (Β) Α. trigonus, (Γ) A. kotschoubeyanus, (Δ) Α. Trigonus, (Ε) Α. retusus, (F) Α. trigonus, (Ζ) Α. Αγαβοΐδης, (Η) A. kotschoubeyanus, (ΕΓΩ) A. kotschoubeyanus, (J) Α. Αγαβοΐδης, (Κ) A. agavoides, και εγώ) Α. kotschoubeyanus.

    Ποσοστό των διαφόρων ζωνών εντός των πιστίλων που είχαν σωλήνες γύρης μετά από τρεις επεξεργασίες επικονίασης στα είδη ΑριόκαρποςΤο Γύρη = παρουσία κόκκων γύρης στο στίγμα, είτε φυτρώνουν είτε όχι. Οι τιμές στις παρενθέσεις είναι τα μεγέθη δείγματος (αριθμός λουλουδιών) ανά επεξεργασία.

    Σε ΕΝΑ. τρίγωνο, η αύξηση του σωλήνα γύρης από το στίγμα στη ζώνη στιλάτη 1 παρουσίασε παρόμοια επιτυχία και στις τρεις θεραπείες, ωστόσο, στην αυτοθεραπεία, η παρουσία σωλήνων γύρης στα πιστίλια μειώθηκε δραστικά μεταξύ της ζώνης στιλ 2 και των ωοθηκών. Ο αριθμός των πιστίλων με σωλήνες γύρης που φτάνουν στις ωοθήκες δεν ήταν σημαντικά διαφορετικός μεταξύ της διασταυρωμένης και της φυσικής επικονίασης, αλλά και οι δύο ήταν σημαντικά υψηλότεροι από τον αριθμό των πιστίλων με σωλήνες γύρης στις ωοθήκες μετά από αυτοθεραπεία (χ 2 = 20,02, df = 2, Π & lt 0.0001) (Εικ. 4).

    Σε ΕΝΑ. fissuratus, ΕΝΑ. retusus, και ΕΝΑ. scaphirostris, τόσο η διασταυρούμενη όσο και η αυτο-επικονίαση είχαν ελαφρώς λιγότερα επικονιασμένα πιστίλια από ό, τι μετά τη φυσική επικονίαση. Η συχνότητα των σωλήνων γύρης μειώθηκε δραστικά στα αυτοκόλλητα πιστίλια, έτσι ώστε η συχνότητα των σωλήνων γύρης στις ωοθήκες ήταν η χαμηλότερη σε αυτήν τη θεραπεία (ΕΝΑ. fissuratus, χ 2 = 48,96, df = 2, Π & lt 0.0001 ΕΝΑ. σκαφηρόστρις, χ 2 = 45,64, df = 2, Π & lt 0.0001 ΕΝΑ. retusus, χ 2 = 61,96, df = 2, Π & lt 0.0001) (Πίνακας 1).

    Φυσικός Σταυρός Εαυτός
    Είδος ΡΤ στις ωοθήκες (Ν) Σετ φρούτων (Ν) Διαφορά PT στις ωοθήκες (Ν) Σετ φρούτων (Ν) Διαφορά PT στις ωοθήκες (Ν) Σετ φρούτων (Ν) Διαφορά
    Α. Αγαβοΐδης 90 (10) 41.7 (12) 48.33 60 (30) 54.5 (33) 5.45 25 (28) 6.9 (29) 18.1
    Α. bravoanus 33.3 (3) 16.7 (6) 16.67 16.7 (6) 53.8 (13) −37.18 33.3 (3) 0 (5) 33.33
    A. fissuratus 95.5 (22) 53.3 (182) 42.16 65.7 (35) 20.5 (44) 45.26 7.7 (39) 1.5 (67) 6.2
    A. kotschoubeyanus 48.6 (35) 82.4 (17) −33.78 33.3 (66) 46.3 (150) −12.94 18.9 (53) 19 (124) −0.1
    Α. retusus 76.2 (21) 69.8 (53) 6.38 73.3 (30) 47.8 (69) 25.51 3.8 (26) 4.3 (69) −0.5
    Α. scaphirostris 100 (23) 78.1 (32) 21.88 77.5 (40) 72 (50) 5.50 0 (37) 2 (50) −2
    Α. Trigonus 90 (20) 65.7 (35) 24.29 90 (30) 61.8 (34) 28.24 18.5 (27) 5.1 (39) 13.39
    • Σημειώσεις: Η διαφορά αναφέρεται σε % ωάρια με γυρεόσωληνες − % καρπόδεση. Ν = μεγέθη δειγμάτων για κάθε δοκιμή.

    Σε τέσσερα είδη, υπήρξε σημαντική αλληλεπίδραση μεταξύ της στυλοζώνης και της επεξεργασίας επικονίασης: η συχνότητα εμφάνισης γυρεοσωλήνα βρέθηκε λιγότερο συχνά στα ανώτερα μέρη του στυλ μετά από διασταυρούμενη επικονίαση σε σύγκριση με τις άλλες θεραπείες, αλλά αυτή η τάση άλλαξε στο χαμηλότερο στιλαρικές ζώνες έτσι ώστε λιγότερες μορφές σε αυτογονιμοποιούμενες ωοθήκες είχαν σωλήνες γύρης (ΕΝΑ. αγαβοΐδης, χ 2 = 26,64, df = 10, Π = 0.003 ΕΝΑ. κοτσουμπεγιάνους, χ 2 = 27,44, df = 10, Π = 0.0022 ΕΝΑ. scaphirostris, χ 2 = 28,48, df = 10, Π = 0.0015 ΕΝΑ. retusus, χ 2 = 25,91, df = 10, Π = 0,0039) (Εικ. 4). Σε ΕΝΑ. bravoanus, δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές στα στυλ με τους σωλήνες γύρης μόνο λόγω επεξεργασίας επικονίασης (χ 2 = 5,29, df = 2, Π = 0,0709), αν και διαπιστώθηκαν διαφορές μεταξύ των ζωνών του πιστολιού (χ 2 = 25,44, df = 5, Π < 0,0001).

    Τα μοτίβα της καρπόδεσης προβλέφθηκαν από την ανάπτυξη του σωλήνα γύρης: οι φυσικές και οι γονιμοποιήσεις με το χέρι ήταν πιο επιτυχημένες από την αυτογονιμοποίηση. Συγκρίσεις μεταξύ παρατηρήσεων σωλήνων γύρης και φρούτων έδειξαν ότι στις περισσότερες περιπτώσεις τα ποσοστά των ωοθηκών με γύρη ήταν υψηλότερα από τα φρούτα (θετικές τιμές) (Πίνακας 1). Οι περιπτώσεις στις οποίες η συλλογή φρούτων ήταν υψηλότερη από τη συχνότητα εμφάνισης σωλήνα γύρης στις ωοθήκες είχαν ως αποτέλεσμα αρνητικούς αριθμούς. Για παράδειγμα, σε A. kotschoubeyanusΚαι οι τρεις θεραπείες είχαν αρνητικές τιμές Α. scaphirostris, οι αρνητικές τιμές οφείλονταν στο 0% των ωοθηκών που είχαν σωληνάρια γύρης, αλλά η καρπόδεση στην αυτογονιμοποίηση ήταν 2%. Συγκεντρωμένα μεταξύ των ειδών, οι μέσες τιμές των απόλυτων διαφορών συγκρίσεων μεταξύ της παραγωγής σωλήνων γύρης και των καρπών ήταν υψηλότερες μετά τη φυσική επικονίαση (27,64 ± 5,55, μέσος όρος ± SE %) και διασταυρούμενη επικονίαση (22,87 ± 5,87, μέσος όρος ± SE %) και χαμηλότερες μετά από αυτο-επικονίαση (10,52 ± 4,59, μέσος όρος ± SE %). Ο αριθμός των ωαρίων διέφερε σημαντικά μεταξύ των ειδών (χ 2 = 389,3, df = 6, Π & lt 0.0001), και ο λόγος σπόρου προς ωάριο επίσης ποικίλλει ευρέως (Πίνακας 2). Η αναλογία σπόρου προς ωάριο μετά από αυτοεξυπηρέτηση ήταν μηδενική Α. bravoanus επειδή δεν τοποθετήθηκαν φρούτα σε αυτή τη θεραπεία.

    Σπόροι Σπόρος/ωάριο
    Είδος ωάρια (Ν λουλούδια) Φυσικό (Ν φρούτα) Σταυρός (Ν φρούτα) εαυτός (Ν φρούτα) Φυσικός Σταυρός Εαυτός
    Α. Αγαβοΐδης 49,6 a (35) 45.6 (10) 28.15 (18) 20.5 (3) 0.92 0.57 0.41
    Α. bravoanus 68,52 β (21) 7.92 (13) 13.5 (6) 0 0.12 0.20 0
    A. fissuratus 93,38 γ (33) 69.79 (58) 41.57 (7) 68 (1) 0.75 0.45 0.73
    A. kotschoubeyanus 45,83 α (36) 33.57 (7) 26.42 (24) 24.86 (7) 0.73 0.58 0.54
    Α. retusus 122,61 d (38) 43.41 (29) 44.39 (28) 66 (2) 0.35 0.36 0.54
    Α. scaphirostris 26.52 e (27) 23.06 (17) 16.83 (24) 11 (1) 0.87 0.63 0.41
    Α. Trigonus 115,78 d (25) 115.13 (23) 70.21 (19) 70.21 (2) 0.99 0.61 0.25

    Αυτοσυμβατότητα: Ένα έξυπνο ταξίδι στην παραλλαγή

    Joseph Gottlieb Kölreuter
    Γ: Βικιπαίδεια δημόσιος τομέας

    Η αυτοασυμβατότητα είναι η αδυναμία μιας γύρης να γονιμοποιήσει το στίγμα του ίδιου λουλουδιού ή του άλλου λουλουδιού του ίδιου φυτού. Είναι μια γενική ονομασία για αρκετούς γενετικούς μηχανισμούς στα αγγειόσπερμα, οι οποίοι εμποδίζουν την αυτο-γονιμοποίηση και ενθαρρύνουν τη διασταύρωση.

    • Ο Koelreuter 1st ανέφερε SI (Αυτοασυμβατότητα) στο Verbascum phoeniceum φυτά.
    • Το SI αναφέρεται σε περίπου 70 οικογένειες αγγειόσπερμων συμπεριλαμβανομένων αρκετών ειδών καλλιέργειας.

    Καλό να ξέρω

    • Ασυμβατότητα είναι η αποτυχία να επιτευχθεί λίπανση και σχηματισμός σπόρων μετά την επικονίαση.
    • Ο σωλήνας γύρης είτε δεν ξεκινά είτε ωριμάζει πλήρως.
    • Η αναγνώριση της γύρης «εαυτού» βασίζεται σε γονίδια αυτοσυμβατότητας, που ονομάζονται γονίδια S, με έως και 50 διαφορετικά αλληλόμορφα σε έναν μόνο πληθυσμό.

    Τύποι αυτοασυμβατότητας

    Ο Lewis (1954) έχει προτείνει διάφορες ταξινομήσεις της αυτοασυμβατότητας. Σύμφωνα με τον ίδιο, το SI είναι κυρίως 2 τύποι:

    1. Ετερομορφική αυτοασυμβατότητα
    2. Ομομορφική αυτοασυμβατότητα

    Ετερομορφικό σύστημα

    Σε αυτό το σύστημα, τα λουλούδια είναι διαφορετικά στη μορφολογία. Αυτό σημαίνει ότι οι ανθήρες και τα στίγματα βρίσκονται σε διαφορετικά επίπεδα μέσα στο λουλούδι.

    Δεν έχει μεγάλη σημασία στη βελτίωση της καλλιέργειας.

    Τα γονίδια που ευθύνονται για την ασυμβατότητα στα ετερόστυλα λουλούδια (διαφορετικά μήκη στυλ) συνδέονται στενά με τα γονίδια που είναι υπεύθυνα για τον γενετικό πολυμορφισμό των λουλουδιών, και γι 'αυτό τα χαρακτηριστικά αυτά κληρονομούνται μαζί.

    Ετερόμορφα: Δύο (διστυλικά) ή τρία (τριστικά) μορφώματα στυλ διαφέρουν ως προς την αμοιβαία τοποθέτηση ανθήρων και στίγματος.

    Αυτή η ασυμβατότητα είναι δύο τύπων:

    Τόσο οι στήμονες όσο και τα στυλ έχουν δύο διαφορετικά ύψη. Είναι δύο τύποι:

    * Ροή θρούμr:

    Το λουλούδι με κοντό στυλ και υψηλό στήμονο ονομάζεται τύπος θρόμβου.

    Το λουλούδι με μακρύ στιλ και κοντό στήμονο ονομάζεται καρφίτσα.

    2. Tristyly:

    Είναι η κατάσταση κατά την οποία τρία διαφορετικά μήκη στυλ και αντίστοιχα μήκη στήμου βρίσκονται στο ίδιο είδος. Τα λουλούδια είναι μικρού στιλ, μεσαίου στιλ και μακρύ στιλ.

    Π.χ. Tristyly in Pontederia.

    https://treasurecoastnatives.wordpress.com/tag/tristyly/

    Ομόμορφο σύστημα

    2. Σποροφυτική αυτοσυμβατότητα

    Γαμετοφυτική αυτοσυμβατότητα

    Αυτό διέπεται από τον γονότυπο της γύρης ή απλά τον απλοειδές γονότυπο. Εμφανίζεται λόγω της αλληλεπίδρασης μεταξύ του σωλήνα γύρης και του στυλ που καθορίζεται από το μόνο αλληλόμορφο S στον απλοειδή κόκκο γύρης.

    • Η γύρη είναι απλοειδής. Έτσι, περιέχει ένα μόνο αλληλόμορφο (π.χ. S1).
    • Το στίγμα είναι διπλοειδές. Άρα, περιέχει διπλό αλληλόμορφο (π.χ. S1S2)

    Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης θα σταματήσει εάν και μόνο εάν για μια απλοειδή γύρη, το στίγμα περιέχει το ίδιο αλληλόμορφο αυτής της γύρης. Το στίγμα θα περιέχει επίσης ένα άλλο αλληλόμορφο. Αλλά αυτό δεν αποτελεί ανησυχία εδώ.

    Συνοπτικά, ο απλοειδής γονότυπος (αλληλόμορφο) γύρης θα αναζητήσει εάν κάποιο αλληλόμορφο στο στίγμα είναι ίδιο με το δικό του. Εάν είναι ίδιες, δεν σχηματίζεται σωλήνας γύρης από αυτήν τη γύρη.

    Ας καταλάβουμε με ένα παράδειγμα:

    Ο γονότυπος του μητρικού φυτού γύρης είναι S1S2.

    1η περίπτωση: Και οι δύο γύρες S1 και S2 αναστέλλονται σε στυλ S1S2 (ακολουθήστε το σχήμα).

    2η περίπτωση: Η γύρη S2 θα αναπτυχθεί με επιτυχία μέσω του στυλ S1S3. Αλλά το S1 δεν θα το κάνει.

    3η περίπτωση: Κόκκοι γύρης από φυτό S1S2 σε πιστόλι S3S4, οι σωλήνες γύρης και των δύο γονότυπων αναπτύσσονται μέσω του στυλ.

    Δύο διαφορετικοί μηχανισμοί γαμετοφυτικής αυτοσυμβατότητας έχουν περιγραφεί λεπτομερώς σε μοριακό επίπεδο και η περιγραφή τους ακολουθεί:

    1. Ο μηχανισμός RNAase

    Σύμφωνα με αυτόν τον μηχανισμό, η επιμήκυνση του σωλήνα γύρης σταματά όταν έχει προχωρήσει περίπου το ένα τρίτο της διαδρομής μέσω του στυλ.

    Το θηλυκό συστατικό ριβονουκλεάση, που ονομάζεται s-RNase πιθανώς προκαλεί αποικοδόμηση του ριβοσωμικού RNA εντός του σωλήνα γύρης, στην περίπτωση πανομοιότυπων αλληλόμορφων αρσενικών και θηλυκών, και κατά συνέπεια η επιμήκυνση του σωλήνα γύρης σταματά και ο κόκκος γύρης πεθαίνει.

    2. Γλυκοπρωτεΐνη ειδική στη θέση S

    Σύμφωνα με αυτό, οι πρωτεΐνες ειδικές για το αλληλόμορφο S παράγονται από το στίγμα πιθανότατα ο τόπος S κωδικοποιεί περισσότερα από ένα πρωτεϊνικά προϊόντα.

    Σε Brassica campestrisΟι ειδικές πρωτεΐνες του αλληλόμορφου S φάνηκαν να παράγονται τη στιγμή της ωρίμανσης του στίγματος και πιθανότατα ήταν γλυκοπρωτεΐνες.

    Η γλυκοπρωτεΐνη ειδική για το αλληλόμορφο S δείχνει εκτεταμένο πολυμορφισμό και δείχνουν ακριβή συσχέτιση με το γονότυπο S.

    Αλλά πιο πρόσφατες μελέτες υποδεικνύουν ότι οι γλυκοπρωτεΐνες παράγονται κατά την ανάπτυξη του υπεριού και τα επίπεδά τους αυξάνονται σταδιακά.

    Αυτό φαίνεται να συμβαίνει τόσο στη σποροφυτική (Brassica) και γαμετοφυτικά (Nicotiana alata) συστήματα.

    Στο γαμετοφυτικό σύστημα, οι γλυκοπρωτεΐνες φαίνεται να περιορίζονται στο ύφος και το στίγμα, δηλαδή στην πορεία που ακολουθεί ο σωλήνας γύρης.

    Σποροφυτική αυτοασυμβατότητα

    Το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ του σωλήνα γύρης και του στυλ καθορίζεται από τον γονότυπο του σπορόφυτου (διπλοειδές φυτικό σώμα). (Δηλαδή, και τα δύο αλληλόμορφα του στίγματος λειτουργούν μαζί.)

    Κατανοήστε αυτό: Οποιαδήποτε γύρη από ένα φυτό S1S2 δεν μπορεί να γονιμοποιήσει ένα φυτό S1_ ή S2_.

    • Το στίγμα είναι θηλώδες και στεγνό.
    • Τα προϊόντα S locus συντίθενται πριν από την ολοκλήρωση της μείωσης.
    • Η ανάπτυξη του σωλήνα γύρης σταματά στην επιφάνεια του στίγματος.

    Ας καταλάβουμε με ένα παράδειγμα:

    Έστω ότι ο γονότυπος της γύρης είναι S1S2.

    1η περίπτωση: Η βλάστηση γύρης S1 και S2 συλλαμβάνεται στην επιφάνεια του στίγματος με το αλληλόμορφο S1S2.

    2η περίπτωση: Η βλάστηση γύρης S1 και S2 συλλαμβάνεται στην επιφάνεια του στίγματος με το αλληλόμορφο S1S3.

    3η περίπτωση: Όπου δεν υπάρχει ταίρι (S3S4), η γύρη μπορεί να βλαστήσει και να αναπτυχθεί μέσω του στυλ στον εμβρυϊκό σάκο.

    Έτσι, εάν για μία μόνο γύρη, οποιοδήποτε από τα αλληλόμορφα του στίγματος ταιριάζει με αυτό της γύρης, δεν θα δώσει άδεια να βλαστήσει κανένας σωλήνας γύρης από αυτήν τη γύρη και άλλα επίσης. Ακολουθήστε το παρακάτω σχήμα, για να δικαιολογήσετε την κατανόησή σας.

    Λόγοι ασυμβατότητας του εαυτού

    Οι ερευνητές ξετυλίγουν τους μοριακούς μηχανισμούς που εμπλέκονται στο SI.

    1. Γενετικά αίτια: Λόγω κάποιου γενετικού φραγμού.
    2. Ερκογαμία/Διχογαμία

    Ερκογαμία: Είναι ο χωρικός διαχωρισμός αρσενικών και θηλυκών αναπαραγωγικών οργάνων μέσα στα άνθη του ερμαφρόδιτου. Π.χ. σε Calotropis.

    Διχογαμία: Οι ανθήρες και το στίγμα των αμφιφυλόφιλων λουλουδιών ωριμάζουν σε διαφορετικούς χρόνους.

    • Πρωτογυνία: Το γυναικείο ωριμάζει νωρίτερα από το σχηματισμό των ανθήρων. π.χ στο Bajra.
    • Protandry: Οι ανθήρες ωριμάζουν νωρίτερα από το σχηματισμό γυναικολογίου. Π.χ. σε βαμβάκι, Marygold κ.λπ.

    Πρωτογυνία

    Ετερόμορφα: Τα στυλ και τα νήματα έχουν διαφορετικά μήκη με αποτέλεσμα τη διασταυρούμενη επικονίαση, π.χ. στο Linseed (μελέτη παραπάνω).

    Πώς να ξεπεράσετε την ασυμβατότητα του εαυτού σας

    Υπάρχουν πολλές μέθοδοι για να ξεπεραστεί η ασυμβατότητα του εαυτού-

    Επικονίαση οφθαλμών: Είναι η πιο επιτυχημένη μέθοδος για να ξεπεραστεί η ασυμβατότητα του εαυτού.

    Ακτινοβολία: Η ακτινοβόληση με ακτίνες Χ των μπουμπουκιών ανθέων στο στάδιο του μητρικού κυττάρου γύρης βοηθά να ξεπεραστεί η αυτοασυμβατότητα. Στην πραγματικότητα, η ακτινοβολία βλάπτει τον φυσιολογικό μηχανισμό της ασυμβατότητας του εαυτού στο στυλ.

    Χειρουργική μέθοδος: Αφαίρεση στιγματικής επιφάνειας /ολόκληρου ή μέρους του στίγματος ή του στυλ για την άρση της ασυμβατότητας του εαυτού.

    Υψηλή θερμοκρασία: Απαιτείται θερμοκρασία περίπου 60 βαθμών Κελσίου για την άρση της ασυμβατότητας του εαυτού.

    In vitro επικονίαση: Αυτή η μέθοδος προκαλείται με την απομάκρυνση των στιγματικών ιστών του τοιχώματος των ωοθηκών και ξεσκονίζονται απευθείας με κόκκους γύρης και στη συνέχεια καλλιεργούνται σε κατάλληλο θρεπτικό μέσο που υποστηρίζει τόσο τη βλάστηση της γύρης όσο και την ανάπτυξη γονιμοποιημένων ωαρίων.

    Μικτή επικονίαση: Αυτό επιτυγχάνεται με την επικονίαση του στίγματος με ένα μείγμα συμβατής γύρης που έχει υποστεί χημική ή ακτινοβολία, και ζωντανής ασύμβατης γύρης. Έτσι, η γύρη αναγνώρισης μπορεί επίσης να παρέχει αυξητικές ουσίες για να προκαλέσει βλάστηση ασυμβίβαστης γύρης και αυτή η διαδικασία βοηθά στην άρση της ασυμβατότητας του εαυτού.

    Εφαρμογή χημικών ουσιών: Η επεξεργασία του πιστόλι με διαφορετικές χημικές ουσίες, συμπεριλαμβανομένης της αυξητικής ορμόνης, έχει καταγραφεί ότι είναι αποτελεσματική για την υπέρβαση της ασυμβατότητας. Για παράδειγμα, η θεραπεία του στίγματος Brassica oleracea με εξάνιο πριν από την επικονίαση βρέθηκε να είναι αποτελεσματική στο σετ φρούτων.

    Εμβολιασμός: Ο εμβολιασμός ενός κλάδου σε άλλο κλάδο του ίδιου φυτού ή άλλου φυτού αναφέρεται ότι μειώνει τον βαθμό αυτοασυμβατότητας στο Trifolium pratense.

    Σημασία αυτοσυμβατότητας

    2. Είναι απαραίτητο να διασταυρώνονται οι ποικιλίες για να εξασφαλιστεί η καρποφορία.

    3. Αποτρέπει αποτελεσματικά την αυτογονιμοποίηση, με αποτέλεσμα μια βαθιά επίδραση στις προσεγγίσεις αναπαραγωγής φυτών.

    4. Αυξήσεις της γενετικής ανταλλαγής.

    5. Η συνεχής αυτοσυγκέντρωση οδηγεί σε κατάθλιψη στην ασυμβατότητα του εαυτού.

    Περιορισμοί ασυμβατότητας του εαυτού

    Η αυτοασυμβατότητα έχει ορισμένους περιορισμούς στη χρήση.

    1. Είναι πολύ δύσκολο να παραχθούν ομόζυγες ενδιάμεσες γραμμές σε αυτοσυμβατά φυτά με επικονίαση χεριών.

    2. Η τεχνητή επαγωγή είναι δύσκολη.

    3. Εάν οι γραμμές αυτοασυμβατότητας είναι δύσκολο να διατηρηθούν, οι υβριδικοί σπόροι θα ήταν ακριβοί.

    4. Περιβαλλοντικοί παράγοντες ξεπερνούν την ασυμβατότητα του εαυτού τους.

    2. Ομιλίες της Rita Sarah Borna, Επίκουρης Καθηγήτριας, Πανεπιστήμιο της Ντάκα.


    Γονιμοποίηση στα φυτά: Τύποι, πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα

    Η μεταφορά των κόκκων γύρης από τον ανθήρα στο στίγμα ονομάζεται επικονίαση. Οι κόκκοι γύρης είναι ακίνητοι. Δεν μπορούν να φτάσουν στο στίγμα μόνοι τους. Για αυτό απαιτείται εξωτερικός παράγοντας. Μπορεί να είναι άνεμος, νερό, ζώα, βαρύτητα ή επαφή με την ανάπτυξη.

    Ευγενική προσφορά εικόνας : cwf-fcf.org/en/discover-wildlife/resources/educational-units/process-of-pollination.jpg

    Ο Θεόφραστος έχει γράψει για την επικονίαση στο Χουρμανοφοίνικα. Ο Kolreuter (1761) αναγνώρισε τη σημασία της επικονίασης στη ρύθμιση των σπόρων και τον ρόλο των εντόμων στην επικονίαση. Η επικονίαση είναι δύο τύπων - η αυτο -επικονίαση και η διασταυρούμενη επικονίαση (Εικ. 2.16).

    Αυτο -επικονίαση:

    Είναι η μεταφορά κόκκων γύρης από τον ανθήρα ενός λουλουδιού στο στίγμα είτε του ίδιου είτε γενετικά παρόμοιου λουλουδιού. Κατά συνέπεια, η αυτογονιμοποίηση είναι δύο τύπων, η αυτογαμία και η γειτονογαμία.

    1. Αυτογαμία (Gk. Autos- self, gamos- γάμος):

    Είναι ένας τύπος αυτο -επικονίασης κατά τον οποίο ένα διεσεξουαλικό ή τέλειο λουλούδι επικονιάζεται από τη δική του γύρη. Η αυτογαμία είναι δυνατή μόνο όταν ο ανθήρας και το στίγμα είναι κοντά μεταξύ τους και υπάρχει συγχρονισμός στην απελευθέρωση γύρης και τη δεκτικότητα του στίγματος. Η αυτογαμία εμφανίζεται με τρεις μεθόδους.

    Οι ανθήρες και τα στίγματα των χαμογαμικών ή ανοιχτών λουλουδιών συνδυάζονται με την ανάπτυξη, κάμψη ή αναδίπλωση. Στον Catharanthus (= Vinca), η ανάπτυξη του στυλ φέρνει το στίγμα σε επαφή με ώριμους ανθήρες που υπάρχουν στο στόμιο του σωλήνα στεφάνης (Εικ. 2.17Α). Στο Mirabilis (Four O’clock), η κάμψη των νηματίων φέρνει τους ώριμους ανθήρες σε επαφή με το στίγμα (Εικ. 2.17B). Τα λουλούδια πατάτας δείχνουν στύψιμο για μεταφορά στίγματος σε ώριμους ανθήρες (Εικ. 2.17 Γ). Όταν η διασταυρούμενη επικονίαση αποτυγχάνει στο Sunflower, το δισχιδές λυγισμένο στίγμα γυρίζει προς τα πίσω έτσι ώστε να μαζέψει τη γύρη που κολλάει στην επιφάνεια του στυλ (Εικ. 2.17 D, E). Είναι ένας ασφαλής μηχανισμός αυτοεπικονίασης.

    (β) Κλειστογαμία (Γκ. κλείστος-κλειστός, γάμος-γάμος Εικ. 2.18):

    Τα λουλούδια είναι ιντερσεξουαλικά. Παραμένουν κλειστά προκαλώντας αυτογονιμοποίηση. Η κλειστογαμία εμφανίζεται αργά την περίοδο ανθοφορίας σε ορισμένα φυτά, π.χ. Commelina bengalensis, Balsam, Oxalis, Viola. Αυτά τα φυτά, επομένως, έχουν τόσο χαμογαμικό όσο και κλιστογαμικό άνθη. Στα κλιστόγαμα λουλούδια, οι ανθήρες εκφύονται μέσα σε κλειστά λουλούδια. Η ανάπτυξη του στυλ φέρνει τους κόκκους γύρης σε επαφή με το στίγμα. Η επικονίαση και το σετ σπόρων είναι εξασφαλισμένα. Δεν απαιτούνται επικονιαστές.

    Οι ανθήρες και τα στίγματα των δισεξουαλικών ή τέλειων λουλουδιών ωριμάζουν πριν από το άνοιγμα των οφθαλμών, έτσι ώστε να πραγματοποιείται κατά κανόνα η αυτο -επικονίαση, π.χ., Μπιζέλια, Σιτάρι και Ρύζι.

    2. Γειτονογαμία (Γκ. γείτον- γείτονας, γαμο- γάμος):

    Είναι ένας τύπος επικονίασης κατά τον οποίο οι κόκκοι γύρης ενός λουλουδιού μεταφέρονται στο στίγμα ενός άλλου λουλουδιού που ανήκει είτε στο ίδιο φυτό είτε σε γενετικά παρόμοιο φυτό. Στη γειτονογαμία, τα άνθη συχνά παρουσιάζουν τροποποιήσεις παρόμοιες με αυτές που συναντώνται στην ξενογένεση ή τη διασταυρούμενη επικονίαση.

    Πλεονεκτήματα της αυτοεπικονίασης:

    1. Διατηρεί τους γονικούς χαρακτήρες ή την καθαρότητα της φυλής επ 'αόριστον.

    2. Η αυτογονιμοποίηση χρησιμοποιείται για τη διατήρηση καθαρών γραμμών για πειράματα υβριδισμού.

    3. Το φυτό δεν χρειάζεται να παράγει μεγάλο αριθμό κόκκων γύρης.

    4. Τα λουλούδια δεν αναπτύσσουν συσκευές για την προσέλκυση επικονιαστών εντόμων.

    5. Εξασφαλίζει την παραγωγή σπόρων. Μάλλον χρησιμοποιείται ως ασφαλής συσκευή για διασταυρούμενα γονιμοποιημένα λουλούδια.

    6. Η αυτο -επικονίαση εξαλείφει κάποιους κακούς υπολειπόμενους χαρακτήρες.

    Επινοήσεις (συσκευές) για τη διασφάλιση της αυτοεπικονίασης:

    (1) Τα λουλούδια είναι αμφιφυλόφιλα και ωριμάζουν και τα δύο φύλα ταυτόχρονα (ομογαμία).

    (2) Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα λουλούδια είναι αμφιφυλόφιλα και κλιστογαμικά, δηλαδή, παραμένουν κλειστά.

    (3) Η επικονίαση συμβαίνει σε κατάσταση οφθαλμών πριν από το άνοιγμα (άνθιση) του λουλουδιού.

    Μειονεκτήματα της αυτο -επικονίασης:

    1. Σπάνια παρουσιάζονται νέοι χρήσιμοι χαρακτήρες.

    2. Η ζωντάνια και η ζωτικότητα της φυλής μειώνεται με την παρατεταμένη αυτο -επικονίαση.

    3. Η ανοσία στις ασθένειες μειώνεται.

    4. Η μεταβλητότητα και συνεπώς η προσαρμοστικότητα στο μεταβαλλόμενο περιβάλλον μειώνονται.

    Διασταυρούμενη επικονίαση (Ξενογαμία, Αλλογαμία):

    Η διασταυρούμενη επικονίαση είναι η μεταφορά κόκκων γύρης από τον ανθήρα ενός λουλουδιού στο στίγμα ενός γενετικά διαφορετικού λουλουδιού. Ονομάζεται επίσης ξενογαμία (Γκ. Ξένος- περίεργος, γάμος- γάμος). Ο όρος αλλογαμία (Γκ. άλιος- άλλος, γάμος- γάμος) περιλαμβάνει τόσο τη γειτονογαμία όσο και την ξενογαμία. Η διασταυρούμενη επικονίαση πραγματοποιείται με τη βοήθεια εξωτερικής υπηρεσίας.

    Το τελευταίο μπορεί να είναι αβιοτικό (π.χ. άνεμος, νερό) ή βιοτικό (π.χ. έντομα, πουλιά, νυχτερίδες, σαλιγκάρια). Η διασταυρούμενη επικονίαση πήρε το όνομά της από τον οργανισμό που την βοηθά, δηλαδή ανεμοφιλία (επικονίαση ανέμων), υδρόφιλη (επικονίαση νερού), εντομοφιλία (επικονίαση εντόμων), ομιθοφιλία (επικονίαση πτηνών), χειροπτερίνη (επικονίαση νυχτερίδων) και μαλακοφιλία (επικονίαση σαλιγκαριών).

    1. Ανεμοφιλία (Γκ. anemos- wind, philein- to love Wind Pollinination Εικ. 2.19):

    Είναι ένας τρόπος διασταυρούμενης επικονίασης ή μεταφοράς κόκκων γύρης από έναν ώριμο ανθήρα στο στίγμα ενός πιστόλι που επιτυγχάνεται μέσω της αιολικής ενέργειας, π.χ., Φοίνικας Καρύδας, Φοινικιάς, Αραβόσιτος, πολλά χόρτα, Κάνναβη.

    Χαρακτηριστικά των ανεμόφιλων λουλουδιών:

    (i) Τα λουλούδια είναι μικρά και δυσδιάκριτα.

    (ii) Τα μη απαραίτητα μέρη είτε απουσιάζουν είτε μειώνονται.

    (iii) Τα άνθη είναι άχρωμα, άοσμα και νέκταρα.

    (iv) Σε περίπτωση ομοφυλόφιλων λουλουδιών, τα αρσενικά άνθη είναι πιο άφθονα. Στα αμφιφυλόφιλα λουλούδια, οι στήμονες είναι γενικά πολυάριθμοι. Τα πιστίλια είναι γενικά μονόχωρα.

    (v) Τα λουλούδια παράγονται πάνω από το φύλλωμα, πριν από την εμφάνιση του νέου φυλλώματος ή τοποθετούνται σε θέση ανάρτησης.

    (vi) Τόσο τα στίγματα όσο και τα ανθήρια εκτίθενται.

    (vii) Οι ανθήρες είναι ευπροσάρμοστοι (Εικ. 2.20).

    (viii) Σε ορισμένες περιπτώσεις όπως η Urtica, οι ανθήρες έσκασαν ξαφνικά για να ρίξουν τους κόκκους γύρης (μηχανισμός σκόνης όπλου).

    (ix) Οι κόκκοι γύρης είναι ελαφροί, μικροί και φτερωτοί ή σκονισμένοι. Μπορούν να φυσηθούν από τον άνεμο σε αποστάσεις έως και 1300 km. Φτερωτοί κόκκοι γύρης Pinus βρίσκονται εκατοντάδες χιλιόμετρα μακριά από τα μητρικά φυτά.

    (x) Οι κόκκοι γύρης είναι ξηροί λείοι, μη κολλώδεις και μη διαβρωμένοι.

    (xi) Το στίγμα είναι τριχωτό, φτερωτό (Εικ. 2.19) ή διακλαδισμένο για να πιάσει τους κόκκους γύρης που μεταδίδονται από τον άνεμο.

    Τα μεγάλα στίγματα που μοιάζουν με νήματα και τα στυλ του αραβοσίτου κρέμονται στον αέρα για να πιάσουν γύρη από τον αέρα.

    (xii) Η αναιμοφιλία είναι πολύ σπάταλη καθώς δεν είναι κατεύθυνση.

    (xiii) Οι κόκκοι γύρης παράγονται σε πολύ μεγάλο αριθμό. Για παράδειγμα, ένα μόνο λουλούδι κάνναβης παράγει 5.00.000 κόκκους γύρης, μια φούντα καλαμποκιού δημιουργεί 20-25 εκατομμύρια κόκκους γύρης, ενώ ένα φυτό Mercurialis annua παράγει 135 εκατομμύρια κόκκους γύρης.

    Κατά συνέπεια, οι κόκκοι γύρης απλώνονται σε μεγάλες εκτάσεις, έτσι ώστε ακόμη και απομονωμένα φυτά να επικονιάζονται. Αλλά ο μεγάλος αριθμός κόκκων γύρης προκαλεί βρογχική αλλεργία ή κατάθλιψη σε πολλά ανθρώπινα όντα. Το φαινόμενο ονομάζεται επίσης αλλεργικός ρινός.

    2. Υδροφιλία (Γκ. ύδωρ- νερό, φιλείν- να αγαπάς την Επικονίαση του Νερού):

    Είναι ο τρόπος επικονίασης ή μεταφοράς κόκκων γύρης από τον ώριμο ανθήρα ενός λουλουδιού στο στίγμα ενός άλλου λουλουδιού που επιτυγχάνεται μέσω του νερού,

    (i) Τα λουλούδια είναι μικρά και δυσδιάκριτα,

    (ii) Το Perianth και άλλα λουλουδάτα μέρη είναι μη βρώσιμα,

    (iii) Το νέκταρ και η μυρωδιά απουσιάζουν,

    (iv) Οι κόκκοι γύρης είναι ελαφροί και μη διαβρέξιμοι λόγω της παρουσίας βλεννογόνου,

    (v) Το στίγμα είναι μακρύ, κολλώδες αλλά μη διαβρωτικό.

    Η υδροφιλία εμφανίζεται μόνο σε περίπου 30 γένη κυρίως μονοκοτυλήδονων π.χ. Vallisneria, Zostera, Ceratophyllum, κ.λπ. Σε πολλά υδρόβια φυτά με αναδυόμενα άνθη, η επικονίαση συμβαίνει από τον άνεμο ή τα έντομα, π.χ., Lotus, Water Lily, Water Υάκινθος.

    Η υδροφιλία είναι δύο τύπων - η υποϋδροφιλία και η επιϋδροφιλία. Η υποϋδροφιλία εμφανίζεται κάτω από την επιφάνεια του νερού, π.χ., Zostera, Ceratophyllum. Η επιφυδρόφυση λαμβάνει χώρα πάνω από την επιφάνεια του νερού, π.χ., Vallisneria.

    Στο Zostera, το θαλάσσιο αγγειόσπερμο (Sea Grass), οι κόκκοι γύρης είναι μακριές κορδέλας (έως 2500 mm) και χωρίς εξίνη.

    Έχουν το ίδιο ειδικό βάρος με αυτό του νερού. Οι κόκκοι γύρης μπορούν, επομένως, να επιπλέουν κάτω από την επιφάνεια του νερού. Τα στίγματα είναι επίσης μεγάλα.Οι νηματοειδείς κόκκοι γύρης έχουν μεγάλες πιθανότητες να αγγίξουν τα μεγάλα στίγματα και να τυλιχτούν γύρω από το τελευταίο για να πραγματοποιήσουν επικονίαση.

    Το Ceratophyllum είναι ένα βυθισμένο φυτό γλυκού νερού που φέρει αρσενικά και θηλυκά άνθη στο ίδιο φυτό. Ένα αρσενικό λουλούδι έχει 30-45 στήμονες.

    Οι ώριμοι ανθήρες σπάνε, ανεβαίνουν προς τα πάνω και εκτονώνονται στην επιφάνεια. Οι απελευθερωμένοι κόκκοι γύρης είναι στρογγυλεμένοι και χωρίς εξίνη. Βλασταίνουν και βυθίζονται. Ενώ βυθίζονται, έρχονται σε επαφή με μακρά και κολλώδη στίγματα για να επιφέρουν επικονίαση.

    Η Vallisneria (Εικ. 2.21) είναι ένα βυθισμένο δίοικο υδρόβιο φυτό γλυκού νερού. Τα αρσενικά φυτά παράγουν μεγάλο αριθμό αρσενικών λουλουδιών. Τα αρσενικά άνθη αφαιρούνται και ανεβαίνουν στην επιφάνεια όπου επιπλέουν. Τα αρσενικά άνθη έχουν δύο γόνιμους στήμονες. Δύο από τα τέπαλα τους σχηματίζουν δομή σε σχήμα βάρκας ενώ το τρίτο λειτουργεί ως πανί. Τα θηλυκά φυτά φέρουν μακρύ μίσχο λουλουδάκια.

    Τα ώριμα θηλυκά άνθη μεταφέρονται στην επιφάνεια του νερού από την επιμήκυνση των μίσχων τους. Έχουν μεγάλα κολλώδη τριφοειδή στίγματα. Ενώ επιπλέουν, τα αρσενικά άνθη τραβιούνται στην κατάθλιψη που περιβάλλει κάθε θηλυκό λουλούδι. Ένας ανθήρας ενός αρσενικού λουλουδιού ή ενός λουλουδιού ανθέων έρχεται σε επαφή με το στίγμα του θηλυκού λουλουδιού. Ο ανθήρας εκρήγνυται και πραγματοποιείται επικονίαση. Μετά την επικονίαση, το θηλυκό άνθος τραβιέται μέσα στο νερό από την περιέλιξη του μίσχου του.

    Ζωοφιλία (Γκ. ζων – ζώο, φιλειν- να αγαπάς):

    Είναι επικονίαση μέσω της υπηρεσίας των ζώων. Ο πιο κοινός τύπος επικονιαστών ζώων είναι τα έντομα. Άλλα είναι πουλιά, νυχτερίδες, σαλιγκάρια, άνθρωποι κλπ. Ορισμένα πρωτεύοντα (π.χ., Λεμούριοι), δενδρόβια τρωκτικά και ερπετά (Gecko Lizard, Garden Lizard) έχουν επίσης βρεθεί ότι επιτελούν επικονίαση κατά λάθος.

    Τα ζωόφιλα άνθη προσαρμόζονται συχνά για να επικονιάζονται από συγκεκριμένο τύπο ζώων. Οι μέλισσες και οι πεταλούδες επικονιάζουν τον μέγιστο αριθμό ανθοφόρων φυτών. Οι δύο κοινές οικογένειες που επικονιάζονται από αυτά είναι οι Asteraceae και οι Lamiaceae (= Labiatae).

    3. Εντομοφιλία (Gk. entomon – insect, philein – to love Insect Pollination):

    Είναι ο πιο συνηθισμένος τύπος ζωοφιλίας κατά τον οποίο οι κόκκοι γύρης των ώριμων ανθήρων ενός λουλουδιού μεταφέρονται σε ένα ώριμο στίγμα ενός άλλου λουλουδιού μέσω της πρόσληψης εντόμων όπως σκώροι, πεταλούδες, σφήκες, μέλισσες, σκαθάρια κ.λπ.

    Τα έντομα επισκέπτονται τα άνθη για νέκταρ, βρώσιμους κόκκους γύρης ή καταφύγιο. Οι μέλισσες κάνουν επικονίαση σχεδόν στο 80% των λουλουδιών. Λαμβάνουν τόσο νέκταρ όσο και κόκκους γύρης από τα άνθη. Οι μέλισσες έχουν καλάθια γύρης για τη συλλογή γύρης.

    Χαρακτηριστικά των εντομόφιλων λουλουδιών:

    Τα εντομόφιλα άνθη είναι χρωματισμένα για την προσέλκυση εντόμων επικονίασης. Οι σκόροι επισκέπτονται τα λευκά λουλούδια, οι πεταλούδες και οι σφήκες κοκκινωπά λουλούδια, οι μέλισσες έλκονται προς τα μπλε, μοβ-βιολετί και κίτρινα λουλούδια. Οι μέλισσες χρησιμοποιούν υπεριώδεις ακτινοβολίες για παρατήρηση. Το κόκκινο εμφανίζεται μαύρο στην υπεριώδη ακτινοβολία. Ως εκ τούτου, οι μέλισσες σπάνια επισκέπτονται κόκκινα λουλούδια. Τα διάφορα χαρακτηριστικά των εντομοφιλικών λουλουδιών είναι:

    (i) Είναι επιδεικτικά ή έχουν έντονο χρώμα.

    (ii) Τα μικρά λουλούδια γίνονται εμφανή από την ομαδοποίησή τους, π.χ., το κεφάλι στο Sunflower.

    (iii) Όπου τα πέταλα δεν είναι ευδιάκριτα, άλλα μέρη γίνονται επιδεικτικά, π.χ. τα βράκτια στη Βουκαμβίλια, τα φύλλα στην Euphorbia pulcherrima, τα σπάθη στα αροειδή, ένα σέπαλο στη Mussaenda, οι στήμονες στη Μιμόζα, την Ακακία κ.λπ.

    (iv) Τα περισσότερα λουλούδια που επικονιάζονται με έντομα έχουν πλατφόρμα προσγείωσης.

    (v) Μερικά λουλούδια έχουν δομικές ιδιαιτερότητες ώστε να επικονιάζονται από συγκεκριμένους τύπους εντόμων, π.χ. άνοιγμα αμφίπλευρων προσωπικών λουλουδιών του Snapdragon (.Antirrhinum) κατά συγκεκριμένο βάρος από τον επικονιαστή ή το βάθος του σωλήνα στεφάνης για διαφορετικά έντομα με γλώσσα.

    (vi) Σε πολλές περιπτώσεις εμφανίζονται ειδικές ενδείξεις στα πέταλα για την καθοδήγηση του εντόμου στους νέκταρους αδένες. Ονομάζονται οδηγοί μελιού ή νέκταρ (π.χ. βιόλα). Τα τελευταία συχνά αντανακλούν τις υπεριώδεις ακτινοβολίες για αναγνώριση από τις μέλισσες.

    (vii) Τα λουλούδια παράγουν μια μυρωδιά που μπορεί να είναι ευχάριστη (π.χ. γιασεμί) ή άσχημη (π.χ., Αριστολοχία, Αρούμ, Ραφλέσια). Η άσχημη μυρωδιά προσελκύει τις μύγες και τα σκαθάρια. Η μυρωδιά της Rafflesia προσελκύει τις μύγες Carrion (μηχανισμός παγίδας Fly).

    (viii) Το νέκταρ εκκρίνεται για τη σίτιση των εντόμων που επισκέπτονται. Οι αδένες νέκταρ τοποθετούνται σε τέτοια θέση που ένα έντομο πρέπει να αγγίζει τόσο τους ανθήρες όσο και τα στίγματα.

    (ix) Οι βρώσιμες γύρες παράγονται από Rosa, Clematis, Magnolia κ.λπ.

    (x) Συνήθως εισάγονται στήμονες εκτός από τις περιπτώσεις που είναι εξειδικευμένοι για την προσέλκυση εντόμων (π.χ. Mimosa).

    (xi) Οι κόκκοι γύρης είναι αγκαθωτά, βαριά και περιβάλλονται από μια κίτρινη ελαιώδη κολλώδη ουσία που ονομάζεται pollenkit.

    (xii) Τα στίγματα συχνά εισάγονται και κολλάνε.

    (xiii) Η Pollinia του Calotropis και τα συναφή φυτά δεν μπορούν να μεταφερθούν στη στιγματική επιφάνεια χωρίς τη βοήθεια ενός εντόμου.

    (xiv) Ορισμένα λουλούδια παρέχουν ασφαλή θέση στα έντομα για την ωοτοκία, π.χ., Yucca, Amorphophallus. Το ψηλότερο λουλούδι ανήκει στον Amorphophallus (ύψος έξι πόδια).

    Συνεξέλιξη του λουλουδιού και των ειδών επικονιαστών του:

    Η συνεξέλιξη είναι η εξέλιξη σε δύο είδη που αλληλεπιδρούν εκτεταμένα το ένα με το άλλο, έτσι ώστε το καθένα να λειτουργεί ως μια σημαντική δύναμη φυσικής επιλογής από την άλλη. Όταν το ένα εξελίσσει ένα νέο χαρακτηριστικό ή τροποποιεί τον εαυτό του, το άλλο εξελίσσει νέες προσαρμογές ως απάντηση σε αυτό. Αυτή η συνεχής αμοιβαία ανατροφοδότηση μεταξύ των δύο ειδών είναι γνωστή ως συνεξέλιξη.

    Η συνεξέλιξη του λουλουδιού και τα είδη επικονιαστών του συνδέονται στενά μεταξύ τους. Τα μέρη των λουλουδιών τροποποιούνται, διαμορφώνονται από μεταλλάξεις και φυσική επιλογή σε μια μορφή που ενισχύει την επικονίαση. Η πρώτη ομάδα εντόμων που εξελίχθηκε ως επικονιαστές των αρχαίων λουλουδιών αγγειόσπερμου ήταν τα σκαθάρια.

    Η πλειοψηφία των επικονιασμένων λουλουδιών είναι όμορφα χρωματισμένα, αρωματικά, πλούσια σε νέκταρ, μεγάλα σε μέγεθος ή αν είναι μικρά, ομαδοποιούνται σε ταξιανθία για να γίνουν εμφανή. Για να διατηρηθούν οι επισκέψεις στα ζώα, τα λουλούδια πρέπει να προσφέρουν ανταμοιβές στα ζώα.

    Το νέκταρ, οι κόκκοι γύρης, το καταφύγιο και τα βρώσιμα μέρη λουλουδιών και οι νεαροί σπόροι είναι οι συνήθεις ανταμοιβές λουλουδιών για τους επικονιαστές και τα ζουμερά και θρεπτικά φρούτα για τους διασκορπιστές σπόρων, έτσι ώστε τα έντομα/ζώα να τα επισκέπτονται τακτικά για να ταΐσουν ή να βρουν καταφύγιο.

    Για τη συγκομιδή των ανταμοιβών από το λουλούδι, ο επισκέπτης του ζώου έρχεται σε επαφή με τους ανθήρες και τα στίγματα του λουλουδιού. Οι κολλώδεις γύρες των λουλουδιών επικονίασης εντόμων προσκολλώνται στο σώμα του επικονιαστή. Όταν αυτός ο επικονιαστής που μεταφέρει γύρη στο σώμα του έρχεται σε επαφή με το στίγμα, επιφέρει επικονίαση.

    Τα λουλούδια που γονιμοποιούνται από ζώα μπορούν να ομαδοποιηθούν σε τρεις κατηγορίες ανάλογα με τα οφέλη (ανταμοιβές) που παρέχουν στους επικονιαστές.

    (θ) Τρόφιμα που παρέχουν λουλούδια (π.χ. Σάλβια και μέλισσες, Νυφούλες και Μπινιόνια, Πτηνά Sunλιου και Στρελτίτσια).

    (ii) Άνθη που παρέχουν φύλο (Ophrys και Colpa σφήκα).

    (iii) Φυτώριο που παρέχει λουλούδια (π.χ., σκώρος Yucca και yucca Σύκο και σφήκα).

    Ειδικές προσαρμογές σε εντομοφιλικά λουλούδια:

    (θ) Ορισμένα φυτά έχουν ειδικές προσαρμογές για τον επισκέπτη εντόμων για να βοηθήσουν στη διασταυρούμενη επικονίαση. Στη Salvia λειτουργεί ένας μηχανισμός περιστροφής ή μοχλός για την προώθηση της διασταυρούμενης επικονίασης. Η Salvia (Εικ. 2.22) επικονιάζεται από τις μέλισσες. Έχει πρωτάνδρια άνθη με χιτώνα στεφάνη. Το κάτω χείλος λειτουργεί ως πλατφόρμα προσγείωσης για το έντομο.

    Κάθε στήμονας έχει μακρύ συνδετικό που φέρει έναν γόνιμο λοβό ανθήρα στο άνω άκρο και στείρο λοβό ανθήρα που μοιάζει με πλάκα στο κάτω άκρο. Οι δύο αποστειρωμένες πλάκες ανθήρα βρίσκονται δίπλα -δίπλα και εμποδίζουν τη διαδρομή του εντόμου. Καθώς το έντομο κινείται προς τα μέσα ένα νεαρό λουλούδι σε αναζήτηση νέκταρ, το κεφάλι του σπρώχνει τις αποστειρωμένες πλάκες ανθήρα και αναγκάζει τους γόνιμους λοβούς ανθήρων να χτυπήσουν στην πλάτη του. Σε παλαιότερα λουλούδια το στυλ φέρνει το στίγμα σε μια τέτοια θέση που βουρτσίζει στο πίσω μέρος του εντόμου και συλλέγει κόκκους γύρης που έφερε το έντομο από ένα νεαρό λουλούδι.

    (ii) Υπάρχει αμοιβαία εξάρτηση μεταξύ του Σχήματος (Ficus carica) και του επικονιαστικού του παράγοντα, της θηλυκής χολικής σφήκας Blastophaga. Τα Hypanthodia του φυτού διαθέτουν άνθη χοληδόχου για τη διατροφή των κόκκων της σφήκας. Η πρώιμη ζωή της σφήκας περνά μέσα στο υπανθόδιο. Η νεαρή σφήκα που βγαίνει από το υπόνθιο έχοντας ώριμα αρσενικά άνθη ρίχνει τη γύρη μέσα σε ένα άλλο υπόντιο που έχει ώριμα θηλυκά άνθη (μηχανισμός πόρτας παγίδας). Αποθέτει τα αυγά του σε χολικά άνθη.

    (iii) Η Pronuba (= Tageticula) yuccasella είναι ένας σκώρος που εναποθέτει τα αυγά του στις ωοθήκες του λουλουδιού Yucca. Ταυτόχρονα, συλλέγει γύρη και εναποθέτει την ίδια στην κοιλότητα του στίγματος για να πραγματοποιήσει επικονίαση.

    (iv) Σε πολλά είδη ορχιδέας όπως το Ophrys speculum το σχήμα, το χρώμα, τα σημάδια και η οσμή των λουλουδιών είναι σαν τον θηλυκό σκόρο Colpa. Το Ophrys χρησιμοποιεί σεξουαλικό δόλο για να κάνει την επικονίαση από την Colpa. Ο αρσενικός σκώρος ωριμάζει νωρίτερα από το θηλυκό. Λάθος το λουλούδι Ophrys για θηλυκό σκώρο και προσπαθεί να συμπορευτεί (ψευδοπληθυσμός). Σε αυτή την προσπάθεια γονιμοποιεί τα άνθη.

    4. Ορνιθοφιλία (Γκ. ορνι- πουλί, φιλειν- να αγαπώ):

    Είναι ο τρόπος αλλογαμίας που εκτελείται από τα πουλιά. Μόνο μερικά είδη πουλιών είναι εξειδικευμένα για αυτό. Συνήθως έχουν μικρό μέγεθος και μακριά ράμφη. Δύο συνηθισμένοι τύποι τροπικών επικονιαστικών πτηνών είναι τα πουλιά του ήλιου (Αφρο-Ασία) και τα πουλάρια (Αμερική). Τα πουλιά που κάνουν βόσκηση πραγματοποιούν επικονίαση ενώ αιωρούνται πάνω από τα λουλούδια. Τα πουλιά του ήλιου κατεβαίνουν πάνω από τους βλαστούς που στηρίζουν τα λουλούδια ή περιστασιακά ξεκουράζονται πάνω από τα λουλούδια.

    Μερικά άλλα πουλιά που επικονιάζουν είναι το Crow, Bulbil, Parrot και Meynah. Τα ομιτόφιλα φυτά είναι πολύ λίγα σε σύγκριση με τα εντομόφιλα φυτά. Μόνο περίπου 100 είδη αυστραλιανών φυτών είναι ομιθόφιλα. Τα συνηθισμένα επικονιασμένα φυτά είναι τα Bombax (Κόκκινο Βαμβάκι Μεταξιού), Ερυθρίνα (Coral Tree), Callistemon (Βούρτσα Μπουκάλι), Butea monosperma, Bignonia, Lobelia, Agave, Grevillea κ.λπ.

    Χαρακτηριστικά των επικονιασμένων λουλουδιών πουλιών:

    (i) Τα ομιθόφιλα άνθη εκκρίνουν άφθονο υδάτινο νέκταρ ή έχουν βρώσιμα μέρη,

    (ii) Το νέκταρ εκκρίνεται σε τόση αφθονία που οι σταγόνες του μπορούν να πέσουν κάτω ανακινώντας κλαδιά της Γρεβίλιας και της Ερυθρίνας. Το νέκταρ κατασκευάζεται κυρίως από ζάχαρη. Ένα πουλάρι που βουίζει μπορεί να ρουφήξει νέκταρ σε μια μέρα σε τέτοια ποσότητα ώστε να έχει ζάχαρη ισοδύναμη με το μισό του σωματικού του βάρους,

    (iii) Τα ομιθόφιλα λουλούδια έχουν συνήθως έντονο χρώμα - κόκκινο, πορτοκαλί, κίτρινο ή μπλε,

    (iv) Τα λουλουδάτα μέρη είναι συνήθως δερματώδη. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η στεφάνη έχει σχήμα χοάνης.

    5. Chiropterophily (Gk. Cheir- hand, pteros- wing, philein- to love):

    Είναι διασταυρούμενη επικονίαση που γίνεται από νυχτερίδες. Οι νυχτερίδες είναι νυχτερινά ιπτάμενα θηλαστικά που μπορούν να μεταφέρουν γύρη σε μεγάλες αποστάσεις, μερικές φορές πάνω από 30 χιλιόμετρα.

    Χαρακτηριστικά των Χειροτερόφιλων λουλουδιών:

    Τα χειροπτερόφιλα άνθη έχουν βαρετό χρώμα με έντονη ζύμωση ή φρουτώδη μυρωδιά, άφθονο νέκταρ και σπόρους γύρης. Τα χειροπτερόφιλα άνθη εκκρίνουν ακόμη πιο άφθονο νέκταρ από τα ορνιθόφιλα άνθη.

    Οι κόκκοι γύρης παράγονται επίσης σε μεγαλύτερη αφθονία. Το δέντρο Baobab (Adansonia) έχει 1500-2000 στήμονες ανά λουλούδι. Τα λουλούδια είναι μεγάλα και πυκνά. Συνηθισμένα παραδείγματα χειροτερόφιλων φυτών είναι τα Kigelia pinnata (Λουκάνικο δέντρο), Adansonia (Δέντρο Baobab), Anthocephalus (Δέντρο Kadam) και Bauhinia megalandra.

    6. Μαλακοφιλία (Γκ. μαλάκος- μαλακός, φιλειν- να αγαπώ):

    Τα σαλιγκάρια πραγματοποιούν επικονίαση στο Arisaema (Φυτό φιδιού ή κόμπρας) και σε μερικά κρίνα αρούμ.

    7. Τεχνητή επικονίαση (ανθοφιλία):

    Σε όλα τα προγράμματα αναπαραγωγής, τα φυτά γονιμοποιούνται με το χέρι για να διασφαλιστεί η διασταυρούμενη επικονίαση μεταξύ επιλεγμένων ποικιλιών. Ο Φοίνικας της Χουρμαδιάς έχει υποστεί τεχνητή επικονίαση από αμνημονεύτων χρόνων.

    Εξαιρετικές συσκευές ή συνεισφορές για την εξασφάλιση διασταυρούμενης επικονίασης:

    (i) Dicliny (μονοσεξουαλικότητα):

    Τα λουλούδια είναι μονοφυλετικά, έτσι ώστε να μην είναι δυνατή η αυτογονιμοποίηση. Τα φυτά μπορεί να είναι μονόχρωμα (να φέρουν και αρσενικά και θηλυκά άνθη, π.χ. αραβόσιτο) ή διόγια (να φέρουν αρσενικά και θηλυκά λουλούδια σε διαφορετικά φυτά, π.χ., μουριά, παπάγια).

    Οι ανθήρες και τα στίγματα ωριμάζουν σε διαφορετικούς χρόνους σε ένα αμφιφυλόφιλο λουλούδι έτσι ώστε να αποφευχθεί η αυτογονιμοποίηση, (α) Πρωτανδρία (Γκ. πρωτός- πρώτος, ανδρό- αρσενικό). Οι ανθήρες ωριμάζουν νωρίτερα από το στίγμα του ίδιου λουλουδιού. Οι κόκκοι γύρης τους είναι διαθέσιμοι για στίγματα των παλαιότερων λουλουδιών, π.χ. Τα στίγματα ωριμάζουν νωρίτερα, ώστε να γονιμοποιηθούν προτού οι ανθήρες του ίδιου λουλουδιού αναπτύξουν κόκκους γύρης, π.χ. Mirabilis jalapa (Τέσσερα η ώρα), Gloriosa, Plantago.

    Οι κόκκοι γύρης ενός άλλου λουλουδιού βλασταίνουν πιο γρήγορα πάνω από το στίγμα από τους κόκκους γύρης του ίδιου λουλουδιού, π.χ. Μήλο, Σταφύλι.

    (iv) Αυτοστειρότητα (Αυτοσυμβατότητα):

    Οι κόκκοι γύρης ενός λουλουδιού δεν βλασταίνουν στο στίγμα του ίδιου λουλουδιού λόγω της παρουσίας παρόμοιου αυτοστείρου γονιδίου (S,S3 σε πιστολάκι και S1 ή S3 σε γυρεόκοκκο), π.χ. καπνός, πατάτα, σταυρανθή.

    Υπάρχουν 2 ή 3 τύποι λουλουδιών με διαφορετικά ύψη (και στήμονες), (α) Διθεροστατικά (Διμορφική Ετεροστυλική). Υπάρχουν δύο τύποι λουλουδιών, καρφίτσες (μακρύ στυλ και κοντοί στήμονες) και ματιές με νήματα (κοντό στυλ και μακρύι στήμονες), π.χ. Primula (Primrose), Jasmine, (b) Triheterostyly (Trimorphic Heterostyly ή tristyly).

    Υπάρχουν τρεις τύποι λουλουδιών με διαφορετικά ύψη στυλ (μακρύ, μεσαίο και κοντό) και στήμονες (μεσαίο και κοντό, μακρύ και κοντό και μακρύ και μεσαίο), π.χ., Lythrum. Η επικονίαση συμβαίνει μεταξύ ανθήρων και στίγματα του ίδιου ύψους που υπάρχουν σε διαφορετικά άνθη (Εικ. 2.24).

    Είναι μια μηχανική συσκευή για την πρόληψη της αυτο -επικονίασης και την προώθηση της διασταυρούμενης επικονίασης, (α) Εξωτερική αποκόλληση ανθήρων, (β) Στο Pansy, το στίγμα βρίσκεται μέσα σε ένα πτερύγιο ενώ στην Καλμιά οι ανθήρες εμφανίζονται μέσα στην τσέπη του στεφάνου, (γ) Στο Cyprepedium, στίγματα βρίσκονται στη διαδρομή εισόδου εντόμων ενώ οι ανθήρες εμφανίζονται κοντά στην έξοδο, δ) Στην Calotropis και τις ορχιδέες, εμφανίζονται κόκκοι γύρης στην pollinia που μπορούν να σηκωθούν μόνο από έντομα, παγιδευμένο και μπορεί να βγει μόνο όταν ωριμάσουν οι ανθήρες.

    Σημασία της διασταυρούμενης επικονίασης:

    Πλεονεκτήματα:

    1. Ορισμένα φυτά είναι αυτοστειρωμένα, δηλαδή οι κόκκοι γύρης δεν μπορούν να ολοκληρώσουν την ανάπτυξη στο στίγμα του ίδιου λουλουδιού λόγω αμοιβαίας αναστολής ή ασυμβατότητας, π.χ. Αρκετά φυτά είναι προ-ισχυρά, δηλαδή οι κόκκοι γύρης ενός άλλου λουλουδιού φυτρώνουν πιο εύκολα και γρήγορα πάνω από το στίγμα από τους κόκκους γύρης του ίδιου λουλουδιού, π.χ., σταφύλι, μήλο.

    Τέτοια φυτά οικονομικού ενδιαφέροντος δίνουν υψηλότερη απόδοση μόνο εάν οι βιοτικοί επικονιαστές τους, όπως οι μέλισσες, είναι διαθέσιμοι μαζί με φυτά διαφορετικών ποικιλιών ή καταγωγής, αν και κάθε άλλη παροχή όπως επαρκή άρδευση, λιπάσματα ή πολιτιστική φροντίδα μπορεί να έχει ήδη παρασχεθεί, π.χ. Μουστάρδα, Κολοκύθα, Αμύγδαλο, Γαρύφαλλο, Μήλο, Αχλάδι και συναφή πυρηνικά φυτά.

    2. Η διασταυρούμενη επικονίαση εισάγει γενετικούς επανασυνδυασμούς και συνεπώς παραλλαγές στους απογόνους.

    3. Η διασταυρούμενη επικονίαση αυξάνει την προσαρμοστικότητα των απογόνων στις αλλαγές στο περιβάλλον.

    4. Κάνει τους οργανισμούς να ταιριάζουν καλύτερα στον αγώνα για ύπαρξη.

    5. Τα φυτά που παράγονται μέσω της σταυρωτής επικονίασης είναι πιο ανθεκτικά στις ασθένειες.

    6. Οι σπόροι που παράγονται είναι συνήθως μεγαλύτεροι και οι απόγονοι έχουν καλύτερους χαρακτήρες από τους γονείς λόγω του φαινομένου του υβριδικού σθένους.

    7. Νέες και πιο χρήσιμες ποικιλίες μπορούν να παραχθούν μέσω διασταυρούμενης επικονίασης.

    8. Οι ελαττωματικοί χαρακτήρες της φυλής εξαλείφονται και αντικαθίστανται από καλύτερους χαρακτήρες.

    9. Η απόδοση δεν πέφτει ποτέ κάτω από ένα μέσο ελάχιστο.

    Μειονεκτήματα:

    1. Είναι εξαιρετικά σπατάλη επειδή τα φυτά πρέπει να παράγουν μεγαλύτερο αριθμό γυρεόκοκκων και άλλων βοηθητικών δομών για να ταιριάζουν στους διάφορους οργανισμούς επικονίασης.


    Δες το βίντεο: SQL Ανάλυση δεδομένων - Περιορισμοί - Μοντελοποίηση (Οκτώβριος 2022).