Πληροφορίες

Κνιδαριακός κύκλος ζωής, περίπτωση οντογενετικού πολυμορφισμού;

Κνιδαριακός κύκλος ζωής, περίπτωση οντογενετικού πολυμορφισμού;


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Οι Cnidarians έχουν έναν περίπλοκο κύκλο ζωής που συνήθως έχει ως εξής:

  1. Εκκολάπτονται αυγά κάμπια.
  2. Η προνύμφη εγκαθίσταται στον βυθό της θάλασσας και μεταμορφώνεται σε άμισχο πολύποδες.
  3. Οι πολύποδες υφίστανται στροβιλισμό και ασεξουαλικά βγάζουν μπουμπούκια σε νεαρή ηλικία, ελεύθερη κολύμβηση medusae.
  4. Οι Medusae τελικά ωριμάζουν και αναπαράγονται σεξουαλικά για να γεννήσουν νέα ωάρια.

Δεδομένης της μορφολογικής και φυσιολογικής διαφοράς μεταξύ των τριών μορφών (νύμφη, πολύποδες, μέδουσα) και τον τρόπο με τον οποίο κάθε μορφή περιλαμβάνει ένα ξεχωριστό στάδιο στην ανάπτυξη του κνιδάριου (δηλ. οντογένεση), θα ήταν ακριβές να πούμε ότι ο κύκλος ζωής του κνιδάριου είναι ένα παράδειγμα «οντογενής πολυμορφισμός»;


Σίγουρα θα ήταν. Συνήθως θα χρησιμοποιούσα ολομεταβολικά έντομα ως παράδειγμα αυτού (αυγό, προνύμφη, νύμφη, ενήλικα), αλλά οι Cnidarians σίγουρα πληρούν τις βασικές απαιτήσεις που περικλείονται από τη φράση "οντογόνος πολυμορφισμός". Φαίνεται ότι οι πιέσεις για την εύρεση/καθιέρωση πηγών τροφής και την απόδραση της θήρευσης σε ανταγωνιστικά περιβάλλοντα οδήγησαν τόσο την Cnidaria όσο και την Insecta προς αυτή την εξελικτική στρατηγική, αν και αυτό είναι ένα πεδίο ενεργούς μελέτης ακόμα (τουλάχιστον στα έντομα).


Τάξη Ανθόζωα

Τα μέλη της κατηγορίας Anthozoa εμφανίζουν μόνο μορφολογία πολύποδων και έχουν πλοκάμια καλυμμένα με κνιδοκύτταρα γύρω από το άνοιγμα του στόματός τους.

Στόχοι μάθησης

Προσδιορίστε τα προσαρμοστικά χαρακτηριστικά των ανθόζωων

Βασικά Takeaways

Βασικά σημεία

  • Τα ανθόζωα περιλαμβάνουν θαλάσσιες ανεμώνες, θαλάσσια στυλό και κοράλλια.
  • Ο φάρυγγας των ανθοζωικών (κατάποση αλλά και πρόσληψη τροφής) οδηγεί στη γαστραγγειακή κοιλότητα, η οποία διαιρείται με μεσεντέρια.
  • Στα ανθόζωα, οι γαμέτες παράγονται από τον πολύποδα, εάν συντηχθούν, θα δημιουργήσουν μια προνύμφη πλανούλας που κολυμπά ελεύθερα, η οποία θα γίνει άμιστη μόλις βρει το βέλτιστο υπόστρωμα.
  • Οι θαλάσσιες ανεμώνες και τα κοράλλια είναι παραδείγματα ανθοζωικών που σχηματίζουν μοναδικές αμοιβαίες σχέσεις με άλλα ζωικά είδη, τόσο οι θαλάσσιες ανεμώνες όσο και τα κοράλλια επωφελούνται από τη διαθεσιμότητα τροφής που παρέχεται από τους συνεργάτες τους.

Βασικοί Όροι

  • μεσεντέριο: στα ασπόνδυλα, περιγράφει κάθε ιστό που χωρίζει την κοιλότητα του σώματος σε χωρίσματα
  • κνιδοκύτταρο: μια κάψουλα, σε ορισμένα κνιδάρια, που περιέχει έναν αγκαθωτό σωλήνα που μοιάζει με κλωστή που προκαλεί ένα παραλυτικό τσίμπημα
  • ερματυπικός: ενός κοραλλιού που είναι είδος που χτίζει κοραλλιογενείς υφάλους

Τάξη Ανθόζωα

Η κατηγορία Anthozoa περιλαμβάνει όλα τα cnidarians που παρουσιάζουν σχέδιο σώματος πολύποδα μόνο με άλλα λόγια, δεν υπάρχει στάδιο της μέδουσας στον κύκλο ζωής τους. Παραδείγματα περιλαμβάνουν θαλάσσιες ανεμώνες, θαλάσσια στυλό και κοράλλια, με εκτιμώμενο αριθμό 6.100 περιγραφόμενων ειδών. Οι θαλάσσιες ανεμώνες έχουν συνήθως έντονα χρώματα και μπορούν να φτάσουν σε μέγεθος από 1,8 έως 10 cm σε διάμετρο. Αυτά τα ζώα έχουν συνήθως κυλινδρικό σχήμα και είναι προσκολλημένα σε ένα υπόστρωμα.

Ανθόζωοι: Η θαλάσσια ανεμώνη (α), όπως όλα τα ανθόζωα, έχει μόνο σχέδιο σώματος πολύποδα (β).

Το στόμα μιας θαλάσσιας ανεμώνης περιβάλλεται από πλοκάμια που φέρουν κνιδοκύτταρα. Έχουν ανοίγματα στο στόμα που μοιάζουν με σχισμή και έναν φάρυγγα, ο οποίος είναι το μυϊκό μέρος του πεπτικού συστήματος που χρησιμεύει για την πρόσληψη καθώς και την ανάληψη τροφής. Μπορεί να εκτείνεται έως και τα δύο τρίτα του μήκους του σώματος πριν ανοίξει στη γαστραγγειακή κοιλότητα. Αυτή η κοιλότητα χωρίζεται σε πολλούς θαλάμους από διαμήκη διαφράγματα που ονομάζονται μεσεντέρια. Κάθε μεσεντέριο αποτελείται από ένα εξωδερμικό και ένα ενδοδερμικό κυτταρικό στρώμα με το μεσογλιακό σάντουιτς ενδιάμεσα. Τα μεσεντέρια δεν διαιρούν πλήρως τη γαστραγγειακή κοιλότητα, οι μικρότερες κοιλότητες συνενώνονται στο άνοιγμα του φάρυγγα. Το προσαρμοστικό όφελος των μεσεντερίων φαίνεται να είναι η αύξηση της επιφάνειας για την απορρόφηση των θρεπτικών ουσιών και την ανταλλαγή αερίων.

Οι θαλάσσιες ανεμώνες τρέφονται με μικρά ψάρια και γαρίδες, συνήθως ακινητοποιώντας τη λεία τους χρησιμοποιώντας τα κνιδοκύτταρα. Ορισμένες θαλάσσιες ανεμώνες δημιουργούν μια αμοιβαία σχέση με τα καβούρια ερημίτη προσκολλώνται στο κέλυφος του καβουριού. Σε αυτή τη σχέση, η ανεμώνη παίρνει σωματίδια τροφής από το θήραμα που πιάνει το καβούρι, ενώ το καβούρι προστατεύεται από τα αρπακτικά από τα κεντρικά κύτταρα της ανεμώνης. Τα ψάρια ανεμώνης, ή ψάρια κλόουν, μπορούν να ζήσουν στην ανεμώνη, καθώς είναι ανοσία στις τοξίνες που περιέχονται στις νηματοκύστεις. Ένας άλλος τύπος ανθόζωου που σχηματίζει μια σημαντική αμοιβαία σχέση είναι τα κοράλλια οικοδόμησης υφάλων. Αυτά τα ερματυπικά κοράλλια βασίζονται σε μια συμβιωτική σχέση με τις ζωοξανθέλες. Το κοράλλι αποκτά φωτοσυνθετική ικανότητα, ενώ οι ζωοξανθέλλες ωφελούνται χρησιμοποιώντας αζωτούχα απόβλητα και διοξείδιο του άνθρακα που παράγονται από τον κνιδάριο ξενιστή.

Τα ανθόζωα παραμένουν πολύποδα σε όλη τους τη ζωή. Μπορούν να αναπαραχθούν ασεξουαλικά με εκβλάστηση ή κατακερματισμό ή σεξουαλικά με παραγωγή γαμετών. Και οι δύο γαμέτες παράγονται από τον πολύποδα, ο οποίος μπορεί να συντηχθεί για να δημιουργήσει μια προνύμφη planula που κολυμπά ελεύθερα. Η προνύμφη εγκαθίσταται σε κατάλληλο υπόστρωμα και εξελίσσεται σε άμισχο πολύποδα.


Υλικά και μέθοδοι

Σύνολο μοριακών δεδομένων

Οι 216 ταξινομικές ομάδες υδροζώων και 14 άλλες εξωομάδες μεσοζώου που δειγματολήφθηκαν σε αυτή τη μελέτη ταξινομούνται ταξινομικά στον Πίνακα 1. Οι αλληλουχίες DNA που χρησιμοποιούνται στη φυλογενετική ανάλυση είναι από τις μικρές και μεγάλες πυρηνικές ριβοσωμικές υπομονάδες (18S και 28S, αντίστοιχα) και το μεγάλο μιτοχονδριακό ριβόσωμα υπομονάδα (16S). Όλες οι αλληλουχίες ανακτήθηκαν από την GenBank και οι αριθμοί προσχώρησης φαίνονται στον Πίνακα 1. Οι αλληλουχίες DNA 28S και 18S ευθυγραμμίστηκαν σύμφωνα με μοντέλα δευτερογενούς δομής που δημιουργήθηκαν για το Cnidaria (M.S. Barbeitos, αδημοσίευτο). Τα μοντέλα δευτερεύουσας δομής κατασκευάστηκαν πρώτα ξεκινώντας με σχολιασμένα πρότυπα DCSE (De Rijk and Wachter 1993) από το σκληρακτινικό κοράλλι Montastraea franksi. Για το 18S, το πρότυπο λήφθηκε από την Ευρωπαϊκή βάση δεδομένων ριβοσωμικού RNA (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). Για το 28S, ένα αρχικό πρότυπο από τους Schnare et al. (1996) χρησιμοποιήθηκε για την παράδοση κώδικα σε μορφή DCSE από την ακολουθία 28S Montastraea franksi (GenBank# AY026375). Τα μοντέλα δευτερεύουσας δομής βελτιώθηκαν περαιτέρω χρησιμοποιώντας εκπροσώπους όλων των παραγγελιών εντός της Cnidaria. Οι αλληλουχίες σε αυτή την ανάλυση ευθυγραμμίστηκαν με το χέρι στο Genedoc v.2.6.002 (Nicholas et al. 1997) σύμφωνα με τα μοντέλα (M.S. Barbeitos, pers. comm.). Αυτές οι περιοχές που δεν μπορούσαν να ευθυγραμμιστούν με σιγουριά σύμφωνα με το μοντέλο βελτιώθηκαν χρησιμοποιώντας το MFold (Zuker 2003). Το ζεύγος βάσεων στα στελέχη αξιολογήθηκε χρησιμοποιώντας το σενάριο PERL ReNATon v0.88 (M.S. Barbeitos, Πανεπιστήμιο του Κάνσας) και η ευθυγράμμιση διορθώθηκε για να μεγιστοποιηθεί το ζεύγος βάσεων (M.S. Barbeitos, προσωπική επικοινωνία). Οι βρόχοι μεταβλητού μήκους ευθυγραμμίστηκαν εκ νέου ξεχωριστά στο Muscle (έκδ. 3.7) (Edgar 2004) όπως εφαρμόστηκε στο SeaView (v.4.2.4) (Gouy et al. 2010).

Δείγματα με αριθμούς πρόσβασης GenBank, αριθμούς κουπονιών όταν είναι διαθέσιμοι και κωδικοποίηση μορφολογικών χαρακτήρων

Ταξινομική ιεραρχία . Είδος . Αριθμοί προσχώρησης GenBank. Κουπόνι . Χαρακτήρες .
. . 28 δευτ. 18 . 16 . . 1 . 2 . 3 . 4 .
Υδρόζωα
Anthoathecata
Απλανουλάτα
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Πολύφωτο sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hydra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hydra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ectopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ectopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Λάρυγγα εκτοπλεύραEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Μαρίνα ΕκτοπλεύραςEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Πολλαπλασιαστής HybocodonEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Ελευθερία claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Ελευθερία διχώματοςGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Codonium proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Coryne epizoicaGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Πολυόρχης απλούςGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia princepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia clifordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Σταυριδιοσάρσια προϊόνταGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocoryne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Millepordae Μιλεπόρα sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Μοιρεσία sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessia maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Πορπίτα sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Ζανκλέα κοστάταEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Φιλιφερα Ι
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Φιλιφέρα II
incerta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydractiniidae Clava multicornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Ποδοκορυνοειδή ελάχισταEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora ανθοχέλιαEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Crypthelia cryptotremaEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Παχύπωμα ψευδοκρυπθηλίαEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Μόσχος βουκαμβίλιαFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Πανδέα sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Λεπτοθεκάτα
Μακροαποικία
Aglaopheniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Ακέραιος αριθμός CladocarpusFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Λυτοκαρπία sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Μακρορυγχία ΦοινίκηFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydranthea margaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Hydrodendron mirabileFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antennella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antennella kiwianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Antennella secundariaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Χαλοτέρης διάφαναFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Χαλοπτέρης λεπτάEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Μονόσταιχας τετράποδεςEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumulariidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Κεραία NemertesiaEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumularia sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Αμφισβητία ελάχισταEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Diphasia fallaxFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia virginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanulariidae Clytia hemiphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Ευχείλωτα μενόνηFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bindataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Campanulina paniculaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae incerta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella parasiticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicerum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie:AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae Στεγόπωμα plicatileFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Σιφωνοφόρα
Καλικοφόρα
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Ιπποπόδιος ιππόποδαςEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Νεκτοπυραμίδα sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Praya dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Απολεμία sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Ερένα sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Φορσκαλιά ΕδουάρτσιEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Στεφαλία ΔιλατάEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Τραχυλίνα
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohydra japonicaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Μαιωτίας marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae κιτρέα ΑίγιναςAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddelia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Τετραπλατία βολιτάνDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Ημίστωμα ΑγλαύραςEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amphogona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeceliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Σκυφόζωα
Coronatae
Atollidae Atolla vanhoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae Χρυσάωρα μελανάστερAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Σταυρόζωα
Κλειστοκαρπίδα
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Cubozoa
Carybdeida
Alatinidae Alatina mordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xayacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Ταμόγια απλόνημαGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronzieAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2
Ταξινομική ιεραρχία . Είδος . Αριθμοί προσχώρησης GenBank. Κουπόνι . Χαρακτήρες .
. . 28 δευτ. 18 . 16 . . 1 . 2 . 3 . 4 .
Υδρόζωα
Anthoathecata
Απλανουλάτα
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Πολύφωτο sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hydra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hydra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ectopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ectopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Λάρυγγα εκτοπλεύραEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Μαρίνα ΕκτοπλεύραςEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Πολλαπλασιαστής HybocodonEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Ελευθερία claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Ελευθερία διχώματοςGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Codonium proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Coryne epizoicaGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Πολυόρχης απλούςGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia princepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia clifordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Σταυριδιοσάρσια προϊόνταGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocoryne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Millepordae Μιλεπόρα sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Μοιρεσία sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessia maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Πορπίτα sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Ζανκλέα κοστάταEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Φιλιφερα Ι
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Φιλιφέρα II
incerta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydractiniidae Clava multicornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Ποδοκορυνοειδή ελάχισταEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora ανθοχέλιαEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Crypthelia cryptotremaEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Παχύπωμα ψευδοκρυπθηλίαEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Μόσχος βουκαμβίλιαFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Πανδέα sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Λεπτοθεκάτα
Μακροαποικία
Aglaopheniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Ακέραιος αριθμός CladocarpusFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Λυτοκαρπία sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Μακρορυγχία ΦοινίκηFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydranthea margaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Hydrodendron mirabileFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antennella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antennella kiwianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Antennella secundariaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Χαλοτέρης διάφαναFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Χαλοπτέρης λεπτάEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Μονόσταιχας τετράποδεςEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumulariidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Κεραία NemertesiaEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumularia sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Αμφισβητία ελάχισταEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Diphasia fallaxFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia virginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanulariidae Clytia hemiphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Ευχείλωτα μενόνηFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bindataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Campanulina paniculaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae incerta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella parasiticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicerum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie:AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae Στεγόπωμα plicatileFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Σιφωνοφόρα
Καλικοφόρα
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Ιπποπόδιος ιππόποδαςEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Νεκτοπυραμίδα sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Praya dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Απολεμία sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Ερένα sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Φορσκαλιά ΕδουάρτσιEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Στεφαλία ΔιλατάEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Τραχυλίνα
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohydra japonicaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Μαιωτίας marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae κιτρέα ΑίγιναςAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddelia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Τετραπλατία βολιτάνDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Ημίστωμα ΑγλαύραςEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amphogona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeceliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Σκυφόζωα
Coronatae
Atollidae Atolla vanhoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae Χρυσάωρα μελανάστερAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Σταυρόζωα
Κλειστοκαρπίδα
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Cubozoa
Carybdeida
Alatinidae Alatina mordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xayacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Ταμόγια απλόνημαGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronzieAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2

Οι χαρακτήρες περιγράφονται λεπτομερώς στο Παράρτημα 1.

KUMIP = Μουσείο Παλαιοντολογίας Ασπόνδυλων του Πανεπιστημίου του Κάνσας, KUNHM = Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου του Κάνσας MHNG = Μουσείο Ιστορίας της Γενεύης YPM = Μουσείο Yale Peabody USNM = Εθνικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας των ΗΠΑ JAMSTEC = Ιαπωνικός οργανισμός για την επιστήμη και την τεχνολογία της θαλάσσιας γης.


Το σχέδιο του κνιδαρικού σώματος και η ανάπλασή του

Τα κνιδάρια έχουν έναν άξονα σώματος και μόνο δύο κυτταρικές στοιβάδες, το εξώδερμα και το ενδόδερμα, τα οποία χωρίζονται από μια εξωκυτταρική μήτρα που ονομάζεται μεσογλοία (Εικ. 4). Συμπεριλαμβανομένων των διάφορων υποτύπων νηματοκυττάρων, μια τυπική κνιδαρική έχει περίπου δώδεκα μορφολογικά διακριτούς τύπους κυττάρων, όπως φαίνεται στο Σχ. 4Β για Ύδρα. Ωστόσο, σε μοριακό επίπεδο, υπάρχει μεγαλύτερη ποικιλομορφία κυτταρικού τύπου στους κνιδάριους από ό,τι υποδεικνύεται μόνο από τη μορφολογία. Για παράδειγμα, τα μορφολογικά δυσδιάκριτα νευρικά κύτταρα μπορεί να έχουν πολύ διαφορετικά πρότυπα γονιδιακής έκφρασης (Bode, 1992 Galliot et al., 2009 Technau and Holstein, 1996).

Πολλοί cnidarians είναι σε θέση να πολλαπλασιάζονται ασεξουαλικά, για παράδειγμα, εκκολαπτόμενοι Υδρα. Τέτοιος ασεξουαλικός πολλαπλασιασμός απαιτεί τη συνεχή παραγωγή διαφοροποιημένων τύπων κυττάρων. Στα υδρόζωα, ο ασεξουαλικός πολλαπλασιασμός έχει αποδειχθεί ότι περιλαμβάνει την παραγωγή νέων κυττάρων με διαίρεση και επακόλουθη διαφοροποίηση. Σε Ύδρα, που είναι η καλύτερα μελετημένη περίπτωση, νέα επιθηλιακά κύτταρα προκύπτουν από τη διαίρεση των υπαρχόντων επιθηλιακών κυττάρων, ενώ οι νευρώνες, τα νηματοκύτταρα, τα αδενικά κύτταρα και οι γαμέτες προκύπτουν από πολυδύναμα βλαστοκύτταρα που ονομάζονται διάμεση κύτταρα (David and Murphy, 1977) (ανασκόπηση από τον Bode, 1996 Bosch, 2009). Είναι ενδιαφέρον ότι τα διάμεση βλαστοκύτταρα δεν έχουν μέχρι στιγμής αναφερθεί εκτός της κατηγορίας Hydrozoa και δεν είναι σαφές πώς προκύπτουν διαφοροποιημένοι τύποι κυττάρων κατά την ασεξουαλική αναπαραγωγή σε αυτές τις άλλες κατηγορίες cnidarians.

Ένα εντυπωσιακό χαρακτηριστικό των cnidarians είναι η ικανότητά τους να αναγεννούνται. Για παράδειγμα, α Ύδρα Ο πολύποδας, όταν διχοτομηθεί, θα αναγεννήσει τις δομές του στόματος που λείπουν μέσα σε 2-4 ημέρες (Trembley, 1744). Στην πραγματικότητα, Ύδρα μπορεί να κοπεί σε

20 θραύσματα, καθένα από τα οποία θα αναγεννήσει έναν πλήρη πολύποδα (Bode and Bode, 1980). Ακόμη πιο εκπληκτικά, Ύδρα μπορεί να διαχωριστεί σε ένα εναιώρημα κυττάρων το οποίο, όταν επανασυσσωματωθεί, αναγεννά πολύποδες de novo, σύμφωνα με έναν μηχανισμό που βασίζεται στη διάχυση της αντίδρασης (βλ. Γλωσσάρι, Πλαίσιο 1) σχηματισμού προτύπων (Gierer et al., 1972 Technau et al., 2000 Technau και Holstein, 1992). Αναγέννηση σε Ύδρα είναι μια μορφαλλακτική διαδικασία, δηλαδή συμβαίνει με έναν μηχανισμό που δεν απαιτεί πολλαπλασιασμό και ανάπτυξη (Cummings and Bode, 1984). Σημαντική προσπάθεια καταβάλλεται τώρα για να εξηγηθεί η αναγέννηση Ύδρα σε μοριακό επίπεδο, εξετάζοντας τη συμμετοχή διατηρημένων μονοπατιών σηματοδότησης και παραγόντων μεταγραφής, όπως το μονοπάτι Wnt και το Brachyury (Bielen et al., 2007 Broun and Bode, 2002 Broun et al., 2005 Chera et al., 2009 Galliot, 2000 Galliot et al., 2008 Gee et al., 2010 Hobmayer et al., 2000 Holstein et al., 1991 Holstein et al., 2003 Lengfeld et al., 2009 Technau and Bode, 1999). Η μοριακή βάση της αναγέννησης σε άλλα cnidarians αρχίζει επίσης να διερευνάται σε μοριακό επίπεδο (Burton and Finnerty, 2009).

Κύρια συστήματα cnidarian μοντέλου που χρησιμοποιούνται στην αναπτυξιακή βιολογία

c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqqnWXzmNzGrQ__&Key-Pair-Id5G3PGARDK"


III. ΟΝΤΟΓΕΝΕΙΑ ΣΕ ΜΟΡΦΟΟΜΑΔΕΣ EDIACARAN

Μέχρι σήμερα, έχουν περιγραφεί ~ 200 μακροαπολυκτώματα Ediacaran (Fedonkin et al., 2007), και έχουν γίνει πολλές προσπάθειες να ομαδοποιηθούν σε υποομάδες στενά συγγενών οργανισμών. Αρχικά, πολλά είδη Ediacaran θεωρήθηκαν μέλη σωζόμενων κλάδων ζώων (π.χ. Glaessner, 1984), αλλά πιο πρόσφατα ομαδοποιήθηκαν σύμφωνα με μορφολογική ομοιότητα (Erwin et al., 2011 Grazhdankin, 2014), με τέτοιες ομαδοποιήσεις που αντιπροσωπεύουν βαθμούς (και όχι clades) οργανισμού. Εστιάζουμε τη μελέτη μας σε απολιθώματα που θεωρούνται ότι ανήκουν σε τρεις ευρέως αναγνωρισμένες μορφοομάδες που μαζί περιλαμβάνουν πολλά από τα πιο αμφισβητούμενα μέλη της βιότης του Ediacaran: τα rangeomorphs, dickinsoniomorphs και erniettomorphs. Τα μέλη αυτών των ομάδων έχουν ερμηνευτεί όλα, κάποια στιγμή, ως ζώα, με ορισμένους ερευνητές να θεωρούν ότι τα μέλη και των τριών ομάδων μοιράζονται ένα ίδιο σχέδιο σώματος, υποδηλώνοντας ίσως μια κοινή εξελικτική ιστορία (Seilacher, 1989, 1992 Buss & Seilacher, 1994). Ευνοούμε τη χρήση μορφοομάδων επειδή προσδίδει φυλογενετική ουδετερότητα, αλλά σημειώνουμε την πιθανότητα ότι τα άσχετα taxa μπορεί να ομαδοποιηθούν μέσα σε τέτοιες μορφοομάδες, δυνητικά επισκιάζοντας το φυλογενετικό σήμα. Αυτές οι ανησυχίες μπορεί να αμβλυνθούν από ανεξάρτητες προσπάθειες επίλυσης των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των βαθμών Ediacaran που έχουν παράσχει κάποια υποστήριξη για τη βιολογική πραγματικότητα ορισμένων μορφοομάδων (Dececchi et al., 2017). Ανεξάρτητα, ενώ αναγνωρίζουμε ότι η σύνθεση αυτών των μορφοομάδων μπορεί να μην είναι απολύτως συνεπής από φυλογενετικούς όρους, θεωρούμε ότι παρέχουν ένα χρήσιμο πλαίσιο εντός του οποίου μπορούμε να δείξουμε την ανισότητα των σχεδίων σώματος μακροοργανισμών Ediacaran.

Οι Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) προσπάθησαν να εξηγήσουν τη διακύμανση μεταξύ των οργανισμών της φροντόζης Ediacaran ως συνέπεια του οικοφαινοτυπισμού, που παράγεται ως απόκριση στη διακύμανση των επιπέδων θρεπτικών συστατικών στη στήλη του νερού σε διαφορετικά παλαιοπεριβάλλοντα. Αυτή η πρόταση δυνητικά εισάγει μια εναλλακτική εξήγηση για τη μορφολογική παραλλαγή που αλλιώς ερμηνεύεται ως ταξινομική ή οντογενετική. Ενώ αναγνωρίζουμε την παρουσία κάποιας οικοφαινοτυπικής παραλλαγής εντός των συνόλων Ediacaran, σημειώνουμε ότι οι μελέτες σε επίπεδο πληθυσμού οργανισμών φροντόζης συνεχίζουν να τεκμηριώνουν διακριτή ταξινομική παραλλαγή (π.χ. Kenchington & Wilby, 2017). Οι Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) στήριξαν τη μελέτη τους μόνο σε τρία, ανατομικά διακριτά, δείγματα, που αντιπροσωπεύουν taxa που είναι γνωστό ότι συνυπάρχουν σε αεροπλάνα κλινοστρωμνής (Narbonne et al., 2009), σε συμφωνία με τη μορφολογική διακύμανση που υπάρχει σε συγκροτήματα που υπόκεινται σε παρόμοια παλαιοπεριβαλλοντικά καθεστώτα. Μέχρι να αποδειχθούν οι σχέσεις μεταξύ της μορφολογίας και των επιπέδων θρεπτικών συστατικών του περιβάλλοντος, θεωρούμε ότι η διακύμανση μεγέθους εντός των ταξινομικών κατηγοριών Ediacaran αντανακλά την οντογένεση.

(1) Rangeomorpha

Το Rangeomorpha (Εικ. 1) περιλαμβάνει οργανισμούς που μοιράζονται ένα σχέδιο σώματος που περιλαμβάνει ένα ή πολλαπλά φύλλα κατασκευασμένα από σειριακά επαναλαμβανόμενα, σαν φύλλα, αυτο-επαναλαμβανόμενα κλαδιά [βλ. συμπληρωματικό διαδικτυακό υλικό (SOM) του Erwin et al., 2011]. Τα Rangeomorphs ήταν φαινομενικά άμισχοι οργανισμοί που ζούσαν σε βαθιά και ρηχά θαλάσσια περιβάλλοντα εναπόθεσης και είναι μια στρωματογραφικά μεγάλης εμβέλειας μορφοομάδα, που εκτείνεται στο διάστημα ~570–541 Ma (Boag, Darroch, & Laflamme, 2016 Pu et al., 2016). Τα Rangeomorphs μπορεί να είναι μονοτελικά (με ένα φαινομενικό άπω ​​άκρο: π.χ. Χαρνιά μασόνι), διτερματικό (π.χ. Fractofusus) ή πολυτερματικό (π.χ. Bradgatia), και η διάταξη των υποκαταστημάτων τους έχει προταθεί ως βάση για τη διάκριση μεταξύ ταξινομικών κατηγοριών (Narbonne et al., 2009 Brasier et al., 2012). Η μορφογένεση έχει εξεταστεί ευρύτερα στην κοσμοπολίτικη ταξινόμηση Χαρνιά μασόνι, το οποίο διαθέτει πολλά χαρακτηριστικά χαρακτηριστικά των rangeomorphs (Brasier & Antcliffe, 2004, 2009).

(ένα) Χαρνιά μασόνι

Χαρνιά Τα άτομα όλων των μεγεθών μοιράζονται παρόμοια ακαθάριστη μορφολογία, έχοντας πολλαπλούς πρωτεύοντες κλάδους που βρίσκονται σε υψηλή γωνία κατά μήκος ενός επιπέδου ολίσθησης συμμετρίας που διατρέχει τον κεντρικό άξονα του θαλάμου. Τα μικρότερα δείγματα φροντόζης φαίνεται να στερούνται μίσχου, αλλά όλα θεωρείται ότι διαθέτουν στερέωση δεσμευμένη από ιζήματα για να τα αγκυροβολούν στον πυθμένα της θάλασσας (βλ. εικ. 4β στο Liu et al., 2012). Οι κύριοι κλάδοι στα μικρότερα δείγματα κυμαίνονται από πέντε σε ένα δείγμα μήκους 1,0 cm έως επτά σε ένα δείγμα 1,3 cm (Liu et al., 2012). Τα δείγματα μεγαλύτερα από ~7 cm έχουν ένα διαυγές αλλά κοντό στέλεχος, το οποίο μπορεί να παρουσιάσει διακλάδωση προς τα κάτω (εικ. 2b στο Laflamme et al., 2007 εικ. 5,5 στο Wilby et al., 2015), διακρίνοντας έτσι αυτό το χαρακτηριστικό από το διακριτό «γυμνό» στέλεχος (δηλαδή χωρίς διακλαδισμένες υποδιαιρέσεις) άλλων rangeomorphs (Laflamme et al., 2012 ) και τα ταξινομικά ταξινομικά μη-rangeomorph frondose (π.χ. Χαρνιοδίσκος Laflamme, Narbonne, & Anderson, 2004). Υπάρχει μια ευρεία γραμμική σχέση μεταξύ του αριθμού των πρωτευόντων κλάδων Χαρνιά μασόνι και το συνολικό μήκος του οργανισμού (Εικ. 2), με εξαίρεση τα πολύ μεγαλύτερα δείγματα, τα οποία διαθέτουν αναλογικά λιγότερους κλάδους από ό,τι αναμενόταν (Wilby et al., 2015). Τα πρωτεύοντα κλαδιά αυξάνονται σε μέγεθος καθώς ο οργανισμός αυξάνεται σε μήκος (Wilby et al., 2015). Κανένα δείγμα από Χαρνιά έχει παρατηρηθεί ότι κατέχουν περισσότερες από τέσσερις ιεραρχικές τάξεις διακλάδωσης. Τα οντογενετικά δεδομένα που είχαν συλλεχθεί προηγουμένως προέρχονται μόνο από πρωτεύοντες κλάδους και επομένως η ανάπτυξη σε υψηλότερες τάξεις διακλάδωσης και ο αριθμός των παραγγελιών διακλάδωσης στα μικρότερα δείγματα δεν έχει ακόμη διακριθεί.

Αυτές οι προηγούμενες παρατηρήσεις οδήγησαν στην ερμηνεία του Χαρνιά καθώς αυξάνεται από την «εισαγωγή» και τον επακόλουθο πληθωρισμό των υποκαταστημάτων (Wilby et al., 2015). Το σταθερό μικρότερο μέγεθος των πρωτογενών κλαδιών στην κορυφαία περιοχή των μεμονωμένων φύλλων έχει ερμηνευθεί ως ένδειξη για μια άπω (κορυφαία) γενετική ζώνη (Antcliffe & Brasier, 2007), με εγγύς πρωτεύοντες κλάδους (κοντά στο κράτημα) που θεωρείται ότι έχουν υποστεί σχετικά μεγαλύτερη περίοδος ανάπτυξης που καθοδηγείται από τον πληθωρισμό (εικ. 2 στο Antcliffe & Brasier, 2007). Ο αναλογικά μικρότερος αριθμός πρωτευόντων κλάδων στα μεγαλύτερα δείγματα θα μπορούσε να αντιπροσωπεύει μια οντογενετική μετατόπιση από ένα αρχικό στάδιο ανάπτυξης που καθοδηγείται από την «εισαγωγή» σε ένα δεύτερο διάστημα που κυριαρχεί στον πληθωρισμό με μειωμένους ρυθμούς προσθήκης κλαδιών (Wilby et al., 2015). Το μεγαλύτερο Χαρνιά δείγματα έχουν προταθεί ως απόδειξη για απροσδιόριστη ανάπτυξη και δεν φαίνεται να παρουσιάζουν περιορισμούς ανώτερου μεγέθους (Wilby et al., 2015 ).

Η φαινομενική απουσία στελέχους μέσα Χαρνιά δείγματα μήκους μικρότερου από ~7 cm μπορεί να υποδεικνύουν ότι δεν υπήρχε στέλεχος στους νεότερους οργανισμούς (Εικ. 3Α, Β). Είναι πιθανό ότι το στέλεχος και το στήριγμα να ήταν θαμμένα σε μικρά δείγματα, που βρίσκονται κάτω από το επίπεδο διατήρησης. Ωστόσο, αυτά τα μικρότερα δείγματα εμφανίζουν απόληξη σχήματος «V» στη βάση τους, χωρίς να υπάρχει ένδειξη οποιασδήποτε προς τα κάτω επέκτασης των βασικών κλάδων (Εικ. 3Α, Β). Εάν το στέλεχος απουσίαζε πραγματικά στα πρώιμα οντογενετικά στάδια, που εμφανίστηκε μόνο αργότερα στον κύκλο ζωής (Εικ. 3C–E), η έννοια του Χαρνιά έχει ένα ενιαίο, περιφερικό άκρο ανάπτυξης (sensu Antcliffe & Brasier, 2007) καθίσταται αμφισβητήσιμη αφού η ανάπτυξη θα είχε συμβεί επίσης σε μια γενετική ζώνη στο εγγύς άκρο του οργανισμού (που απεικονίζεται στο Σχ. 1G). Παρόλο Χαρνιά διέθετε αναμφίβολα τους μικρότερους κύριους κλάδους του στην άπω περιοχή του θαλάμου (Antcliffe & Brasier, 2007), αυτή η παρατήρηση από μόνη της δεν αποτελεί απόδειξη μιας μονήρης, άπω, κορυφής ανάπτυξης (βλ. επίσης Hoekzema et al., 2017 ).

(σι) Οντογενετικές τάσεις στα κυμαιομορφικά

Οι ερμηνείες της ανάπτυξης μεταξύ διαφορετικών ταξινομικών ταξινομήσεων υποθέτουν σε μεγάλο βαθμό ότι οι κλάδοι υποβλήθηκαν σε υποδιαίρεση από μια απομακρυσμένη ζώνη ανάπτυξης (Brasier & Antcliffe, 2009 Hoyal Cuthill & Conway Morris, 2014) (Πίνακας 1) και συγκρίνουν τις στρατηγικές ανάπτυξης σε όλα τα εμβαδόμορφα λαμβάνοντας υπόψη την πληθωριστική ανάπτυξη και εμφάνιση νέων υποκαταστημάτων. Σε πολλές ενιαίες μορφές, η ανάπτυξη φαίνεται να έχει προχωρήσει με παρόμοιο τρόπο με αυτόν που συνάγεται Χαρνιά (π.χ. Trepassia wardae Laflamme et al., 2007), αλλά με κάποια διακύμανση στον συνολικό αριθμό των πρωτογενών κλάδων, για παράδειγμα την επιβολή ανώτατου ορίου στον αριθμό των πρωτευόντων κλάδων σε ορισμένα είδη (Laflamme et al., 2012 Liu et al., 2016).

Σε αντίθεση με Χαρνιά, Fractofusus (Εικ. 1Β) δεν εμφανίζει σαφή γραμμική σχέση μεταξύ του μεγέθους του οργανισμού και του αριθμού (και του μήκους) των πρωτευόντων κλαδιών (Gehling & Narbonne, 2007). Και στα δύο περιγραφόμενα είδη του Fractofusus, τα πρωτεύοντα κλαδιά μειώνονται σε μέγεθος περιφερικά και προς τις δύο κατευθύνσεις κατά μήκος του άξονα ανάπτυξης, υποδηλώνοντας την παρουσία δύο περιφερικών άκρων ανάπτυξης (δηλαδή ενός διπολικού άξονα ανάπτυξης) εάν υποτεθεί ότι τα μικρότερα κλαδιά είναι και τα νεότερα (Seilacher, 1989 Brasier et al., 2012 ). Fractofusus misrai παρουσιάζει πρόσθετη διακύμανση, με ασύμμετρους «θυγατρικούς» κλάδους που αναδύονται μεταξύ των πρωτευόντων κλάδων (Gehling & Narbonne, 2007).

Συνοπτικά, τα rangeomorphs έχουν θεωρηθεί ότι αναπτύσσονται με ένα από τα δύο μοντέλα ανάπτυξης: (Εγώ) την «εισαγωγή» νέων μονάδων και τον επακόλουθο πληθωρισμό τους ή (ii) ο πληθωρισμός νέων μονάδων χωρίς πρόσθετη «εισαγωγή» (Πίνακας 1 Gehling & Narbonne, 2007 Bamforth et al., 2008 Flude & Narbonne, 2008). Χαρνιά, Fractofusus και Bradgatia όλα παρουσιάζουν μικρότερους πρωτεύοντες κλάδους σε μικρότερα δείγματα, και Χαρνιά δείχνει μια αύξηση στον αριθμό των πρωτογενών διακλαδώσεων με την πάροδο του χρόνου (αν και μια τέτοια σχέση δεν παρατηρείται σε γνωστά οντογενετικά στάδια όλων των ταξινομικών ταξινομικών μορφών). Όλα τα rangeomorphs για τα οποία έχει εξεταστεί η οντογένεση ερμηνεύεται ότι έχουν αναπτυχθεί μέσω ανάδυση κλαδιών είτε από απομακρυσμένες γενετικές ζώνες που βρίσκονται στα άκρα ενός ενιαίου, κεντρικού εγγύς άξονα (όπως φαίνεται στα μονοτερματικά και διτερματικά βελονομορφικά), είτε μέσω ενός κεντρικού άξονα και η παραγωγή πλευρικών, δευτερευουσών άκρων ανάπτυξης (δηλ. Bradgatia). Αν και τα διαφορετικά οντογενετικά μοτίβα που περιγράφονται στα rangeomorphs μπορεί να παρουσιάζουν απόκλιση από το πρότυπο που φαίνεται στο Χαρνιά, δεν βρίσκουμε αναπτυξιακά στοιχεία που να αποκλείουν τη συμπερίληψή τους σε ένα μόνο clade.

(2) Dickinsoniomorpha

Τα Dickinsoniomorpha (Εικ. 4) ορίζονται ως σειριακά επαναλαμβανόμενοι οργανισμοί με προσθιοοπίσθια διαφοροποίηση (Erwin et al., 2011 SOM), και περιλαμβάνουν τα γένη Dickinsonia, Γιωργια, Windermeria και Αντίβα (Έρβιν et al., 2011). Ωστόσο, υπάρχει διάσταση απόψεων σχετικά με τη σύνθεση αυτής της μορφοομάδας και έχουν προταθεί εναλλακτικές ομαδοποιήσεις, μερικές από τις οποίες περιλαμβάνουν ταξινομήσεις όπως π. Spriggina (Dzik & Ivantsov, 1999 Grazhdankin, 2014). Τα taxa Dickinsoniomorph περιορίζονται όλα σε γενικά ρηχά θαλάσσια περιβάλλοντα ~559–551 Ma (Waggoner, 2003 Boag et al., 2016 ).

(ένα) Dickinsonia

Dickinsonia costata (Εικ. 4D) έχει περιγραφεί από ρηχά θαλάσσια πυριτοκλαστικά πρόσωπα στη Νότια Αυστραλία και τη Ρωσία. Παρουσιάζει ένα περίπου ωοειδές περίγραμμα, με απομακρυσμένα επεκτεινόμενες μονάδες που προέρχονται από μια ορατή κεντρική μέση γραμμή. Οι μονάδες είναι συνεχείς σε όλη τη μέση γραμμή (Runnegar, 1982 Gold et al., 2015), προσδίδοντας μια διμερή συμμετρία. Δ. κοστάτα στην Αυστραλία έχουν μήκος από ~6–250 mm (Reid et al., 2017), με παραλλαγές μεγέθους που συνήθως θεωρείται ότι αντιπροσωπεύουν διαφορετικά οντογενετικά στάδια (π.χ. Evans et al., 2017 Hoekzema et al., 2017). Τα μικρότερα δείγματα διαθέτουν λιγότερες μονάδες (τόσο λίγες όσο 12) από τα μεγαλύτερα (που μπορεί να έχουν έως και 74 Sperling & Vinther, 2010). Μια τριγωνική, αδιαίρετη περιοχή που παρατηρείται σε μικρά δείγματα περιλαμβάνει μια αναλογικά μικρότερη περιοχή του σώματος σε ολοένα και μεγαλύτερα δείγματα (η δελτοειδής περιοχή, π.χ. Hoekzema et al., 2017), υποδηλώνοντας ότι σε πολύ πρώιμα οντογενετικά στάδια μπορεί να μην υπήρχαν καθόλου μονάδες (Ivantsov, 2007). Οι μεγαλύτερες μονάδες βρίσκονται κοντά στο μέσο του οργανισμού, όχι σε κανέναν πόλο (Sperling & Vinther, 2010 Hoekzema et al., 2017). Η θέση των μικρότερων μονάδων έχει χρησιμοποιηθεί συχνά για να συμπεράνει τη θέση μιας ζώνης ανάπτυξης (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007 Evans et al., 2017), η οποία έχει περιγραφεί ως «μεταγενέστερη» θέση (Ivantsov, 2007) με μονάδες που προστίθενται τερματικά (Χρυσός et al., 2015 Έβανς et al., 2017). Χρυσός et al. (2015) ακολουθούν τον Jacobs et al. (2005) στον ορισμό της «τερματικής προσθήκης», αλλά απεικονίζουν μια πραγματικά τερματική ζώνη παραγωγής (εικ. 2 σε Χρυσό et al., 2015). Έβανς et al. (2017) δεν ορίζουν την «τελική προσθήκη», αλλά αναφέρουν τον Χρυσό et al. (2015) και έτσι υποθέτουμε ότι ακολουθούν επίσης τον ορισμό της «τελικής προσθήκης» στο Jacobs et al. (2005). Ωστόσο, πρόσφατη εργασία υποδηλώνει ότι Dickinsonia αντίθετα πρόσθεσε μονάδες στον αντίπαλο πόλο (Hoekzema et al., 2017). Οι τελευταίοι συγγραφείς χαρακτηρίζουν την ανάπτυξη μονάδων εντός πληθυσμών οργανισμών που ερμηνεύονται ότι αντιπροσωπεύουν πολλαπλά οντογενετικά στάδια και παρουσιάζουν στοιχεία για διαφοροποίηση νέων μονάδων από τα περιθώρια της ίδιας της αδιαφοροποίητης περιοχής. Σε αυτό το σενάριο, το οποίο υποστηρίζουμε, η γενετική ζώνη του Dickinsonia μπορεί να θεωρηθεί ως προτερματικό (Εικ. 4ΣΤ). Περαιτέρω πρόσφατη εργασία έχει εξεταστεί Dickinsonia costata να αναπαριστά μια παιδομορφική παραλλαγή του Dickinsonia tenuis (το οποίο έχει μεγαλύτερο αριθμό μονάδων από Δ. κοστάτα Zakrevskaya & Ivantsov, 2017).

Αυτές οι παρατηρήσεις μαζί υποδηλώνουν ότι Dickinsonia αυξήθηκε με την «εισαγωγή» νέων μονάδων, οι οποίες στη συνέχεια υπέστησαν επακόλουθο πληθωρισμό (βλ. Runnegar, 1982 Εικ. 4F). Τα μεγαλύτερα δείγματα διαθέτουν αναλογικά λιγότερες μονάδες σε σχέση με το μήκος τους, γεγονός που συνεπάγεται μείωση του ρυθμού προσθήκης μονάδων (Evans et al., 2017 Hoekzema et al., 2017). Ωστόσο, υπάρχει διακύμανση στον αριθμό των μονάδων ανά δείγμα που είναι φαινομενικά ανεξάρτητη από (ενεργή;) συστολή που σημειώνεται σε πολλά άτομα (Evans et al., 2017 ). Dickinsonia έχει ερμηνευθεί αντιφατικά για να δείχνει τόσο έναν προκαθορισμένο (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007) όσο και έναν απροσδιόριστο (Retallack, 2007) τρόπο ανάπτυξης, αλλά η προφανής απουσία ακραίων μεγεθών που ανήκουν σε Δ. κοστάτα φαίνεται να υποδηλώνει ότι η ντετερμινιστική ανάπτυξη είναι πιο πιθανή. Το είδος Dickinsonia rex, ωστόσο, θα μπορούσε να φτάσει πολύ μεγαλύτερα μεγέθη (~43 cm Jenkins, 1992), υποδηλώνοντας ότι ένα καθορισμένο πρότυπο ανάπτυξης δεν μπορεί ακόμη να υποτεθεί για όλους Dickinsonia είδος.

(σι) Οντογενετικές τάσεις μεταξύ των dickinsoniomorphs

Διαφορετικός Dickinsonia, Αντίβα Ιβαντσόβι (Εικ. 4A–C) δεν είναι αμφίπλευρα συμμετρικό, φέροντας ένα επίπεδο συμμετρίας ολίσθησης κατά μήκος της αξονικής του μέσης γραμμής. Αντίβα κατέχει μια αδιαίρετη περιοχή, αλλά ενώ σε Dickinsonia αυτή η περιοχή φαίνεται να μειώνεται σε μέγεθος καθώς ο οργανισμός μεγάλωνε, οι αναλογίες της σε σχέση με τον συνολικό οργανισμό φαινομενικά διατηρούνται σε Αντίβα (Fedonkin, 2002). Αντίβα διαφέρει από Dickinsonia σε πολλές άλλες απόψεις. Για παράδειγμα, δεν υπάρχει φαινομενικά σαφής σχέση μεταξύ του μεγέθους του δείγματος και του αριθμού των μονάδων. Σαν Αντίβα, Γιωργία Βαγκονέρη (Εικ. 4Ε) φαίνεται επίσης να διαθέτει μια αδιαίρετη περιοχή σε όλα τα γνωστά στάδια ανάπτυξης (Dzik & Ivantsov, 1999 Ivantsov, 2007). Το μικρότερο Γιωργια τα δείγματα διαθέτουν 10-12 ανεξάρτητες μονάδες, ενώ τα μεγαλύτερα δείγματα μπορούν να έχουν έως και 70 (δηλαδή 35 «ζεύγη ισομερών» Ivantsov & Fedonkin, 2001) ευθυγραμμισμένα κατά μήκος ενός επιπέδου ολίσθησης συμμετρίας, κόντρα Ντικινσόνια. Αν Dickinsonia, Αντίβα και Γιωργια είναι στενά συνδεδεμένα, είναι δίκαιο να υποθέσουμε ότι θα διαθέτουν μια παρόμοια τοποθετημένη ζώνη παραγωγής. Βρίσκουμε πιθανές αποδείξεις ότι Αντίβα διαφοροποιημένες μονάδες από το αντίθετο άκρο στην αδιαφοροποίητη περιοχή του (δηλαδή τον αντιδελτοειδή πόλο του, βλέπε Hoekzema et al., 2017 ), με βάση την αναγνώριση μιας φαινομενικά μερικώς διαφοροποιημένης μονάδας (Εικ. 4A–C). Ενώ αυτό θα μπορούσε εναλλακτικά να ερμηνευθεί ως δύο υπερκείμενες μονάδες, αν είναι σωστό, αυτή η παρατήρηση υποδηλώνει ότι το in Αντίβα, η διαφοροποίηση συνέβη σε μια πραγματικά τερματική ζώνη παραγωγής, στο αντίθετο άκρο της μη διαφοροποιημένης περιοχής του οργανισμού. Απαιτείται περαιτέρω εργασία σε μεγαλύτερο αριθμό δειγμάτων, αλλά φαίνεται ότι οι μορφολογικές διαφορές που περιγράφηκαν προηγουμένως μεταξύ Dickinsonia (αμφίπλευρα συμμετρικά με αναλογικά μεταβλητή δελτοειδή περιοχή) και Αντίβα (συμμετρία ολίσθησης και μια αδιαφοροποίητη μισοφέγγαρη περιοχή σταθερού μεγέθους σε σχέση με το σώμα) μπορεί να επιβεβαιωθεί από αναπτυξιακές διαφορές, με την ανάπτυξη να προχωρά σε διαφορετικά άκρα των οργανισμών σε σχέση με τις αδιαφοροποίητες περιοχές τους. Είτε η αδιαφοροποίητη δελτοειδής περιοχή του Dickinsonia και η ημισέληνος περιοχή του Αντίβα είναι ομόλογα μένει να καθοριστεί. Οι αναπτυξιακές μας συγκρίσεις, ωστόσο, εγείρουν την πιθανότητα ότι ενώ Dickinsonia είναι αναμφισβήτητα του ίδιου μορφολογικού βαθμού με άλλα taxa «dickinsoniomorph», μπορεί τελικά να μην ανήκει στην ίδια κατηγορία.

(3) Ερνιεττόμορφα

Τα Erniettomorphs (Εικ. 5) ορίζονται ως σειριακά επαναλαμβανόμενοι οργανισμοί κατασκευασμένοι εξ ολοκλήρου από σωληνοειδείς μονάδες διατεταγμένες σε φύλλα, «σακουλόμορφα» ή «κανό» βενθικά ανάκλιντρα ή επίπεδα ψάθες (SOM του Erwin et al., 2011) αυτός ο ορισμός περιλαμβάνει σαφώς ένα ευρύ φάσμα μορφολογιών. Τα Erniettomorphs είναι εξέχοντα συστατικά των τελευταίων μακροαλιθωμάτων Ediacaran της Ναμίμπια (~550–541 Ma) (Darroch et al., 2015 Boag et al., 2016) και τη Νεβάδα (Smith et al., 2017), ωστόσο η βιολογία τους είναι ελάχιστα κατανοητή. Μόνο δύο taxa, Ernietta plateauensis (μια μορφή που μοιάζει με σάκο) και Pteridinium simplex (μια μορφή που μοιάζει με κανό), έχουν υποβληθεί σε πρόσφατη λεπτομερή μελέτη (Elliott et al., 2011, 2016 Ivantsov et al., 2016 ). Pteridinium simplex είναι το πιο ευρέως μελετημένο erniettomorph από οντογενετική άποψη, αλλά αν η αναπτυξιακή του στρατηγική είναι ευρέως εφαρμόσιμη σε όλα τα erniettomorphs είναι συζητήσιμο δεδομένης της μορφολογικής ανισότητας αυτής της ομάδας.

(ένα) Pteridinium simplex

Δείγματα από Πτεριδίνιο μπορεί να λεπτύνει στο ένα ή και στα δύο άκρα, με το κωνικό άκρο που προηγουμένως συμπεραίνεται ότι είναι το άκρο ανάπτυξης (Grazhdankin & Seilacher, 2002 Laflamme, Xiao, & Kowalewski, 2009). Πτεριδίνιο Έτσι, έχει θεωρηθεί ποικιλοτρόπως τόσο ως μονοπολικό (Grazhdankin & Seilacher, 2002) όσο και ως διπολικό (Laflamme et al., 2009), αν και η έλλειψη κωνικής μύτης σε ορισμένα δείγματα μπορεί να αντανακλά μια ταφωνική προκατάληψη (Seilacher, 1989). Η πιο απομακρυσμένη μονάδα μπορεί να τοποθετηθεί και στις δύο πλευρές της κεντρικής ραφής, γεγονός που υποδηλώνει ότι Πτεριδίνιο πρόσθεσε μονάδες διαδοχικά στα διαφορετικά πτερύγια του (Tojo et al., 2007 αν και βλέπε Laflamme et al., 2009 ). Πτεριδίνιο Στο παρελθόν θεωρήθηκε ότι αναπτύσσεται κυρίως με την «εισαγωγή» νέων μονάδων με την πάροδο του χρόνου (Laflamme et al., 2009), αλλά φαίνεται ότι μια μορφολογία αυξήθηκε επίσης από τον παρατηρήσιμο πληθωρισμό των προϋπαρχουσών μονάδων (Grazhdankin & Seilacher, 2002). Τα δείγματα που έχουν μήκος ~ 6 cm έχουν συμπεράνει ότι είναι ανώριμα (Grazhdankin & Seilacher, 2002), αλλά δεν υπάρχουν τεκμηριωμένα δείγματα συγκρίσιμου μεγέθους με εκείνα των μικρότερων rangeomorphs και dickinsoniomorphs (δηλαδή 10 mm ή λιγότερο).

(σι) Οντογενετικές τάσεις στα erniettomorphs

Το μόνο άλλο erniettomorph για το οποίο υπάρχουν επαρκή δεδομένα για την εξαγωγή οντογενετικών πληροφοριών είναι Ernietta plateauensis (Εικ. 5Γ). Διαφορετικός Πτεριδίνιο, ο αριθμός των μονάδων παραμένει σχετικά σταθερός (23–28 εκατέρωθεν του οργανισμού) σε δείγματα 35–55 mm σε βασικό πλάτος (γνωστό εύρος μεγεθών 30–80 mm σε πλάτος Bouougri et al., 2011). Αυτό υποδηλώνει ότι η ανάπτυξη έλαβε χώρα κυρίως από τον πληθωρισμό των μονάδων, παρά με τη συνεχιζόμενη εισαγωγή τους, τουλάχιστον σε μεγαλύτερα δείγματα (Ivantsov et al., 2016). Ωστόσο, έχει γίνει σημαντική συζήτηση σχετικά με το τι σημαίνει «ανήλικος» Ερνιέττα (Hahn & Pflug, 1985 Runnegar, 1992 Schopf & Klein, 1992 Elliott et al., 2016), και έτσι αποφεύγουμε να παρουσιάσουμε μια οντογενετική ανάλυση αυτής της ταξινομικής ομάδας. Άλλα erniettomorph taxa, όπως π.χ Swartpuntia (Εικ. 5D) (Narbonne, Saylor, & Grotzinger, 1997), έχουν λάβει σχετικά μικρή προσοχή όσον αφορά τη μορφογένεσή τους. Προτού μπορέσει να αξιολογηθεί αξιόπιστα η μορφογένεση των erniettomorphs, απαιτείται μια επαναξιολόγηση του τι συνιστά συμμετοχή σε αυτήν την ομάδα. Συνεπώς, δεν είναι επί του παρόντος δυνατό να συγκριθούν οι οντογενετικές διεργασίες μεταξύ των erniettomorphs και έτσι να αξιολογηθεί η χρησιμότητα αυτής της μορφοομάδας.


V. ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ

Αναπτυξιακά στοιχεία υποστηρίζουν μια συγγένεια μεταζωαίου για τα rangeomorphs (Εικ.  7 B). Οι πολλαπλές αξονικές ζώνες ανάπτυξής τους, καθώς και το ασύμμετρο επίπεδο συμμετρίας ολίσθησης, που είναι εμφανές σε όλα τα γνωστά στάδια της ζωής, αντιτάσσονται στις περισσότερες διμερείς συσχετίσεις, αλλά σημειώνουμε ότι οι μορφές συμμετρίας ολίσθησης είναι γνωστές στα διμερή ταξινομικά είδη, συμπεριλαμβανομένων των εχινοειδών (π.χ. μεταξύ πλακών στο interambulacral ζώνη) και γραπτόλιθους (π.χ Eoglyptograptus). Υπάρχουν επίσης σπάνιες αναφορές αμφοτερόπλευρης συμμετρίας σε υψηλότερες τάξεις διακλάδωσης σε ορισμένα εμβαδόμορφα (σχήματα 3D, 4A, 5C στο Flude & Narbonne, 2008), που πιθανώς αποκαλύπτουν πολυπλοκότητα στην αξονική διαμόρφωση αυτών των οργανισμών και δείχνουν ότι η συμμετρία μπορεί να μην αντιπροσωπεύει ένας αξιόπιστος φυλογενετικός δείκτης για τα είδη Ediacaran.

Τα rangeomorphs φαίνεται να έχουν έναν κύριο άξονα σώματος και έναν πλευρικό άξονα διακλάδωσης, μια διάταξη πολύ παρόμοια με διάφορους cnidarian οργανισμούς (Watanabe et al., 2014), με την οποία μοιράζονται επίσης αναπτυξιακές ομοιότητες, δηλαδή μια διατηρημένη μορφή και δυνητική τοποθέτηση της ζώνης παραγωγής. Η πιθανότητα ότι τα rangeomorphs είχαν έναν τρίτο σωματικό άξονα (παρόμοιο με τον ραχιαίο‐ κοιλιακό άξονα), δεν μπορεί ακόμη να αποκλειστεί, αλλά φαίνεται απίθανο να υπάρχουν στοιχεία που να υποδηλώνουν ότι ορισμένα rangeomorphs ήταν πανομοιότυπα και στις δύο ‘πλευρές’ (π.χ. σχ. 3 στο Seilacher , 1992 εικ. 5.2 στο Wilby et al., 2015 αν και βλέπε Gehling & Narbonne, 2007, για μια συζήτηση των ταφωνικών λόγων για τους οποίους μπορεί να μην διατηρηθεί ένα τρίτο πτερύγιο σε Fractofusus). Τα σφουγγάρια ερμηνεύονται συμβατικά ότι διαθέτουν μόνο έναν κύριο άξονα σώματος, αλλά η μείωση του αριθμού των αξόνων του σώματος μπορεί να είναι συνέπεια της απλοποίησης (π.χ. Ferrier, 2015). Επομένως, δεν μπορεί να αποκλειστεί η ανάλυση των rangeomorphs που εμπίπτουν στο στέλεχος του μεταζώου ή, στην πραγματικότητα, στην ολική‐ομάδα Porifera.

Τα rangeomorphs δεν δείχνουν ούτε πραγματική ακτινική συμμετρία ούτε αμφίπλευρη συμμετρία, αλλά την πιθανότητα ότι τα rangeomorphs όπως Χαρνιά Η εμφανιζόμενη διακτινική συμμετρία θα μπορούσε να αποδειχθεί κατατοπιστική. Εάν τα rangeomorphs ανήκουν στο ευμεταζωικό στέλεχος, η πιθανή κατοχή τους διακτινικής συμμετρίας θα μπορούσε να υποστηρίξει την ιδέα ότι η διακτινική συμμετρία ήταν πρόδρομος της αμφοτερόπλευρης συμμετρίας στα μεταζώα (Martindale & Henry, 1998). Αυτό είναι ιδιαίτερα σημαντικό δεδομένου ότι τα πεδία μορφών μπορεί να είχαν αμφίπλευρη συμμετρία σε μικρότερες διακλαδώσεις (Flude & Narbonne, 2008). Εναλλακτικά, η δοκιμαστική διακτινική συμμετρία θα μπορούσε να υποστηρίξει την ιδέα ότι τα πρώιμα μεταζώα πειραματίστηκαν με παραλλαγές ακτινικής συμμετρίας ανεξάρτητες από τη φυλογένεση (βλ. επίσης το υποτιθέμενο στέλεχος𠄌tenophore Εωανδρομέδα που εμφανίζει οκταδική συμμετρία, η τριακτινική μορφή Tribachidium, τετραακτινική Conomedusites, και πενταράδιο Αρκαρούα Xiao & Laflamme, 2009).

Dickinsonia, όπως τα rangeomorphs, φαίνεται να έχει έναν κύριο άξονα σώματος και έναν πλευρικό άξονα, με ανεπαρκή στοιχεία για τον προσδιορισμό της διαφοροποίησης σε έναν τρίτο άξονα [αν και βλέπε Evans et al. (2017) για συζήτηση Dickinsonia ‘ύψος’]. Επιλύουμε Dickinsonia ως μέλος της συνολικής‐ομάδας Metazoa (Εικ.  7 B), πιθανόν εντός της συνολικής ομάδας Placozoa συν Eumetazoa, με βάση τα αναπτυξιακά στοιχεία που παρουσιάστηκαν παραπάνω, σε συνδυασμό με τη φαινομενική ικανότητα για ενεργή μετακίνηση (βλ. Hoekzema et al., 2017).

Εξέταση του Eoandromeda octobrachiata ως στέλεχος𠄌tenophore (Tang et al., 2011) οδήγησε σε προσπάθειες εύρεσης ομολογίας μεταξύ των αξόνων σώματος ακτινικών και μη ακτινικών ταξινομικών κατηγοριών Ediacaran. Η ασύμμετρη περιοχή της κεφαλής του Γιωργια έχει παρομοιαστεί εικαστικά με δύο από τις τρεις δομές που μοιάζουν με κλάδους που αποτελούν Tribrachidium (Budd & Jensen, 2017), που υποδηλώνει αξονική ομολογία μεταξύ του ραχιαίο‐ κοιλιακού άξονα του Tribachidium και τον ‘προσθιοοπίσθιο’ άξονα των dickinsoniomorphs. Ελλείψει μιας ασύμμετρης αδιαίρετης περιοχής σε ορισμένα dickinsoniomorphs, ακόμη και σε ορισμένα Dickinsonia δείγματα, δεν θεωρούμε ότι υπάρχουν επαρκείς λόγοι για να θεωρήσουμε ότι αυτοί οι άξονες είναι ομόλογοι.

Εάν τα μέλη του Dickinsoniomorpha μπορούν να επιλυθούν με διμερείς, μπορεί να αποδειχθούν ενημερωτικά για την εμφάνιση διμερών χαρακτήρων. Στην εξέλιξη του μεταμερισμού, μια καθορισμένη μορφή (δηλαδή ένας προ‐καθορισμένος αριθμός μονάδων) πιθανότατα εμφανίστηκε αργά πολύ μετά την αρχική εμφάνιση του αληθινού μεταμερισμού (Vroomans, Hogeweg, & Tusscher, 2016). Σε Dickinsonia, οργανισμοί διαφορετικών μεγεθών εμφανίζουν μεταβλητούς αριθμούς μονάδων, έτσι ώστε ο αριθμός των μονάδων να μην εμφανίζεται προ‐καθορισμένος (Evans et al., 2017 Hoekzema et al., 2017). Επομένως, εάν Dickinsonia ήταν πραγματικά μεταμερές (και απαιτείται μελλοντική εργασία για να αποδειχθεί αυτό), τα δεδομένα απολιθωμάτων φαίνεται να συμφωνούν με αυτές τις προηγούμενες θεωρητικές προβλέψεις. Είναι ενδιαφέρον ότι οι θέσεις των υποτιθέμενων εσωτερικών ανατομικών δομών διατηρούνται εντός Dickinsonia (π.χ. Dzik & Ivantsov, 2002 Zhang & Reitner, 2006) δεν συσχετίζονται με τις θέσεις των ορατών μονάδων που θεωρούνται ότι βρίσκονται στο εξωτερικό του οργανισμού. Ως εκ τούτου, εάν αυτές οι δομές αντιπροσωπεύουν αληθινά βιολογικά χαρακτηριστικά, και αυτοί οι οργανισμοί ήταν πραγματικά τμηματοποιημένοι, θα πρέπει να ήταν ετερόνομα έτσι (δηλαδή όπου τα τμήματα δεν είναι πανομοιότυπα), να διαθέτουν τάγματα. Ενώ είναι πιθανό ότι οι τρεις κύριες τμηματοποιημένες διμερείς ομάδες ανέπτυξαν όλες την τμηματοποίηση ανεξάρτητα η μία από την άλλη, φαίνεται ότι η ομώνυμη κατάσταση είναι πλησιόμορφη για τα αρθρόποδα και τα annelids (που είναι παρούσα στις γραμμές του στελέχους‐ αυτών των clades, αν λάβουμε υπόψη το τάγμα υψηλής προέλευσης σε οι περιοχές κεφαλής, π.χ. Parry, Vinther, & Edgecombe, 2015 Ortega‐Hernández, Janssen, & Budd, 2016), ενώ η ετερόνομη τμηματοποίηση εμφανίζεται σε ορθόμορφο παράδειγμα [J για παράδειγμα, στήλη για το et al., 2005)]. Διαπιστώνουμε λοιπόν ότι τα dickinsoniomorphs δεν κάθονται άνετα στις βλαστικές γενεαλογίες των annelids ή των αρθρόποδων λόγω της φαινομενικά ετερόνομης κατάστασής τους. Ωστόσο, η απουσία διαγνωστικών χαρακτήρων συγχορδίου σημαίνει ότι δεν μπορούν να συμβιβαστούν ούτε με τα συγχορδία. Επομένως, εάν τα μέλη του Dickinsoniomorpha επιλυθούν ως τμηματοποιημένα, σε αυτό το σενάριο θεωρούμε το πιθανότερο ότι αντιπροσωπεύουν μια διμερή ομάδα που υιοθέτησε ανεξάρτητα μια τμηματοποιημένη μορφή.

Μια άλλη σκέψη είναι ότι ορισμένα dickinsoniomorphs (ίσως πιο αξιοσημείωτα Γιωργια) παρουσιάζουν συμμετρία ολίσθησης, όχι αμφίπλευρη συμμετρία, που σημαίνει ότι στο σενάριο στο οποίο τα dickinsoniomorphs αντιπροσωπεύουν ένα συνεκτικό clade, οποιαδήποτε ‘τμήματα’ θα ήταν ασυνεχή σε όλη τη μέση γραμμή. Τότε προκύπτουν δύο πιθανότητες: Γιωργια δεν είναι τμηματοποιημένη, αλλά διαθέτει εξωτερικές ακυρώσεις που μπορεί να είναι ή να μην αποτελούν πρόδρομη κατάσταση της πραγματικής τμηματοποίησης ή αντίστροφα, Γιωργια εμφανίζει μια μορφή παραγόμενης τμηματοποίησης παρόμοια με αυτή που παρατηρείται στα έντομα μακράς‐μικροβόρας‐ ζώνης σήμερα, όπου τα ‘τμήματα’ δεν είναι η θεμελιώδης μονάδα. Σε αυτές τις περιπτώσεις, τα παρατμήματα διασχίζουν τα όρια τμημάτων (Martinez𠄊rias & Lawrence, 1985) και διαμορφώνουν το έμβρυο ορισμένων εντόμων (π.χ. Δροσοφίλα).

Η ανάλυση αυτών των οργανισμών ως εμπίπτουν στα Metazoa δεν μας βοηθά από μόνη της να επιλύσουμε τους πιθανούς άξονες του σώματος τους. Είναι γενικά αλήθεια ότι τα σφουγγάρια έχουν έναν κύριο άξονα σώματος, οι διπλοβλάστες έχουν δύο και οι τριπλοβλάστες τρεις, και ότι αυτοί οι κύριοι άξονες διαμορφώνονται από τις ίδιες οδούς και βαθμίδες, και έτσι μπορεί να είναι ομόλογοι (π.χ. Leininger et al., 2014). Το μοτίβο σχετιζόμενης θέσης ολοκλήρωσης χωρίς πτερύγια (Wnt) τόσο στον στοματικό όσο και στον πρόσθιο άξονα (π.χ. Holstein, 2012) μπορεί να υποδηλώνει ότι ο πρωτεύων άξονας κατά μήκος του Eumetazoa είναι ομόλογος, και παρόμοια μοτίβα spong Wnt του σώματος ο πρωτεύων σωματικός άξονας σε όλα τα Metazoa μπορεί να είναι ομόλογος (Leininger et al., 2014). Ομοίως, η μορφογενετική πρωτεΐνη των οστών (BMP) σηματοδοτεί σε όλη την οδηγία και τους ραχιαίους ‐ κοιλιακούς άξονες (Matus et al., 2006 Genikhovich et al., 2015) μπορεί ή δεν μπορεί να προτείνει ομολογία στα Eumetazoa. Ωστόσο, πολλές ομάδες ζώων παρουσιάζουν σημαντικές αλλαγές στην αξονική διαμόρφωση, και έτσι η χρήση της μορφολογίας μόνη της μπορεί να οδηγήσει σε δυσκολία στον εντοπισμό ακόμη και ανάλογων αξόνων (π.χ. η δευτερεύουσα απόκτηση ενός πενταμερούς σχεδίου σώματος σε αστερίες και αχινούς συγχέει την αναγνώριση του πρόσθιου–οπίσθιου άξονα) . Οι Cnidarians, ως ομάδα, χαρακτηρίζονται σχεδόν από μια σειρά από εκδρομές στην ακτινική συμμετρία (ίσως από έναν διμερή πρόγονο Dzik, Baliński, & Sun, 2017), καθιστώντας τον άξονα της οδηγίας δύσκολο να προσδιοριστεί μόνο από τη μορφολογία. Υπάρχουν επίσης παραδείγματα οργάνωσης κατά μήκος του ραχιαίο‐ κοιλιακού άξονα που αναστρέφεται μεταξύ αρθρόποδων και σπονδυλωτών [δηλ.η αντιστροφή της τοποθέτησης του νευρικού μυελού (π.χ. Denes et al., 2007)]. Πολλοί μακροοργανισμοί Ediacaran που συμπεραίνεται ότι αντιπροσωπεύουν αρχαία ζώα χαρακτηρίζονται οι ίδιοι από εκδρομές σε μορφές ακτινικής συμμετρίας, δυνητικά ανεξάρτητες από τη φυλογένεση, γεγονός που καθιστά δύσκολο να εξακριβωθούν σημεία ομολογίας. Εάν η ομολογία των αξόνων μπορεί να αποδειχθεί με ανάλυση της φυλογενετικής τοποθέτησης, αυτά τα απολιθώματα θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ότι αντιπροσωπεύουν μια πρωτόγονη ποικιλία σχεδίων σώματος, ίσως υποδηλώνοντας ότι οι διαδοχικές διαταραχές και αλλαγές στα επίπεδα αυτών των αξόνων σώματος μπορεί να είναι πλησιόμορφες. Ωστόσο, αυτά τα δεδομένα προειδοποιούν επίσης για τα προβλήματα συναγωγής ομολογίας στους άξονες του σώματος διπλοβλαστών και τριπλοβλαστών εάν Dickinsonia επιλύεται ως πλακοζωικό ή κνιδάριο, στη συνέχεια ο ορισμός του κύριου άξονα του σώματος του ως πρόσθιο–οπίσθιο (π.χ. SOM του Erwin et al., 2011) είναι ακατάλληλο. Μέχρι να προσδιοριστεί η ομολογία των αξόνων, φαίνεται συνετό να χρησιμοποιούμε φυλογενετικά ουδέτερους όρους για να περιγράψουμε τους άξονες του σώματος.


Τελικές παρατηρήσεις

Η παραδοσιακή ταξινόμηση των Staurozoa καθιερώθηκε προηγουμένως με βάση υποκειμενικές ερμηνείες ανατομικών ομοιοτήτων (Clark, 1863 Haeckel, 1879 Uchida, 1929 Uchida, 1973 Carlgren, 1935). Παρέχουμε εδώ την πρώτη ταξινόμηση που βασίζεται σε μια ισχυρή και συγκριτικά πλήρη φυλογενετική ανάλυση, που περιλαμβάνει περίπου το ήμισυ των γνωστών ειδών Staurozoa (Εικ. 3-5). Ως εκ τούτου, προτείνουμε μια μεγάλη ταξινομική αναθεώρηση (Εικ. 7 Πίνακας 7) σε επίπεδο υποτάξεων, οικογένειας και γένους, προκειμένου να διατηρηθεί η μονοφυλία των ταξινομικών κατηγοριών. Η φυλογενετική μας ανάλυση επέτρεψε επίσης μια επαναξιολόγηση της εξέλιξης των κύριων χαρακτήρων που χρησιμοποιούνται στην παραδοσιακή ταξινόμηση των σταυροζωικών. Δεν μπορέσαμε να παρουσιάσουμε νέα δεδομένα για τα γένη Kyopoda, Stylocoronella, Depastrum, και Halimocyathus, αλλά παρέχουν υποθέσεις για τις φυλογενετικές τοποθετήσεις τους με βάση την αναφερόμενη μορφολογία (Εικ. 7 Πίνακας 7). Αυτές οι υποθέσεις απαιτούν νέα συλλογή και λεπτομερή ανάλυση της μορφολογίας και της γενετικής προκειμένου να αξιολογηθεί η εγκυρότητά τους.

Οι μέδουσες με μίσχο είναι συναρπαστικά ζώα, με μια περίεργη ανατομία που σχετίζεται με τον κύκλο ζωής τους. Περαιτέρω εξελικτικές μελέτες των εκπροσώπων τους είναι ιδιαίτερα απαραίτητες για να αποκτηθεί μια πληρέστερη κατανόηση των πιθανών ομολογιών που μοιράζονται αυτή η ομάδα και άλλοι cnidarians. Επιπλέον, τέτοιες μελέτες θα υποστήριζαν ένα ευρύ φάσμα ερευνητικών προσπαθειών που δεν έχουν ακόμη αντιμετωπιστεί για τα Σταυρόζωα, όπως η διατήρηση, η μακροοικολογία και η βιογεωγραφία.


Ερωτήματα που πρέπει να αντιμετωπιστούν

Από τις μεγάλες προκλήσεις που αντιμετωπίζει η evo-devo, ορισμένες εξακολουθούν να είναι ευδιάκριτα αναγνωρίσιμες ως με επίκεντρο την εξέλιξη ή με επίκεντρο την ανάπτυξη. Αυτά είναι τα ερωτήματα που περιγράφονται εν συντομία στις επόμενες δύο ενότητες. Αυτά τα ερωτήματα δεν εξαντλούν τον πλούτο των πνευματικών προκλήσεων με τις οποίες θα βρεθούμε αντιμέτωποι σε ένα όχι και πολύ μακρινό μέλλον. Σίγουρα, οι ακριβείς προβλέψεις για το μέλλον του evo-devo είναι αδύνατες (Hall, 2012), αλλά η δυνατότητα, και κατά συνέπεια η ευθύνη, είναι σε κάποιο βαθμό στα χέρια μας να κατευθύνουμε το σκάφος προς διανοητικά ανταποδοτικά μονοπάτια. Γινόμαστε ήδη μάρτυρες της πειθαρχίας μας να επεκτείνει το εύρος της διερευνώντας τα όριά της προς άλλους κλάδους, ειδικότερα την οικολογία (eco-evo-devo, π.χ. Hall, 2003 Gilbert and Epel, 2008 επίσης evo-devo εναντίον εξειδικευμένης κατασκευής, π.χ. Laland et. al., 2008), αλλά και την ηθολογία (π.χ. Bertossa, 2011) και τις επιστήμες της γλώσσας (π.χ. Hoang et al., 2011 Hall, 2013). Οι μελλοντικές πρόοδοι σε όλες αυτές τις κατευθύνσεις είναι ευπρόσδεκτες, αλλά αναμένω ότι θα προέλθει πολύ περισσότερη πρόοδος από τον αντίκτυπο που θα έχει τελικά το evo-devo στα θεμέλια και στις ερευνητικές ατζέντες των μητρικών κλάδων του.

Ο αντίκτυπος του evo-devo στην εξελικτική βιολογία είναι ήδη ορατός, στο βαθμό που το evo-devo αναφέρεται ρητά ως ένας από τους κλάδους των οποίων τα αποτελέσματα δεν μπορούν να ενταχθούν ικανοποιητικά στο πλαίσιο της Σύγχρονης Σύνθεσης, αλλά ουσιαστικά θα συμβάλουν σε μια νέα Extended Synthesis (Pigliucci and Müller, 2010). Τονίζοντας τον αναμενόμενο ηγετικό ρόλο του evo-devo σε μια τέτοια εννοιολογική επέκταση, ο Gilbert (2009) πρότεινε ότι το evo-devo θα γίνει τελικά συνώνυμο με την εξελικτική βιολογία.

Ανεξάρτητα από τη μελλοντική πορεία και την επιτυχία του προγράμματος Extended Synthesis, αυτή η δημοφιλής επί του παρόντος εστίαση στην εξελικτική πλευρά του evo-devo έχει προκαλέσει μια σοβαρή περιφρόνηση των συνεπειών του evo-devo για την άλλη γονική πειθαρχία, δηλαδή την αναπτυξιακή βιολογία. Σε σύγκριση με την εξελικτική βιολογία, η αναπτυξιακή βιολογία έχει πολύ λιγότερο επεξεργασμένα θεωρητικά θεμέλια (Minelli and Pradeu, 2014) στο βαθμό που το θέμα της, η ανάπτυξή της, σπάνια ορίζεται και συνήθως οριοθετείται με καθαρά λειτουργικούς όρους, όπως η εξέλιξη των αλλαγών από το ωάριο σε ο ενήλικας. Μέχρι τώρα, αυτή η αντίληψη για την ανάπτυξη ήταν επίσης διάχυτη στο evo-devo, με σοβαρά αρνητικά αποτελέσματα, π.χ. την αρκετά απόλυτη αδιαφορία για τα μονοκύτταρα και την υπερβολική εστίαση στα πρώιμα εμβρυϊκά στάδια σε μειονεκτική θέση άλλων τμημάτων ανάπτυξης. Ωστόσο, μακροπρόθεσμα αρχίζουμε να αντιλαμβανόμαστε ότι η εξέλιξη της ανάπτυξης δεν είναι απλώς μια σειρά αλλαγών στο αναπτυξιακό πρόγραμμα, που ευθύνονται για την αλλαγή του σχήματος ενός ράμφους ή της λειτουργίας ενός προσαρτήματος. Η εξέλιξη παρήγαγε και παράγει συνεχώς νέους τρόπους ανάπτυξης, σκεφτείτε τις μεταβάσεις από την άμεση στην έμμεση ανάπτυξη και αντίστροφα την εξέλιξη των κύκλων ζωής πολλών γενεών των εξαιρετικά διαφορετικών βαθμών στους οποίους ασκείται η μητρική επιρροή στους απογόνους, είτε στη διατροφή είτε με μορφογενετική έννοια. Η εξέλιξη έχει επίσης δημιουργήσει και παράγει συνεχώς νέους τρόπους για τη μετάφραση γενετικών και περιβαλλοντικών πληροφοριών σε προβλέψιμες αλληλουχίες αλλαγών, προχωρώντας σταθερά προς τα εμπρός και πίσω τα όρια μεταξύ πλαστικότητας και γενετικού ντετερμινισμού. Επιπλέον—και αυτή είναι μια γενικά παραμελημένη πτυχή της ανάπτυξης, και της εξέλιξής της, το τελικό αποτέλεσμα μιας αναπτυξιακής ακολουθίας εκτείνεται πολύ πέρα ​​από τη διάσταση της μορφολογίας, για να συμπεριλάβει επίσης “χρονικούς φαινοτύπους” (Minelli και Fusco) και 20, σχετικό συμπεριφορικό ρεπερτόριο. Σκεφτείτε, για παράδειγμα, τη χρονολογική ακρίβεια με την οποία σε ορισμένα τζιτζίκια της Βόρειας Αμερικής (Magicicada spp.) η ωριμότητα επιτυγχάνεται μετά από ακριβώς 13 ή 17 χρόνια εμβρυϊκής και μεταεμβρυϊκής ανάπτυξης. Αυτά τα φαινόμενα δεν μπορούν να ενταχθούν στην παραδοσιακή άποψη για την ανάπτυξη ως μια ακολουθία μορφολογικών αλλαγών που ελέγχονται ντετερμινιστικά από το γενετικό πρόγραμμα, ξεκινώντας από ένα ωάριο και προχωρώντας σε όλο και πιο περίπλοκα στάδια, καταλήγοντας τελικά με την παραγωγή ενός ενήλικα. Η ανάπτυξη είναι πολύ περισσότερο από αυτό, είναι επίσης ο συγχρονισμός των γεγονότων κατά μήκος της αλληλουχίας των αλλαγών, ενώ ο καθοδηγητικός ρόλος του γονιδιώματος και η αξία του ωαρίου και του ενήλικα ως τα φυσικά όρια της ανάπτυξης, είναι πολύ λιγότερο απόλυτοι και πολύ λιγότερο θεμελιώδη από ό,τι παραδοσιακά αποδεκτό.

Τελικά, μια αναθεωρημένη (πιο ευέλικτη και πιο ολοκληρωμένη) έννοια της ανάπτυξης θα απαιτήσει μια έντονη επανεξέταση της ερευνητικής ατζέντας του evo-devo'. Αυτό θα ανοίξει τον δρόμο για την αντιμετώπιση, επιτέλους, ενός συνόλου θεμελιωδών προβλημάτων που σχετίζονται με τους τρόπους με τους οποίους η εξέλιξη ȁΕφεύγει” την ανάπτυξη στα κύρια χαρακτηριστικά της, από τη διαφοροποίηση των κυττάρων έως την ανάπτυξη πολύπλοκων κύκλων ζωής. Αυτές είναι, κατά τη γνώμη μου, οι πολύ μεγάλες προκλήσεις για την πειθαρχία μας. Θα επανέλθω σε αυτά στην τελευταία ενότητα.


Φυλογενετική της Τραχυλίνας (Cnidaria: Hydrozoa) με νέες ιδέες για την εξέλιξη ορισμένων προβληματικών ταξινομικών κατηγοριών

Μερικά από τα πιο ενδιαφέροντα και αινιγματικά cnidarians ταξινομούνται στην υποκατηγορία των υδρόζωων Trachylina. Παρά το γεγονός ότι είναι σχετικά φτωχό ως προς τον πλούτο των ειδών, το clade περιέχει τέσσερις ταξινομικές κατηγορίες που συνήθως αποδίδονται σε σειρά: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae και Trachymedusae. Φέρνουμε μοριακά δεδομένα (μιτοχονδριακά 16S και πυρηνικά ριβοσωμικά γονίδια μικρής και μεγάλης υπομονάδας) στο ζήτημα των φυλογενετικών σχέσεων εντός της Trachylina. Παραδόξως, διαπιστώνουμε ότι μια υποκοριστική μορφή πολύποδα, η Microhydrula limopsicola (ταξινομημένη στο Limnomedusae) είναι στην πραγματικότητα ένα προηγουμένως άγνωστο στάδιο ζωής ενός είδους Stauromedusae. Τα δεδομένα μας επιβεβαιώνουν ότι η διάμεση μορφή Halammohydra sp. (Actinulida) προέρχεται από ολοπελαγικούς άμεσους αναπτυσσόμενους προγόνους, πιθανώς εντός της οικογένειας τραχυμεδουσών Rhopalonematidae. Το Trachymedusae φαίνεται ότι είναι διφυλετικό, υποδηλώνοντας ότι το στάδιο του πολύποδα έχει χαθεί ανεξάρτητα τουλάχιστον δύο φορές κατά την εξέλιξη της τραχυλίνης. Το Narcomedusae υποστηρίζεται ως μονοφυλετική ομάδα που πιθανότατα προέρχεται επίσης από προγόνους της τραχυμέδουσας. Τέλος, ορισμένα δεδομένα, αν και περιορισμένα, υποδηλώνουν ότι τα ονόματα ορισμένων ειδών τραχυλίνης αναφέρονται σε κρυπτικά είδη που δεν έχουν ακόμη ταξινομηθεί ταξινομικά.


Βοηθητικές πληροφορίες

Αρχείο S1

Πρωτεύων κατάλογος μεταγραφών που εκφράζονται διαφορικά σε Wnt3-MO σε σύγκριση με μη εγχυμένα έμβρυα που προσδιορίζονται από DGE (αποκοπή βαθμολογίας z +/− 5.0), με πιθανές ταυτότητες, ανάλυση τομέα, z-scores που υπολογίζονται για τρία έμβρυα με ένεση MO– συνθήκες, αριθμοί πρόσβασης και κλάσεις DGE που έχουν εκχωρηθεί σε σχέση με αποκρίσεις Wnt3-MO και Fz1-MO (βλ. κείμενο).

Αρχείο S2

Φυλογενετικές αναλύσεις (με χρήση PhyML) για τον προσδιορισμό της ορθολογίας του Η Κλυτία αλληλουχίες που μελετήθηκαν λεπτομερώς σε αυτήν τη μελέτη: Οικογένεια Antp (HD02, Six4/5 και Gsc) Οικογένεια T-box (Tbx, Bra1, Bra2) Οικογένεια Pax (PaxA), οικογένεια Notum (NotumA, NotumO) Οικογένεια Botch (Botch1 και Botch2) Dkk DMRT-E Οικογένεια Forkhead (FoxA, FoxC, FoxQ2a, FoxQ2b, FoxQ2c,) Οικογένεια Frizzled/sFRP (sFRP-A, sFRP-B, Fz1, Fz2, Fz3, Fz4) Οικογένεια Dan (Dan1) Οικογένεια Hlh (HlhIEhIE1) Οικογένεια Mos (Mos1, Mos2, Mos3) Υποοικογένειες Erg Myb Znf για ZnfO, ZnfA και Znf845. Για τα bZip, Asp, Amt, Sulf, δεν πραγματοποιήθηκε φυλογενετική ανάλυση αφού μόνο ένα Η Κλυτία βρέθηκε ομόλογο. Ύδρα Οι ορθολογίες παρέχονται στο Αρχείο S5. Σημειώστε ότι μόνο το Η Κλυτία συμπεριλήφθηκαν γονίδια που εμφανίζονται σε αυτή τη μελέτη, όχι άλλα σχετικά Η Κλυτία ακολουθίες. Δείτε Υλικά και Μέθοδοι για λεπτομέρειες των συνόλων δεδομένων που χρησιμοποιούνται.

Αρχείο S3

Δευτερεύουσα λίστα διαφορικά εκφρασμένων αλληλουχιών σε Wnt3-MO σε σύγκριση με μη εγχυμένα έμβρυα που ταυτοποιήθηκαν από την DGE με βαθμολογίες z εκτός του ορίου +/− 5.0 αλλά μεγαλύτερες από +3,3/λιγότερο από 𢄣.3.

Αρχείο S4

Μοτίβα έκφρασης πρόσθετων επιλεγμένων μεταγραφών. Επί τόπου προφίλ υβριδισμού για FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco໽ (D) sFRP-A (E) και Tbx (F). Το FoxQ2c δείχνει ένα μοτίβο τύπου IE, τα NotumO, WegO3 και Gooseco໽ δείχνουν μοτίβα τύπου O, τα sFRP-A και Tbx δείχνουν μοτίβα τύπου Α. Η συσχέτιση με τις απαντήσεις της DGE ισχύει σε όλες τις περιπτώσεις (βλ. Πίνακα 1). Γραμμές κλίμακας και οργάνωση πίνακα όπως στις Εικόνες 2 και ​ και3 3 .

Αρχείο S5

Ύδρα ορθολογίες του Η Κλυτία αναλύσεις γονιδίων από γονιδιωματικά και μεταγραφικά δεδομένα, μαζί με πληροφορίες όπου είναι διαθέσιμες για τη διαφορική έκφραση μεταξύ Ύδρα ιστούς [25]. Η ορθολογία επιβεβαιώθηκε με φυλογενετική (PhyML) ανάλυση συνόλων στενά συγγενών αλληλουχιών από cnidarians.

Αρχείο S6

Επί τόπου ανάλυση υβριδισμού επιλεγμένων μεταγραφών προτύπων τύπου D σε μη επεξεργασμένα (αριστερά πλαίσια) και με έγχυση Wnt3-MO (δεξιά πλαίσια) πρώιμα γαστρούλια. Α: Μεταγραφές ZpdA Β: Μεταγραφές Botch2, Γ: Μεταγραφές Asp. Κύτταρα με υψηλή έκφραση στη βλαστοκοιλιακή όψη του εξωδερμίου ήταν ευδιάκριτα (στενά). Όλα τα έμβρυα ελέγχου είναι προσανατολισμένα με τον στοματικό πόλο στο ανώτερο. Η ταυτότητα γονιδίου εμφανίζεται κάτω δεξιά σε κάθε ζεύγος πλαισίων. Μπάρα ζυγαριάς 50 µm.

Αρχείο S7

Λεπτομέρειες όλων των προηγουμένως αδημοσίευτων μορφολινών που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή τη μελέτη, συμπεριλαμβανομένων των δόσεων και των αλληλουχιών ένεσης.

Αρχείο S8

Συνεστιακές εικόνες εμβρύων ελέγχου και μορφολίνης που σταθεροποιήθηκαν μετά από περίπου 48 hpf και χρώση με φαλλοϊδίνη για την οπτικοποίηση περιγραμμάτων κυττάρων (AH, L, M, PR) ή ανοσοφθορισμού κατά τουμπουλίνης (κόκκινο) και πυρηνική χρώση με βαφές Hoechst ή TOPRO-3 (μπλε ) (ΙΚ, Ν, Ο, Σ). Η ενδογενώς εκφρασμένη GFP-1 [92] παρείχε έναν δείκτη του εξωδερμίου του πλατύου (πράσινο σε P, T, U). Οι στοματικοί πόλοι βρίσκονται στην κορυφή σε όλες τις εικόνες. Οι προνύμφες planula που δεν είχαν εγχυθεί (Α) έδειξαν καλά καθορισμένες, επιθηλιοποιημένες στοιβάδες του εξώδερμου και του ενδοδερμικού. Τα WegO1 (B), Bra1 (C) και Bra2 (D) έδειξαν ελλείμματα ενδοδερμίου με περιοχές κενού βλαστοκοήλ που βρίσκονται ακόμη (αστερίσκοι) καθώς και υπολειμματικά εξωδερμικά κύτταρα που συσσωρεύονται προς τον πόλο του αβορικού (λευκές αιχμές βελών). Αυτό το ελάττωμα ήταν πολύ λιγότερο σοβαρό στα έμβρυα WegO1-MO. Τα έμβρυα FoxQ2c-MO (E) και WegIE2-MO (F) εμφάνισαν σοβαρά διαταραγμένα ενδοδερμικά στρώματα (μαύρα βέλη). Η έγχυση WegA1-MO δημιούργησε συσσωματώματα κυττάρων που μοιάζουν με ενδοδερμία ποικίλων μεγεθών που καλύπτονται σε ορισμένες (G, I) αλλά όχι σε όλες (H) περιπτώσεις από ένα λεπτό στρώμα εξωδερμικών κυττάρων. Τα έμβρυα HD02-MO (LP) και WegD1-MO (QT) είχαν σοβαρή διαταραχή της μορφολογίας που χαρακτηρίζεται από μια διαταραχή του βασικού ελάσματος μεταξύ του ενδοδερμικού και του εξωδερμικού στρώματος που εκφράζει GFP (τα λευκά βέλη στο P και στο T συγκρίνονται με το επίπεδο που δεν έχει εγχυθεί στο U) . Τα έμβρυα WegD1-MO ήταν γεμάτα με αποδιοργανωμένα κυτταρικά φύλλα και δεν είχαν την κεντρική λωρίδα κυτταρικής καταστροφής χαρακτηριστική του φυσιολογικού σχηματισμού ενδοδερμικής κοιλότητας. Η χρώση κατά τουμπουλίνης αποκάλυψε αποδιοργανωμένες δέσμες διεργασιών που μοιάζουν με νευρίτη στη διεπαφή εξωδερμίου-ενδόδερμα σε έμβρυα HD02-MO σε αντίθεση με την πιο τακτική οργάνωση σε έμβρυα που δεν έχουν εγχυθεί (ροζ βέλη σε ομοεστιακές εικόνες σε Ο και Κ αντίστοιχα, αποκτήθηκαν σε αυτό το επίπεδο) και η έλλειψη αυτού του στρώματος στα έμβρυα WegD1-MO (S). Μπάρα ζυγαριάς 50 µm.


Δες το βίντεο: Nesseltiere (Νοέμβριος 2022).